姚慧芳 王超 盧杰*

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝860000；3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，西藏 林芝860000）

單木競(jìng)爭(zhēng)是指在一個(gè)群落中兩個(gè)或多個(gè)個(gè)體之間所產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。單木競(jìng)爭(zhēng)是生態(tài)系統(tǒng)中最普遍的現(xiàn)象，是個(gè)體之間生存斗爭(zhēng)的表現(xiàn)，這往往導(dǎo)致一個(gè)有機(jī)體可以生存，另一個(gè)有機(jī)體無(wú)法正常生長(zhǎng)。同時(shí)，競(jìng)爭(zhēng)可以塑造植物形態(tài)、推動(dòng)群落演替和發(fā)展。當(dāng)林分達(dá)到一定密度時(shí)，林木競(jìng)爭(zhēng)才會(huì)發(fā)生，它會(huì)促進(jìn)天然整枝。研究植物之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系對(duì)于了解植物群落的演替及組成結(jié)構(gòu)具有重要作用，從而指導(dǎo)人工林的建造，完善森林生態(tài)系統(tǒng)的功能。[1]文章將從單木競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)、對(duì)象木和競(jìng)爭(zhēng)木的選取、單木競(jìng)爭(zhēng)模型這三個(gè)方面進(jìn)行闡述。

1 單木競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)

1.1 概述

單木競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)用于量化林分內(nèi)單木競(jìng)爭(zhēng)的情況，具體通過(guò)樹(shù)種、樹(shù)高、胸徑、冠幅及相鄰木距離進(jìn)行量化[2]，它用數(shù)學(xué)方式表達(dá)了林木間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度[3]。雖然在形式上是用數(shù)學(xué)的方式描述了林木間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，但是在實(shí)質(zhì)上可以體現(xiàn)出林木生長(zhǎng)所需要的環(huán)境條件。[4]

1.2 原則

理想的競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)可以反映出林木之間所有的競(jìng)爭(zhēng)信息，通常包括樹(shù)木的大小、空間位置以及之間的距離[5]，而且還可以排除干擾因素。在實(shí)際操作的過(guò)程中，選擇恰當(dāng)?shù)母?jìng)爭(zhēng)指標(biāo)有利于準(zhǔn)確了解樹(shù)木的生長(zhǎng)情況，計(jì)算起來(lái)也較方便。[6]

單木競(jìng)爭(zhēng)主要以樹(shù)種、冠幅、胸徑以及相鄰木之間的距離作為基礎(chǔ)，并且競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)可以分為2種類(lèi)型：與距離有關(guān)和與距離無(wú)關(guān)。這2種類(lèi)型都必須經(jīng)過(guò)2步計(jì)算完成：第1步是通過(guò)特定方法選取對(duì)象木和競(jìng)爭(zhēng)木，第2步是數(shù)量化二者之間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。

2 對(duì)象木和競(jìng)爭(zhēng)木的選取

2.1 選取對(duì)象木的方法

以計(jì)算競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)為目的的樹(shù)木是對(duì)象木，對(duì)象木的大小、生長(zhǎng)狀況、個(gè)體生活力的高低等都會(huì)影響其競(jìng)爭(zhēng)能力。關(guān)于競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)，首先要考慮的是怎樣選取對(duì)象木，一般不會(huì)選取樣地邊緣的樹(shù)，會(huì)影響結(jié)果的準(zhǔn)確性。所以必須考慮邊緣效應(yīng)的影響，為此提出很多辦法。[7]

2.1.1 鏡像、偏移和線性膨脹方法 鏡像和偏移方法是P.J.Radtke等人[8]于1998年在實(shí)際研究中所提出來(lái)的方法。主要原理是：假設(shè)樣地和樣地周?chē)臈l件相同，并在樣地周?chē)⒕彌_區(qū)。接著Martin提出了線性膨脹的方法，其原理是：建立3個(gè)圓形區(qū)域在樣地周?chē)瑢?duì)象木中距樣地邊最近的作為中心點(diǎn)，第1個(gè)圓形區(qū)域是由樣地邊到對(duì)象木之間的距離作為半徑而形成的，第2個(gè)是以該對(duì)象木到距離最遠(yuǎn)的競(jìng)爭(zhēng)木之間的距離作為半徑形成圓形區(qū)域，第3個(gè)是以該對(duì)象木到樣地的最遠(yuǎn)點(diǎn)之間的距離作為半徑形成圓形區(qū)域。[9]這種方法雖彌補(bǔ)了上述方法中對(duì)地形相似度要求高的缺點(diǎn)，適用于多種立地條件，但會(huì)使系統(tǒng)的誤差變大。

2.1.2 結(jié)構(gòu)生成方法 結(jié)構(gòu)生成方法是根據(jù)樣地內(nèi)林分情況、樹(shù)種、距離等信息，在其周?chē)ㄟ^(guò)數(shù)學(xué)方法建立一個(gè)類(lèi)似的林分，這種方法雖克服了線性膨脹法的誤差，但未在實(shí)際研究中運(yùn)用，還處在理論研究階段。

2.1.3 其他方法 選取對(duì)象木的方法除上述兩種，還有其他方法，如毛磊等[10]把樣圓區(qū)域的半徑設(shè)為10m，并沿著樣地周?chē)?0m的緩沖區(qū)，在該緩沖區(qū)內(nèi)不選取對(duì)象木，對(duì)象木和競(jìng)爭(zhēng)木都在樣地內(nèi)選取。

2.2 選取競(jìng)爭(zhēng)木的方法

競(jìng)爭(zhēng)木就是與對(duì)象木存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的林木，表現(xiàn)為剝奪對(duì)象木利用資源的多少。通常鑒別競(jìng)爭(zhēng)木的方法有以下幾種。

2.2.1 固定半徑法 競(jìng)爭(zhēng)通常只有在一定距離之內(nèi)才會(huì)產(chǎn)生，而距離較遠(yuǎn)時(shí)，競(jìng)爭(zhēng)會(huì)減弱甚至消失。通過(guò)設(shè)置一個(gè)合適的半徑建立樣圓區(qū)域，競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度隨著半徑的增加而減少，就可以確定競(jìng)爭(zhēng)木的范圍。

固定半徑法的第1步要選擇對(duì)象木并以之作為原點(diǎn)，以r為半徑畫(huà)一個(gè)圓，競(jìng)爭(zhēng)木就是與對(duì)象木距離小于r的樹(shù)木。這種方法在實(shí)際研究中最為常見(jiàn)。劉萬(wàn)生等[11]研究蒙古櫟（Quercus mongolica）林種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，設(shè)置的樣圓半徑為5m。張準(zhǔn)霞等[12]在研究興安落葉松（Larix gmelinii）天然林種內(nèi)、種間關(guān)系中，設(shè)置為8m。林建勇等[13]在研究灌木層的叉葉蘇鐵（Cycas micholitzii）種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，設(shè)置的樣圓半徑是2m。高浩杰等[14]在研究舟山群島紅楠林（Machilus thunbergii）種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)中，設(shè)置的樣圓半徑是5 m。曾思齊等[15]在研究南方地區(qū)青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）次生林種群種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，確定的樣圓半徑為7m。劉虹佑等[16]研究瀕危植物泰山柳（Salix taishanensis）種內(nèi)與種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的過(guò)程中，確定的樣圓半徑是5m。

固定半徑法是研究單木競(jìng)爭(zhēng)中最常用的方法，通過(guò)樣地的林隙半徑和上層樹(shù)的影響范圍來(lái)確定半徑。[17]

2.2.2 圓錐調(diào)查法 T.Pukkala等[18]于1987年提出一種與樹(shù)高有關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)木鑒定方法——圓錐調(diào)查法，其基本原理是：首先在對(duì)象木樹(shù)干上設(shè)置一個(gè)開(kāi)口向上的圓錐，圓錐的開(kāi)角為α。計(jì)算公式如下：

式中，distij表示對(duì)象木與競(jìng)爭(zhēng)木的距離，hi為競(jìng)爭(zhēng)木的樹(shù)高，圓錐側(cè)邊與地面的夾角為β（β=90-α/2），若圓錐頂點(diǎn)位于樹(shù)冠高度的位置，則根據(jù)以下公式：式中，hcbj是圓錐頂點(diǎn)到地面的距離。

2.2.3 樹(shù)冠重疊法 I.E.Bella[19]認(rèn)為競(jìng)爭(zhēng)木就是與對(duì)象木的樹(shù)冠有重疊部分的樹(shù)木，因此在鑒別競(jìng)爭(zhēng)木時(shí)提出了樹(shù)冠重疊法?；痉椒ㄈ缦拢?/p>

式中，distij與上述含義相同，crj、cri分別為對(duì)象木樹(shù)冠的半徑、競(jìng)爭(zhēng)木樹(shù)冠的半徑。

若樹(shù)冠不易測(cè)，則按照以下步驟：

式中，dj2、di2分別表示對(duì)象木胸徑的平方、競(jìng)爭(zhēng)木胸徑的平方，mult是常數(shù)，該乘數(shù)越大，調(diào)查的圓區(qū)就越大，計(jì)算時(shí)包括的競(jìng)爭(zhēng)木也就越多。金則新等[20]在研究木荷種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)中運(yùn)用樹(shù)冠重疊法確定競(jìng)爭(zhēng)木。

3 單木競(jìng)爭(zhēng)模型

3.1 與距離有關(guān)

首次提出與距離有關(guān)的單木競(jìng)爭(zhēng)模型是Newhan（1964），之后Opse（1968）、Bella（1971）、Hegyi（1974）等提出許多不同的競(jìng)爭(zhēng)模型。[21]通常與距離有關(guān)的數(shù)量化競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度方法包括F.Hegyi的簡(jiǎn)單競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)法、Pertzsch和Bachmann的KKL法、Bella的競(jìng)爭(zhēng)區(qū)域影響法、Biging等的樹(shù)冠比例法、競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù)控制法等。[22]

3.1.1 簡(jiǎn)單競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)法 F.Hegyi于1974年提出的與距離有關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)，此后國(guó)內(nèi)外很多研究種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)都是基于此方法。

式中，di、dj分別表示競(jìng)爭(zhēng)木的胸徑、對(duì)象木的胸徑，distij是兩者之間的距離，n為競(jìng)爭(zhēng)木的株數(shù)?？梢钥闯?，競(jìng)爭(zhēng)木越大或兩者距離越近，競(jìng)爭(zhēng)的指標(biāo)越大。徐佳文[23]等在研究中亞熱帶瀕危植物毛紅椿（Toona ciliatavar.pubescens）和南方紅豆杉（Taxus chinensisvar.mairei）種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)差異中應(yīng)用此方法，得出毛紅椿種群受到的壓力主要來(lái)自于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，南方紅豆杉種群受到的壓力主要以種間競(jìng)爭(zhēng)為主。張光富等[24]利用Hegyi單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)模型研究安徽萬(wàn)佛山不同生境銀縷梅（Parrotia subaequalis）種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)，研究發(fā)現(xiàn)銀縷梅種群主要以種間競(jìng)爭(zhēng)為主，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最大的樹(shù)種是紫彈樸（Celtisbiondii）。黃小波等[6]研究云南松（Pinus yunnanensis Franch）天然林種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)中采用Hegyi單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)模型，得出結(jié)論：云南松因種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力較大而產(chǎn)生自疏現(xiàn)象，與云南松競(jìng)爭(zhēng)較強(qiáng)的伴生樹(shù)種有水紅木（Viburnum cylindricum）和華山松（Pinus armandii）等。Fraver等人[25]也運(yùn)用了簡(jiǎn)單競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)法研究歐洲云杉（Picea abies）的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。李照青等[26]在研究藏東南察隅縣云南松種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)與種間競(jìng)爭(zhēng)時(shí)發(fā)現(xiàn)：巴東櫟（Quercus engleriana）和藏川楊（Populus szechuanica）程度較小地影響了云南松的生長(zhǎng)，所以云南松種間競(jìng)爭(zhēng)影響是有限的和階段性的。

3.1.2KKL法Pertzsch和Bachmann提出的KKL單木競(jìng)爭(zhēng)模型。原理：在對(duì)象木樹(shù)高的60%處設(shè)置一個(gè)圓錐，競(jìng)爭(zhēng)木在圓錐范圍之內(nèi)，計(jì)算公式如下：

式中，KQFj表示對(duì)象木圓錐頂點(diǎn)的位置，KQFi為相應(yīng)位置競(jìng)爭(zhēng)木的樹(shù)冠橫斷面積，BETAij表示圓錐邊與競(jìng)爭(zhēng)木樹(shù)頂形成的夾角，圓錐開(kāi)角α為60°，夾角的大小也間接體現(xiàn)出距離的遠(yuǎn)近，對(duì)象木和競(jìng)爭(zhēng)木的距離越近，夾角也會(huì)越大，競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)就越大。

3.1.3 競(jìng)爭(zhēng)區(qū)域影響法 Bella于1971年提出樹(shù)冠有重疊部分的鄰木都稱(chēng)為競(jìng)爭(zhēng)木[19]。計(jì)算公式如下：

式中，Oij為與對(duì)象木樹(shù)冠投影面積重疊的部分，cpacj表示對(duì)象木的樹(shù)冠投影面積，di、dj分別為競(jìng)爭(zhēng)木的胸徑、對(duì)象木的胸徑。

3.1.4 樹(shù)冠比例法Biging和Dobbertin于1992年提出樹(shù)冠比例法，此方法考慮了樹(shù)冠橫斷面積（CCj和CCi）、樹(shù)冠表面積（CMj和CMi）或樹(shù)冠體積（CVj和CVi），然后按照以下公式計(jì)算樹(shù)冠競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)。[27]

式中，CCj、CCi分別表示對(duì)象木的樹(shù)冠橫斷面積、競(jìng)爭(zhēng)木的樹(shù)冠橫斷面積，CMj、CMi表示對(duì)象木的樹(shù)冠表面積、競(jìng)爭(zhēng)木的樹(shù)冠表面積，CVj、CVi分別表示對(duì)象木的樹(shù)冠體積、競(jìng)爭(zhēng)木的樹(shù)冠體積。

3.1.5 競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù)控制法 此方法是江希鈿等人[22]于1994年提出來(lái)的。原理：假設(shè)在同一林分中，僅考慮競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù)和測(cè)樹(shù)2個(gè)方面的指標(biāo)。數(shù)量化單木競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)的方法CI為：

式中，表示對(duì)象木的胸徑，D為對(duì)象木周?chē)?株競(jìng)爭(zhēng)木的平均胸徑，dist表示相鄰距離最近8棵樹(shù)的平均距離。

3.2 與距離無(wú)關(guān)

不含距離因子的指標(biāo)用林木大小與林分平均大小之比來(lái)表示，競(jìng)爭(zhēng)能力用冠長(zhǎng)率表示。[28]

3.2.1 胸徑大小比法 在各種林分中，大樹(shù)比小樹(shù)占用的空間大，其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)力也較強(qiáng)，因此競(jìng)爭(zhēng)力也較大。胸徑大小比法的原理是以?xún)?yōu)勢(shì)木胸徑為指標(biāo)[29]，公式如下：

式中，競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)用CI表示，等式右邊的比值為林分中第i株對(duì)象木胸徑與具有相同條件的優(yōu)勢(shì)木胸徑之比。

3.2.2 樹(shù)冠相對(duì)比例法 此方法中涉及的樹(shù)冠因子有全樹(shù)冠體積、橫斷面積及表面積等，以樹(shù)冠體積為例，計(jì)算公式如下：

式中，PRCV表示單木競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)，CVi為對(duì)象木的全樹(shù)冠體積表示樣地內(nèi)所有樹(shù)木的平均全樹(shù)冠體積。

3.2.3 水平橫斷面積法 此方法和與距離有關(guān)的KKL法有相似之處，其原理是通過(guò)在對(duì)象木樹(shù)干的某個(gè)位置虛構(gòu)一個(gè)水平面，具體公式如下：

式 中，KKQ、KKM、KKV表 示 競(jìng) 爭(zhēng) 指 標(biāo)，KQFi、KMFi、KVi分別為超出水平面相鄰樹(shù)木的橫斷面積、表面積、樹(shù)冠體積。根據(jù)Biging和Dobbertin的研究表明[27]，水平面設(shè)置在樹(shù)高的60%～75%時(shí)效果最好。

3.2.4CCF法 J.E.Krajicek[30]于1961年基于胸徑和樹(shù)冠的關(guān)系提出樹(shù)冠競(jìng)爭(zhēng)因子CCF，其計(jì)算公式如下：

式中，A表示樣地面積（m2），Di為競(jìng)爭(zhēng)木胸徑。王迪生等[31]在研究華北落葉松（Larix principisrupprechtii）人工林中運(yùn)用此方法計(jì)算CCF值，得出結(jié)論：華北落葉松人工林CCF的上限值和下限值分別為390和78.5，CCF不與年齡和立地條件有直接的關(guān)系，但會(huì)間接產(chǎn)生影響。

4 總結(jié)與展望

單木競(jìng)爭(zhēng)是研究植物種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)的基礎(chǔ)，運(yùn)用單木競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)和模型能夠快速準(zhǔn)確地計(jì)算出競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度，數(shù)量化林木之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，對(duì)于進(jìn)一步研究林木關(guān)系奠定基礎(chǔ)。在量化競(jìng)爭(zhēng)程度之前，最重要的是如何鑒別對(duì)象木和競(jìng)爭(zhēng)木[32，33]，本文分別列舉了3種鑒別對(duì)象木和競(jìng)爭(zhēng)木的方法，需在實(shí)際的研究中選取適合的方法。在選取對(duì)象木和競(jìng)爭(zhēng)木之后，就要選擇適當(dāng)?shù)母?jìng)爭(zhēng)模型，其主要分為與距離有關(guān)的和與距離無(wú)關(guān)的，二者皆有利弊。與距離有關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)模型雖有較為深厚的意義，但實(shí)際操作困難；相反，與距離無(wú)關(guān)的指標(biāo)則易于操作，也普遍應(yīng)用于相關(guān)研究中。與距離無(wú)關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)引入林木的空間位置信息意義較小，其原因：一是天然林中樹(shù)木形狀決定其競(jìng)爭(zhēng)力；二是研究同齡林樹(shù)木之間的競(jìng)爭(zhēng)，其差異較小；三是含位置信息的指標(biāo)中需要驗(yàn)證大量樹(shù)木，若樣地很小，則難以指出二者區(qū)別。[34]

以往的單木競(jìng)爭(zhēng)研究易忽視理論分析，故在未來(lái)的研究中需要加強(qiáng)理論分析，對(duì)單木競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)行深入研究。單木競(jìng)爭(zhēng)的指標(biāo)通常只考慮了林木的地上部分，在一定程度上忽視了對(duì)地下部分的研究，在以后的研究中可以適當(dāng)考慮地下部分對(duì)于單木競(jìng)爭(zhēng)的影響，并將其運(yùn)用到植物種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)的研究中。加強(qiáng)單木競(jìng)爭(zhēng)的研究有利于了解植物種群的發(fā)展及群落的演替，促進(jìn)森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。