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        不同處理方法對百香果種子萌發(fā)的影響

        2022-03-28 13:36:52顏妙珍李蘭蘭馮名開崔蕓瑜陳棕林周岐偉賴家業(yè)
        廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年2期
        關(guān)鍵詞:種皮濃硫酸赤霉素

        顏妙珍,李蘭蘭,馮名開,崔蕓瑜,陳棕林,周岐偉,賴家業(yè)

        (1.廣西大學(xué)林學(xué)院,廣西 南寧 530004;2.廣西大學(xué)農(nóng)牧產(chǎn)業(yè)發(fā)展研究院,廣西 南寧 530004)

        【 研究意義】 百香果(Passiflora eduliaSims)又稱“西番蓮”“雞蛋果”,屬西番蓮科西番蓮屬多年生常綠藤本,原產(chǎn)南美洲[1],廣泛種植于熱帶及亞熱帶地區(qū),我國百香果主要種植在廣東、海南、福建、云南、臺灣等地區(qū)。百香果種子含有豐富的粗纖維,果肉含有豐富的氨基酸、維生素和有機酸類物質(zhì),氣味芳香,適合加工成果汁等產(chǎn)品[2]。目前在百香果中發(fā)現(xiàn)有黃酮類成分[3]、三萜類成分[4]、生物堿[5]、多酚類[6]、芳香及有機酸類[7]等化合物,也有研究證實百香果含有的黃酮類、三萜類成分具有抗抑郁等精神方面的保護作用[8]。百香果提取物在神經(jīng)保護[9]、抗氧化、抗菌[10]、抗焦慮疲勞[11]、增強糖尿病免疫活性[12]等方面的藥理作用,使百香果種植前景良好,其潛在的藥理價值和保健功能也讓市場對百香果及其相關(guān)提取物的需求日益增加。然而,我國南方春夏季高溫多雨、冬季及早春低溫環(huán)境使得百香果的產(chǎn)量和品質(zhì)受到影響,且病蟲害頻發(fā)[13],這些都對百香果優(yōu)良抗逆品種的培育提出了要求。更新種植苗、推廣實生大苗種植、培育耐寒耐旱的新品種等措施是應(yīng)對百香果病害和冷害、提高其產(chǎn)量和品質(zhì)的有效措施。目前,國內(nèi)百香果繁育以播種繁殖和扦插繁殖為主。百香果種子自身存在休眠現(xiàn)象,直接播種種子發(fā)芽率并不理想。研究百香果種子萌發(fā)特性,對觀察雜交后代的性狀表現(xiàn)、篩選抗性強的優(yōu)勢品種[14]等方面意義重大?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】百香果種子休眠期長、萌發(fā)時間跨度大,巴西引進(jìn)的百香果種子萌發(fā)時間為20~160 d;云南勐海野生百香果種子歷經(jīng)270 d 后發(fā)芽率僅為33%,直接播種的發(fā)芽率不理想[15]。吳淑蓉等[16]發(fā)現(xiàn)百香果種子剝殼消毒后置于PNM 培養(yǎng)基上暗培養(yǎng)15 d,種子發(fā)芽率可達(dá)73.63%。邱杭等[13]發(fā)現(xiàn)紫玉一號成熟果實的新鮮種子破殼培養(yǎng)21 d 后,種子發(fā)芽率為72.67%;100 mg/L 赤霉素浸泡種子30 min,發(fā)芽率達(dá)58.00%。張婷婷等[17]采用10 mg/L 赤霉素浸種12 h,種子發(fā)芽率為31.5%。張勇等[18]比較不同溫度下百香果種子的發(fā)芽率,結(jié)果顯示30℃時種子發(fā)芽率最高為87.60%。于法欽等[19]將種子消毒處理后置于不同溫度的恒溫光照箱中,培養(yǎng)溫度為20 ℃時種子發(fā)芽緩慢;培養(yǎng)溫度為40℃發(fā)芽率最高為97.83%。彭楊等[14]用100 mg/L 赤霉素處理種子12 h,發(fā)芽率為88.67%,60 ℃熱水浸泡12 h 種子發(fā)芽率為58.67%。莊華才等[20]發(fā)現(xiàn)采用不同濃度的硝酸鉀、氯化鈣、赤霉素、6-BA 及幾種藥劑組合處理小冬瓜種子均能不同程度促進(jìn)小冬瓜種子萌發(fā);葉遠(yuǎn)俊等[21]研究表明熱水處理能有效打破姜荷花種子的休眠;張鴻杰等[22]采用98%硫酸處理八月瓜種子5 min 時,種子發(fā)芽率達(dá)到最高。前人研究為打破種子休眠、提高種子發(fā)芽率奠定了一定理論基礎(chǔ)?!颈狙芯壳腥朦c】對種子進(jìn)行適當(dāng)?shù)念A(yù)處理可以促進(jìn)種子萌發(fā)、提高發(fā)芽率,目前關(guān)于百香果種子萌發(fā)的單因素綜合比較研究已有不少報道。本研究通過采用物理方法、化學(xué)試劑、植物生長調(diào)節(jié)劑等方法促進(jìn)百香果種子萌發(fā)[23],綜合比較各單因素,研究預(yù)處理對百香果種子萌發(fā)的影響,得出最適宜百香果種子萌發(fā)的條件?!緮M解決的關(guān)鍵問題】以紫香百香果種子為試驗材料,研究不同水溫、濃硫酸處理時間、赤霉素濃度、培養(yǎng)溫度、種皮和機械處理等條件下種子萌發(fā)的差異,以期獲得適宜的萌發(fā)條件,為百香果種子育苗及種子萌發(fā)、性狀觀察奠定基礎(chǔ)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗材料

        試驗于2021 年8—9 月在廣西大學(xué)植物病理研究室進(jìn)行,當(dāng)日氣溫26~28 ℃,相對濕度88%。

        供試材料為紫香百香果種子,購自市場。選取個頭飽滿、顏色深紫、大小一致的紫香百香果,切開果皮后將包覆有種子的果肉置于兩層紗布內(nèi),揉搓沖洗,分離果肉與種子,重復(fù)5~6 次直至種子表面無果肉覆著;采用自來水除去雜質(zhì)和干癟種子;然后將種子平鋪于干燥通風(fēng)處晾干,置于玻璃瓶中避光保存。

        1.2 試驗方法

        選取30 粒種子,用分度值為0.02 mm的游標(biāo)卡尺測量種子長、寬,重復(fù)3 次;隨機選取1 000粒顆粒飽滿且大小均一的種子,用千分之一電子天平稱重,測定種子千粒重,重復(fù)3 次。

        選取顆粒飽滿、大小一致的百香果種子,用5%高錳酸鉀溶液浸泡5 min 后,沖洗干凈備用,采用紙間法對種子進(jìn)行培養(yǎng):將種子均勻放置在鋪有3 層濕潤濾紙的帶蓋發(fā)芽盒中,再在種子上方蓋上另一層濕潤濾紙。培養(yǎng)期間每隔3 d 更換一次濾紙,防止種子發(fā)霉,并保持濾紙濕潤。每天觀察記錄種子萌發(fā)情況,及時剔除發(fā)霉種子。恒溫光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)條件設(shè)為溫度25 ℃、光照強度2 000 lx,每天光照時間為12 h。

        1.2.1 不同水溫浸種對種子發(fā)芽的影響 將種子分別置于5 個燒杯中,每組30 粒,分別倒入100 mL 常溫25(CK)、45、65、85、100 ℃蒸餾水,加蓋自然冷卻,24 h 后將種子置于恒溫光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)。重復(fù)3 次。

        1.2.2 不同濃硫酸浸種時間對種子發(fā)芽的影響 用濃硫酸分別處理種子0(CK)、0.5、1、2、5、8、10、15 min,每組30 粒種子,期間不停攪拌,避免種子碳化;然后用大量清水沖洗,搓掉碳化表皮,反復(fù)沖洗至沖洗液呈中性,將種子置于恒溫光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)。重復(fù)3 次。

        1.2.3 不同濃度赤霉素浸種對種子發(fā)芽的影響將種子分別置于0(CK)、200、400、800 mg/L 赤霉素溶液中,每組30 粒種子,浸泡24 h 后,置于恒溫光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)。重復(fù)3 次。

        1.2.4 不同培養(yǎng)溫度對種子發(fā)芽的影響 將常溫蒸餾水浸泡24 h 后的種子分別置于培養(yǎng)溫度為18、28、35 ℃恒溫和18~28、28~35 ℃變溫的5個光照培養(yǎng)箱中,每組30 粒種子。重復(fù)3 次。

        1.2.5 種殼對種子發(fā)芽的影響 將常溫蒸餾水浸泡24 h的種子分為半剝殼、全剝殼、不剝殼(CK)3 組,每組30 粒種子,置于發(fā)芽盒中于恒溫光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)。重復(fù)3 次。

        1.2.6 不同物理處理方式對種子發(fā)芽的影響 將常溫蒸餾水浸泡24 h 后的種子分為3 組,每組30粒。利用高壓滅菌后的三棱針刺破種子種皮,將刺破種皮的種子、經(jīng)過0.178 mm 細(xì)砂紙打磨過且表面出現(xiàn)劃痕的種子,以及未處理種子(CK)置于發(fā)芽盒中于恒溫光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌發(fā)。重復(fù)3 次。

        1.3 測定項目及方法

        接種后每天觀察種子發(fā)芽情況,統(tǒng)計萌發(fā)數(shù)。發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)為種子萌發(fā)出胚根,長度為種子長度的50%。連續(xù)3 d 沒有種子發(fā)芽則結(jié)束統(tǒng)計。

        發(fā)芽率(%)Gr=n/N×100

        發(fā)芽勢(%)Gv=m/N×100

        發(fā)芽指數(shù)(%)Gi=∑(Gt/Dt)

        式中,n 為種子發(fā)芽粒數(shù),N 為種子總粒數(shù),m為15 d 內(nèi)發(fā)芽粒數(shù),Dt 為發(fā)芽時間,Gt 為對應(yīng)發(fā)芽時間的發(fā)芽粒數(shù)。

        試驗數(shù)據(jù)使用SPSS 12.0、Excel2010 進(jìn)行統(tǒng)計分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 百香果種子的生物學(xué)特性

        百香果種子數(shù)量多,顏色黑色或黑褐色,呈倒心形,紫果種子質(zhì)量約占果實質(zhì)量的13.6%[24]。種子千粒質(zhì)量19.51(±0.12)g,長度5.48(±0.06)mm,寬度3.81(±0.02)mm。

        2.2 不同水溫浸種對百香果種子萌發(fā)的影響

        由表1 可知,不同水溫浸泡對百香果種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均有影響。種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)隨著水溫的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,水溫65 ℃時達(dá)最高,分別為57.78%、55.56%和1.88。各水溫處理種子發(fā)芽率相較于常溫均有所升高,其中65 ℃和45 ℃處理表現(xiàn)出顯著差異。在85~100℃水溫浸種范圍內(nèi),種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均隨溫度上升而呈下降趨勢,85℃和100℃水溫處理種子發(fā)芽勢均顯著低于對照,這可能是由于過高水溫使種胚受傷,影響種子萌發(fā)。綜上所述,播種前用65℃溫水自然冷卻浸泡24 h 有利于百香果種子萌發(fā),種子發(fā)芽率高、出苗整齊且迅速。

        表1 不同水溫浸種對百香果種子萌發(fā)的影響Table 1 Effects of soaking at different water temperatures on seed germination of passion fruit

        2.3 不同濃硫酸浸種時間對百香果種子萌發(fā)的影響

        從表2 可以看出,濃硫酸在浸種時間為0~8 min 能有效提高種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù),各處理組之間的發(fā)芽率、發(fā)芽勢與對照存在顯著差異。隨著浸種時間的增長,種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)呈先增后降趨勢。當(dāng)濃硫酸浸種時間為8 min 時,百香果種子發(fā)芽率達(dá)到最高、為77.78%,較對照增加105.88%,發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)較對照高出141.40%、260.64%。當(dāng)濃硫酸處理時間為15 min 時,種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均低于對照,這可能是由于濃硫酸處理時間過長腐蝕了種皮,對胚乳和胚造成了損害,影響種子萌發(fā)或造成種子死亡。因此,濃硫酸浸泡百香果種子時間以8 min 為宜。

        表2 不同濃硫酸浸種時間對百香果種子萌發(fā)的影響Table 2 Effects of soaking time with different concentrated sulfuric acids on seed germination of passion fruit

        2.4 不同濃度赤霉素浸種對百香果種子萌發(fā)的影響

        由表3 可知,百香果種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)隨著赤霉素濃度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。當(dāng)赤霉素濃度在0~400 mg/L時,種子發(fā)芽率呈上升趨勢;當(dāng)赤霉素濃度在800~1 000 mg/L 時,種子發(fā)芽率有所下降。當(dāng)赤霉素濃度為400 mg/L 時,種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢均達(dá)到最高,分別較對照高出114.69%、151.74%,發(fā)芽指數(shù)較對照高出378.78%??梢姡m宜濃度赤霉素可以促進(jìn)百香果種子的萌發(fā)和集中萌發(fā),但濃度過高達(dá)不到很好效果。

        表3 不同濃度赤霉素浸種對百香果種子萌發(fā)的影響Table 3 Effects of soaking with different gibberellin concentrations on seed germination of passion fruit

        2.5 不同培養(yǎng)溫度對百香果種子萌發(fā)的影響

        由表4 可知,當(dāng)培養(yǎng)溫度不同時,百香果種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)存在顯著差異。在恒溫條件下,溫度升高,種子的各項指標(biāo)也隨之升高。當(dāng)培養(yǎng)溫度為35 ℃時,百香果種子代謝速度加快,各項指標(biāo)達(dá)到最大值。變溫處理狀態(tài)下,兩組種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)差異顯著,在28~35 ℃變溫環(huán)境中,種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)高于18~28 ℃變溫環(huán)境下,但發(fā)芽率與35 ℃恒溫處理差異不顯著,但發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)顯著高于35 ℃恒溫處理。由此可見,百香果種子較耐高溫,28~35 ℃變溫環(huán)境更適宜種子萌發(fā)。

        表4 不同培養(yǎng)溫度對百香果種子萌發(fā)的影響Table 4 Effects of different culture temperatures on seed germination of passion fruit

        2.6 種殼對百香果種子萌發(fā)的影響

        由表5 可知,各處理間存在顯著差異,隨著剝殼程度的增加,種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均逐漸升高。全剝殼處理百香果種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢及發(fā)芽指數(shù)均最大,分別比對照高出102.94%、137.96%和305.32%。這可能是因為百香果種皮硬實度大、透水性差,影響種子內(nèi)部胚乳和胚芽吸水,造成發(fā)芽率低且緩慢。

        表5 種殼對百香果種子萌發(fā)的影響Table 5 Effects of seed shells on seed germination of passion fruit

        2.7 不同物理處理方式對百香果種子萌發(fā)的影響

        針刺、磨砂處理對百香果種子發(fā)芽的影響與對照相比存在顯著差異,但兩個處理間并無顯著差異。這可能是因為針刺和磨砂處理都在一定程度上達(dá)到了破除種子硬實的目的,進(jìn)而影響了胚乳和胚芽對水分的吸收(表6)。但是由于百香果種子顆粒較小、種皮硬度較大,針刺處理難度較大,容易損傷種子內(nèi)部結(jié)構(gòu),因此推薦采用磨砂處理。

        表6 不同物理處理方式對百香果種子萌發(fā)的影響Table 6 Effects of different physical treatments on seed germination of passion fruit

        3 討論

        種子萌發(fā)處于一個復(fù)雜且聯(lián)系緊密的生理變化過程,容易受到不同環(huán)境因子的影響,適當(dāng)?shù)念A(yù)處理可以促進(jìn)種子萌發(fā)。本研究采用溫水浸泡、濃硫酸浸泡、赤霉素浸泡、溫度處理、去殼處理、機械處理等方法研究各種方法對百香果種子萌發(fā)的影響。

        溫度是影響種子萌發(fā)的重要因素之一,有些植物種子的萌發(fā)以變溫處理條件下最佳[25],有研究表明變溫環(huán)境有利于種子萌發(fā)[26-27]。本試驗結(jié)果表明,恒溫環(huán)境下,35℃時種子發(fā)芽率最高,18℃時種子發(fā)芽率最低,這與張勇等[18]的研究結(jié)果一致。但在28~35℃變溫環(huán)境下,百香果種子出苗整齊快速,且種子活力強,表明較高的變溫條件有利于百香果種子萌發(fā)。溫水浸種是最常用的一種催芽處理方法,本研究結(jié)果表明,65℃溫水處理百香果種子活力最強、發(fā)芽率為57.78%、出苗齊整且弱苗少,這與彭楊等[14]的研究結(jié)果相似。在適宜溫度下,種子內(nèi)部酶的生理活性得到提高,并且熱脹冷縮的物理現(xiàn)象會促使種皮龜裂、孔隙變大,進(jìn)而改變種皮透水性、增加種子內(nèi)外的物質(zhì)交換,更多氧氣和水分可以通過種皮進(jìn)入種子內(nèi)部,促進(jìn)種子萌發(fā)。

        百香果種子堅硬的角質(zhì)化外殼是影響其萌發(fā)的主要原因之一[28]。本試驗中,主要采用磨砂、針刺、去殼3 種方式破壞種子外殼。采用磨砂或針刺處理,種子萌發(fā)各指標(biāo)無顯著差異。在百香果種子去殼處理中,全剝殼種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)顯著高于不去殼對照。吳淑蓉等[16]發(fā)現(xiàn)百香果種子去殼后發(fā)芽率達(dá)到78.89%,與本試驗中去殼處理種子發(fā)芽率76.67%差異不大。針刺、磨砂和去殼3 種物理處理方式均能破壞百香果種皮結(jié)構(gòu),達(dá)到破除種子硬實的目的,可以提高在組織培養(yǎng)過程中獲得無菌苗材料的速度。

        濃硫酸處理種子的種皮被腐蝕,皮角質(zhì)結(jié)構(gòu)得到改善,種皮透性增加[29]。本研究結(jié)果表明,濃硫酸處理百香果種子時間宜控制在8 min,種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽勢均顯著高于其他處理,此時種子局部種皮被腐蝕、種皮通透性增加、種子易吸水膨脹。

        本研究所有處理中,濃硫酸浸泡8 min、去殼處理、400 mg/L 赤霉素浸泡24 h 等3 種方式均能使百香果種子發(fā)芽率達(dá)到75%以上,其中以400 mg/L 赤霉素浸泡24 h 處理種子發(fā)芽率最高(81.11%)。彭楊等[14]采用100 mg/L 赤霉素浸泡12 h 后種子發(fā)芽率達(dá)到88.67%,這與本研究最佳浸泡濃度存在差異,這可能與兩者試驗材料、種子存放時間及季節(jié)等因素有關(guān)。郭慧玲等[30]研究發(fā)現(xiàn)赤霉素濃度過高或浸泡時間過長對泰山花楸種子發(fā)芽都有明顯抑制作用,本研究未開展赤霉素不同浸泡時間比較,下一步可進(jìn)行更深入的研究。本試驗中赤霉素濃度介于0~400 mg/L 時,百香果種子的發(fā)芽指數(shù)與赤霉素濃度呈正相關(guān),當(dāng)赤霉素濃度為400 mg/L 時種子的萌發(fā)數(shù)和萌發(fā)速度均達(dá)最高。發(fā)芽指數(shù)表征種子活力指數(shù),本研究結(jié)果表明當(dāng)赤霉素濃度為400 mg/L 時,不僅能提高種子的發(fā)芽率,還能提高種子活力,且赤霉素浸泡操作方便,實際生產(chǎn)中可行性較高。本試驗僅研究了單一因素對百香果種子萌發(fā)的影響,對組合處理方式如濃硫酸+溫水浸種、生長素+浸種時間、培養(yǎng)溫度+發(fā)芽床等有待進(jìn)一步研究。

        4 結(jié)論

        溫水浸泡、控制發(fā)芽培養(yǎng)溫度和物理方式處理百香果種子的最高發(fā)芽率分別為57.78%、64.44%和60.00%,其中赤霉素浸泡、濃硫酸處理或去殼播種的效果最好,發(fā)芽率均顯著高于其他處理且達(dá)70%以上。濃硫酸處理8 min 后浸泡24 h,種子發(fā)芽率可達(dá)77.78%,較對照提高105.88%。去殼處理雖然能達(dá)到較高的發(fā)芽率,但由于種子顆粒小存在操作的局限性,生產(chǎn)中幾乎不適用。本研究結(jié)果表明,外源激素赤霉素浸種濃度為400 mg/L 時種子發(fā)芽率達(dá)到81.11%,催芽效果明顯。與對照相比發(fā)芽率高且幼苗出芽整齊,種苗無明顯異常。本試驗比較了不同處理方法對百香果種子萌發(fā)的影響,縮短了百香果新品種的選育周期,適合在育種實踐中推廣應(yīng)用。

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