陳家興 王 姝 陳林麗 侯夏麗 楊慶祝 尹任婭

（貴州大學林學院，貴陽 550025）

植物種間相互作用廣泛地發(fā)生于自然界［1］，其相互作用的結果包括競爭和促進［2］。而非生物環(huán)境條件能改變相互作用的結果［3］，如水分條件，在半干旱草原中不同植物，隨著降雨量的不斷減少，種間關系先由競爭轉向促進，再變成競爭［4］；或比較濕潤和干旱環(huán)境的影響，濕潤下植物競爭強于干旱環(huán)境，而干旱條件下植物的葉片能相互遮擋，并改善微氣候從而減少葉片水分的流失，由此表現(xiàn)出促進作用［5］。然而衡量相互作用的指標往往是總生物量［6］，對于植物根、莖、葉是否與總生物量響應一致，相關問題仍不清晰，如根的競爭強度可能強于總生物量［7］。此外，植物間相互作用的結果往往是競爭和促進作用的綜合結果，非生物環(huán)境條件可能通過改變競爭與促進作用的相對強度從而影響植物不同構件特征。

水分是對植物存活、生長和繁殖起關鍵性作用的非生物環(huán)境因子之一，也會影響物種的分布格局［8-9］。水分能夠改變植物生物量的分配［10］，然而不同水分條件下受種間相互作用的影響，植物可能會采取不同生物量分配策略，如濕潤條件下種間競爭降低了濱菊（Leucanthemum vulgare）和硫委陵菜（Potentilla recta）的根冠比，而干旱減弱根冠比對種間競爭的響應［11］。類似研究往往只關注根冠比的響應，而葉片、莖和根的結論基于根冠比的研究可能有很大不同［12］。另外，一些研究表明不同水分條件下，植物地上與地下部分對競爭的響應存在不一致的現(xiàn)象，說明植物種間作用會加劇或減弱根、莖和葉對干旱的響應［11］?？紤]到植物種間作用對根、莖、葉的影響及與環(huán)境的關系，其結果可能闡明了物種共存過程中的適應策略。

關注外來植物的入侵能力，是入侵生態(tài)學研究的重點［13］。鬼針草（Bidens pilosa）是一種入侵性較強的植物，目前國內(nèi)研究已從鬼針草環(huán)境適應性［14］、種子繁殖特性［15］、化感作用［16］等方面解釋其入侵性，然而對于鬼針草相對生長率的研究較少。已有研究［17-18］表示入侵植物的相對生長速率也是其入侵性的重要表現(xiàn)。因此，研究干旱地區(qū)先鋒植物鬼針草［19］的相對生長率，可以了解鬼針草的生長規(guī)律。另外，鬼針草作為一種廣泛入侵的惡性雜草，影響了許多本地植物的生長。研究主要集中在1 年生草本植物［20-21］，鮮有關注鬼針草對多年生小灌木的影響?？紤]到灌木在植物群落中的重要性，研究這種植物相互作用，能補充鬼針草的入侵策略。因此，本研究選擇入侵植物鬼針草和黔中地區(qū)常見本地植物醉魚草（Buddleja lindleyana）為對象［22-23］，探討2 種植物在不同水分處理下，植物地上和地下形態(tài)、生物量特征對種間相互作用的響應，回答以下問題：（1）不同水分條件下，外來植物鬼針草與本地植物醉魚草的種間關系。（2）干旱條件下，種間作用對鬼針草根、莖、葉特征的影響。為理解鬼針草與本地植物的種間關系和相關生長研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

鬼針草為菊科（Asteraceae），鬼針草屬（Bidens），1 年生入侵草本植物。醉魚草為玄參科（Scrophulariaceae），醉魚草屬（Buddleja），多年生本地小灌木。2 種植物多分布于溝邊、荒坡的灌木叢中，分布范圍存在重疊，常與草本和灌木伴生，其中以禾本科及菊科植物居多［22-24］。

試驗在貴州大學溫室大棚中進行（26°27′13″N，106°40′19″E）。鬼針草和醉魚草種子于2020 年6～8 月采集于貴州省貴陽市花溪區(qū)花溪水庫附近，置于冰箱中5 ℃保存。2021年6月開始催芽，出苗后2 周內(nèi)將醉魚草和鬼針草幼苗各1 株移植于1個花盆中（直徑20 cm，高17 cm），緩苗4周，于7 月26 日開始試驗，11 月14 日結束試驗。為減少土壤板結現(xiàn)象，保證根系取樣完整，用均勻混合的無菌珍珠巖、石英砂和蛭石（體積比1∶1∶3）育苗［25］。測量花盆的飽和含水量，記錄并稱取20 盆配方相同的花盆m1，分別向所有花盆注水，直至盆底滲水且表面無積水，記錄質量m2，飽和含水量為m0=m2-m1［26］，即（1 542.71±35.27）g，n=20。緩 苗2周后對每盆植物統(tǒng)一施加基肥，養(yǎng)分條件為全氮1.030 g·kg-1，全磷0.099 g·kg-1，全鉀3.860 g·kg-1，速效磷4.180 mg·kg-1，速效鉀24.124 mg·kg-1。出苗前40 d 保持水分90%～100%的飽和含水量的條件，40 d 后開始水分處理，持續(xù)50 d。分別在生長40 d和90 d時取樣并測量。

試驗采用裂區(qū)設計，處理包括水分處理和種植處理。水分用稱量法控制，包括對照和干旱；種植處理包括種間組和擋板組。水分處理參考宋會興等［27］、王青寧等［28］對鬼針草和醉魚草干旱脅迫的研究，設置水分條件為90%～100%的飽和含水量作為對照組，干旱條件為30%～35%的飽和含水量。每2天稱量補水。種植處理中，種間組在同一花盆種植鬼針草和醉魚草各1 株，株間距2 cm。擋板組用無色透明塑料擋板（長40 cm，寬20 cm）將花盆均勻分割為兩部分，鬼針草和醉魚草各1株分別種植于擋板兩側。擋板地上部分長23 cm，將花盆地上和地下部分分隔。每種處理每個物種10個重復。

1.2 數(shù)據(jù)收集與分析

生長40 d 和90 d 時取樣，40 d 收獲擋板組和種間組共20 盆，40 株，作為植物早期生長大小的估計，90 d 收獲干旱和對照處理下的種間組、對照組共40 盆，80 株。測量每株植物總葉面積、整株分成根、莖、葉3 部分，于烘箱中60 ℃烘干至恒質量。計算比葉面積，總生物量和根冠比。每次取樣將根系置于根系掃描儀中獲取圖像，用WinRhizo 根系分析軟件獲得植物根長、根平均直徑、根表面積和根尖數(shù)量等形態(tài)參數(shù)。使用相對生長率（RGR，%）反映水分處理對植物生長的影響［29］，計算公式如下：

式中：Y表示植物90 d 取樣時各特征的觀測值，X表示植物40 d 取樣時各特征的觀測值的平均值。

數(shù)據(jù)分析使用SPSS 20.0，繪圖使用Origin 2018。各組試驗處理的數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布和方差齊性。對數(shù)據(jù)進行物種、水分處理和種間作用的三因素方差分析（Three-ANOVA）；使用單因素方差分析（One-ANOVA）不同水分條件或種間作用對鬼針草和醉魚草各特征值相對生長的影響，多重比較用最小顯著差異法（LSD）。

采用相對鄰株效應指數(shù)（RNE）［30-31］計算90 d取樣時鬼針草和醉魚草種間作用的結果，計算公式如下：

式中：BO表示擋板組處理下10 株植物的莖、葉、根生物量或總生物量的平均值，BW表示種間處理下10株植物生物量平均值（同上）。

RNE 的范圍從-1 到+1，負值表示促進，正值表示競爭，以此來量化鬼針草和醉魚草之間的競爭與促進關系［32］。

2 結果與分析

2.1 種間相互作用的結果

40 d 取樣時鬼針草和醉魚草總生物量的RNE值分別為0.211、0.076，均表現(xiàn)為競爭，且鬼針草受到的競爭強于醉魚草（表1）。鬼針草根、莖、葉的RNE 值均為正，種間相互作用表現(xiàn)為競爭；醉魚草葉和根RNE 值為正值，表現(xiàn)出競爭，僅莖RNE 值為負，表現(xiàn)為促進。90 d 取樣時干旱處理下鬼針草總生物量RNE 值為-0.291，種間關系表現(xiàn)為促進，而醉魚草RNE值為0.067，表現(xiàn)為競爭。鬼針草的種間關系由競爭變?yōu)榇龠M，而醉魚草種間關系在對照處理下RNE值為負，表現(xiàn)出促進，而干旱處理RNE 值卻為正，表現(xiàn)出競爭。鬼針草的根、莖、葉RNE 值均為負，表現(xiàn)為促進；2 種水分條件下醉魚草莖RNE值為負，表現(xiàn)為促進，對照處理下葉RNE值為正，表現(xiàn)為競爭，而干旱下其值為負，表現(xiàn)為促進。醉魚草根的種間關系與葉的結果相反。

表1 不同水分條件下鬼針草和醉魚草的種間相互作用Table 1 Interspecific interaction between Bidens pilosa and Buddleja lindleyana under different water conditions

2.2 水分處理對植物各特征相對生長的影響

水分處理對2 個物種葉面積和比葉面積都有顯著影響（P＜0.05，表2）。與對照相比，干旱處理顯著降低了鬼針草的葉面積（P＜0.05，圖1A），并降低擋板組下醉魚草的葉面積和比葉面積（P＜0.05）。與對照組相比，干旱降低鬼針草種間組下的比葉面積（P＜0.05，圖1B）。

水分處理對2個物種的總生物量、葉生物量和根生物量的相對生長率都有顯著影響（P＜0.05，表1）。與對照組相比，干旱處理顯著降低鬼針草的總生物量和葉生物量（P＜0.05，圖2A，E）；與對照相比，干旱處理顯著降低醉魚草在種間組的總生物量、根生物量和根冠比（P＜0.05，圖2A，B，E），干旱處理顯著降低醉魚草在擋板組的莖和葉生物量（P＜0.05，圖2C，D），卻顯著提高其根冠比（P＜0.05，圖2B）。

圖2 水分處理和種間作用對總生物量（A）、根冠比（B）、莖（C）、葉（D）、根（E）生物量相對生長率的影響Fig.2 Effects of water treatment and interspecific interaction on the relative growth rate of total biomass（A），rootshoot ratio（B），stem（C），leaf（D），root（E）biomass.

2.3 相同水分條件下種間相互作用對植物的影響

種間相互作用對2 個物種的葉面積和比葉面積有顯著影響（P＜0.01，表2）。與擋板組相比，種間相互作用顯著降低干旱下鬼針草的葉面積和比葉面積（P＜0.05，圖1A，B）；與擋板組相比，種間相互作用顯著降低對照處理下醉魚草的葉面積和比葉面積（P＜0.05）。

種間作用對2 個物種的各生物量的相對生長率均有顯著影響（P＜0.05，表1）。與擋板組相比，種間相互作用顯著提高干旱下鬼針草的總生物量、莖、根、葉生物量和根冠比（P＜0.05，圖2）；與擋板組相比，種間相互作用顯著提高干旱條件下醉魚草莖和葉生物量（P＜0.05），卻顯著降低其根冠比（P＜0.05）。與擋板組相比，種間相互作用顯著提高對照組水分下醉魚草的根冠比和根生物量（P＜0.05）。與擋板組相比，種間相互作用顯著提高鬼針草和醉魚草在干旱和對照組水分條件下的根長、根表面積和根尖數(shù)量（表3）。

表3 水分處理和種間作用對根系生長的影響Table 3 Effects of water treatment and interspecific interaction on root growth

3 討論

3.1 干旱條件對種間關系的影響

極端環(huán)境下植物的種間關系更傾向于促進作用，可以緩解不利環(huán)境對植物的影響［33］。本研究發(fā)現(xiàn)，第一階段鬼針草種間關系為競爭，第二階段干旱處理后鬼針草的種間關系表現(xiàn)出明顯的促進，根受到的促進作用最大；而醉魚草第一階段種間關系為弱競爭，第二階段干旱處理下仍表現(xiàn)為競爭，但莖和葉生物量受到促進作用。對于鬼針草，干旱可能改變其種間關系，并且能增加該物種受到的促進作用，雖然對照組RNE指數(shù)為負，但其數(shù)值較小表現(xiàn)為弱促進，可能是生長階段不同導致鬼針草種間關系的變化，因為幼苗生長的早期階段植株較小，與鄰株植物發(fā)生的相互作用較少，即種間關系較弱，隨著植株生長，根系間的覓食和葉片爭奪光照會增強種間的相互作用。對于醉魚草，干旱雖然對葉和莖有促進作用，但會增加根系的競爭，說明干旱會影響醉魚草根、莖、葉的競爭或促進，而鬼針草的種間關系較為穩(wěn)定。一方面說明，醉魚草競爭與促進的平衡可能與水分條件有關，并且干旱處理增加了根系競爭的同時，可能掩蓋了莖和葉受到的促進效果。另一方面說明，不同物種地上和地下的種間關系可能受水分的影響。2 個物種根生物量的種間關系與總生物量相同，這種現(xiàn)象與meta-analysis 5 項地上與地下競爭的研究結果［7］相同，表明植物相互作用主要是發(fā)生于根部，地上部分的作用較弱［34］。所以試驗中的根系對水分變化響應敏感，容易受到干旱的影響從而改變其種間關系。

3.2 干旱條件下種間相互作用對植物生長的影響

種間相互作用可能限制了植物對非生物環(huán)境脅迫的反應，如植物會通過表型的調整盡可能地提高資源的利用效率，而種間相互作用可能改變這種環(huán)境下植物形態(tài)和生物量特征［35］。本研究表明，與擋板組相比，種間相互作用增加了干旱條件下鬼針草根、莖、葉生物量的生長和根冠比（圖2），以及根長、根表面積和根尖數(shù)量（表3）；雖然鬼針草各生物量表現(xiàn)為促進（表1），但葉片形態(tài)上的表現(xiàn)存在競爭，如與擋板組相比，種間作用降低其葉面積和比葉面積（圖1），表明葉生物量受到的促進作用并不意味著葉面積會增加。此外植物面對低環(huán)境資源時往往采取保守的生長策略，故會減少新葉的生長，從而減少葉片特征［36］。這種生物量與形態(tài)特征表現(xiàn)出相反的種間關系，這可能是植物同時適應干旱和種間相互作用的策略。對于醉魚草，種間作用增加了干旱條件下莖、葉生物量和根長、根平均直徑、根表面積和根尖數(shù)量，并降低了根冠比，一般情況下，植物會增加根冠比來響應干旱［37］，而醉魚草根系可能受到了強烈的競爭抑制其地下生物量的分配。

3.3 入侵植物和本地植物

有研究表明鬼針草對1 年生雜草群落有顯著影響［38］，但對于多年生灌木的研究較少。本試驗中，種間相互作用能促進鬼針草生物量的積累，并降低本地種醉魚草的比葉面積和根冠比，說明野外環(huán)境下鬼針草可能對醉魚草生長產(chǎn)生影響。此外，入侵植物具有較強的適應能力或表型可塑性［39-40］。鬼針草入侵策略主要是增加地上部分的生長，這種表現(xiàn)與入侵植物加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）相同，具有快速的生長能力，迅速占據(jù)本地植物的生境［41-42］。另外，鬼針草增加枝條向外擴展的能力［43］，便于枝條末端種子的擴散，利于后代擴散的親本投資［44］。而醉魚草增加莖生物量生長，通過調整根冠比來適應水分變化。比較2種水分條件，入侵植物鬼針草在干旱環(huán)境受到的促進效果最大，表明干旱或殘酷生境下，與醉魚草建立的種間關系，能提高鬼針草的表現(xiàn)和入侵性。

4 結論

干旱能影響2個物種的種間關系，鬼針草和醉魚草受到的影響不同。這種種間作用可能會促進干旱地區(qū)鬼針草的進一步的入侵和擴散，使鬼針草在干旱環(huán)境具有優(yōu)勢。鬼針草主要影響醉魚草的葉片生長和根冠比。應當持續(xù)關注不同環(huán)境因子下，鬼針草與其他植物建立的種間相互作用，從而為了解該物種入侵提供理論依據(jù)。