余梅

葉綠體可以合成摘要 以教材中有關(guān)“光合作用原理”的史料實證為基礎，結(jié)合學情，適當?shù)匮a充史料，引導學生進行理性質(zhì)疑、探究推理、實證分析，逐步形成次位概念“光反應”和“暗反應”，進而構(gòu)建重要概念“光合作用”，最終完善大概念“細胞的生存需要能量和營養(yǎng)物質(zhì)，并通過分裂實現(xiàn)增殖”，形成生命系統(tǒng)的物質(zhì)與能量觀，從而促進生物學學科素養(yǎng)的形成和發(fā)展。

關(guān)鍵詞 光合作用 史料實證 學科核心素養(yǎng)

中圖分類號 G633.91

文獻標志碼 B

1指導思想

《普通高中生物學課程標準（2017年版2020年修訂）》（以下簡稱《新課標》）中明確指出：生物學學科核心素養(yǎng)是學生在學習生物學課程中逐漸發(fā)展起來的，在解決真實情境中的實際問題時所表現(xiàn)出來的價值觀念、必備品格與關(guān)鍵能力，包括生命觀念、科學思維、科學探究和社會責任。

發(fā)展學生的生物學學科核心素養(yǎng)是生物學課程的根本任務。為此《新課標》提出了7點教學建議，包括高度關(guān)注生物學學科核心素養(yǎng)的達成、組織以探究為特點的主動學習是落實生物學學科核心素養(yǎng)的關(guān)鍵、通過大概念的學習幫助學生形成生命觀念、注重生物科學史和科學本質(zhì)的學習等。教師在課堂教學過程中，結(jié)合學校和學生的實際，利用好教材，創(chuàng)造性地開展教學工作，以促進學生生物學學科核心素養(yǎng)的達成。

2教學分析

2.1教材分析

“光合作用的原理”是人教版高中生物學《必修1·分子與細胞》第五章第四節(jié)的重要內(nèi)容，主要目的是認識細胞生命活動中物質(zhì)和能量的統(tǒng)一，探索該過程中發(fā)生的物質(zhì)變化和能量變化，進一步體現(xiàn)生命系統(tǒng)的物質(zhì)與能量觀。

教材精選了“光合作用”科學發(fā)現(xiàn)史中的部分經(jīng)典實驗，比較完整地呈現(xiàn)了一個科學研究的過程。這部分內(nèi)容是培養(yǎng)學生科學思維、科學探究、理性質(zhì)疑、領悟科學本質(zhì)的良好素材。教學中，教師應充分利用教材，也可適時地補充適當?shù)目茖W史實，引導學生建構(gòu)“光合作用原理”的概念，提升思維，體驗探究歷程。

2.2學情分析

高一學生通過對初中生物學和高中必修1中“酶與ATP、細胞呼吸、捕獲光能的色素和結(jié)構(gòu)”等知識的學習，已經(jīng)能夠說出光合作用的宏觀概念、場所、原料和產(chǎn)物;理解葉綠體的結(jié)構(gòu)適于進行光合作用;認同物質(zhì)與能量變化伴隨發(fā)生，但對于光合作用過程中物質(zhì)與能量具體如何轉(zhuǎn)變，還不甚清楚。

3教學目標

1通過對史料實證的分析與綜合、歸納與演繹、抽象和概括，逐步構(gòu)建概念“光反應、暗反應和光合作用原理”。能從物質(zhì)和能量觀的視角，說明光合作用過程中物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)換。

2重走科學家的探索之路，理解科學的本質(zhì)和科學研究的思路和方法，感受科學研究的艱辛，學習科學家實事求是、敢于質(zhì)疑、勇于探索的科學精神。

3體會技術(shù)在科學研究中的重要推動作用，認同人類對光合作用的認識過程是逐步的、發(fā)展的。

4教學思路

教學思路如圖1所示。

5教學過程

5.1概念引入，明確核心任務

教師以2020年全球十大科技進展之一“人造葉綠體”為真實情境，簡要介紹“人造葉綠體”研制成功的重要意義，并且指出“人造葉綠體”和天然葉綠體一樣，能夠利用光能，將CO2和H2O轉(zhuǎn)變?yōu)閮Υ婺芰康挠袡C物并釋放O2。教師要求學生根據(jù)此概念，寫出光合作用的表達式，并依據(jù)此表達式從細胞水平和分子水平提出關(guān)于光合作用機制，提出進一步了解的問題：

“光合作用釋放的O2是來自原料中的H2O還是CO2？葉綠體是如何將光能轉(zhuǎn)化為化學能？又是如何將化學能儲存在糖類等有機物中？”這三個問題既是本節(jié)探究的核心問題，也是推動學生主動探究的驅(qū)動問題。

設計意圖：教師聯(lián)系社會科技，使學生認同科學研究的意義，同時為后續(xù)要求學生構(gòu)建人工葉綠體做鋪墊。尊重學生的認知邏輯。教學時，教師從初中光合作用的宏觀概念和反應式入手，引導學生學習光合作用的生理機制，體現(xiàn)學科概念在初高中的銜接，進而促進學生實現(xiàn)概念的進階建構(gòu)。

5.2聚焦重要概念，發(fā)展科學思維，培養(yǎng)探究能力，建立生命觀念

5.2.1基于實證、探究推理，建構(gòu)“光反應”概念模型，聚焦物質(zhì)與能量觀

（1）任務一：探究O2的來源。

教師先引導學生根據(jù)反應式猜測O2的來源（CO2、H2O、CO2和H2O），然后帶領學生重走科學家的探索之路。并提供史料實證1、2。

119世紀末，科學界普遍認為，在光合作用中CO2分子的C和O被分開，O2被釋放出來，C和H2O結(jié)合成甲醛，然后甲醛分子縮合成糖。

21928年，科學家發(fā)現(xiàn)，甲醛對植物有毒害作用，而且甲醛不能通過光合作用轉(zhuǎn)化為糖。

教師提出問題：基于上述資料，你對O2的來源有何猜想？事實與猜想是否一致？需要通過實驗證實。葉綠體是光合作用的場所，建議把葉綠體分離出來，在細胞外單獨去研究。

學生質(zhì)疑：葉綠體脫離了細胞還能執(zhí)行功能嗎？

在細胞外如何才能保持葉綠體的活性？

教師先肯定學生的質(zhì)疑精神，然后從葉綠體在細胞內(nèi)的生存環(huán)境引導學生回答如何才能維持葉綠體的活性。同時提供史料實證3。

31937年，英國植物學家希爾開創(chuàng)性地破碎植物細胞，對離體葉綠體進行探索。他發(fā)現(xiàn)，在離體葉綠體的懸浮液中加入鐵鹽或其他氧化劑（懸浮液中有H2O，沒有CO2），在光照下可以釋放出氧氣。像這樣，離體葉綠體在適當條件下發(fā)生水的光解、產(chǎn)生氧氣的化學反應稱作希爾反應。

另外，教師補充資料：充當氧化劑的Fe3+得e-變成了Fe2+。

學生基于上述資料，思考并寫出希爾反應的表達式及結(jié)論（反應式：Fe3++H2O→Fe2++O2+H+;結(jié)論：希爾反應證明了O2中的氧元素來源于H2O）。教師追問：希爾反應能說明O2中的氧元素全部來源于H2O嗎？如何證明？

學生根據(jù)此前學習“分泌蛋白的合成與運輸”相關(guān)知識很快得出采用同位素標記法，通過小組討論，給出實驗設計方案。

教師提供史料實證4：1941年，美國科學家魯賓和卡門用同位素示蹤的方法，研究了光合作用中O2的來源（表1）。

學生討論后，得出：O2中的氧元素全部來源于H2O。

（2）任務二：探究H2O中H的去向和光能的轉(zhuǎn)移路徑。

學生質(zhì)疑：1鐵鹽是外源氧化劑，在葉綠體內(nèi)有沒有天然的氫受體？2H+哪去了？3光能轉(zhuǎn)移到哪了？

教師提供史料實證5和6。

520世紀50年代，植物生理學家發(fā)現(xiàn)葉綠體中存在天然的受氫體NADP+，光照下，可接受H+和e-，轉(zhuǎn)變?yōu)镹ADPH，稱作還原型輔酶II，簡寫為[H]。

61954年，美國科學家阿爾農(nóng)也用離體葉綠體做實驗（表2）。1957年，阿爾農(nóng)發(fā)現(xiàn)這一過程總是與水的光解相伴隨。

學生基于上述資料，寫出此過程的表達式并得出結(jié)論（反應式：NADP++H++2e-→NADPHADP+Pi+能量→ATP;結(jié)論：光照下，葉綠體可以合成ATP，這一過程總與H2O的光解相伴隨）。

學生質(zhì)疑：ATP究竟是怎樣合成的？驅(qū)動ATP合成的動力是什么？

教師提供史料實證7和8。

71961年，英國生物化學家米切爾提出化學滲透假說：光照引起水的裂解，水釋放的H+留在類囊體腔中，釋放的e-經(jīng)類囊體膜上電子傳遞鏈傳遞給某種蛋白質(zhì)，將類囊體外側(cè)的H+泵入類囊體腔中，使膜內(nèi)側(cè)的H+濃度高于外側(cè)，于是膜內(nèi)外產(chǎn)生了H+濃度差和電位差，當H+沿著濃度梯度返回膜外側(cè)時，在ATP合酶催化下，ADP和Pi脫水形成ATP。

81966年，賈格道夫在黑暗處將離體葉綠體類囊體置于pH為4的酸性緩沖液中，使腔內(nèi)PH降低;然后將類囊體轉(zhuǎn)移至含有ADP和Pi的pH為8的酸性緩沖液中，發(fā)現(xiàn)有ATP的生成。

學生基于資料分析，推理出：驅(qū)動ATP合成的動力來自類囊體膜內(nèi)外測的H+濃度差。

教師呈現(xiàn)類囊體膜上光反應的過程示意圖（圖2）。

學生基于上述資料的分析、推理、判斷，歸納總結(jié)出光反應的大致過程。教師引導學生構(gòu)建出光反應的概念模型（圖3左側(cè)部分），并概括出光反應的概念：在類囊體薄膜上進行，光合色素吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化光能，形成ATP和[H]中活躍的化學能，并將水裂解成O2。

設計意圖：教師還原歷史情境，使學生像科學家一樣思考，提出質(zhì)疑、尋求證據(jù)、推理判斷、驗證假設、分析現(xiàn)象、得出結(jié)論。學生在探究中理解科學的本質(zhì)和科學研究的思路與方法，體會科學研究的艱辛，學習科學家實事求是、敢于質(zhì)疑、勇于探索的精神。學生真實完整地體驗了科學探究的過程，加深了對光反應過程中物質(zhì)變化和能量轉(zhuǎn)移的理解，進而構(gòu)建次位概念“光反應”，體會物質(zhì)與能量觀。

5.2.2實證分析、演繹推理，建構(gòu)“暗反應”概念模型，聚焦物質(zhì)與能量觀

（1）任務三：探究C的轉(zhuǎn)移路徑（糖類的合成途徑）。

教師提出問題：希爾實驗能否說明水的光解與糖的合成不是同一個化學反應？CO2是如何轉(zhuǎn)變?yōu)樘穷惖?？并提供史料實證9：1946年，美國科學家卡爾文將14C標記的CO2提供給小球藻，給予充足的光照，每隔一段時間取樣，并立即殺死小球藻，同時提取產(chǎn)物并分析，以追蹤14C的轉(zhuǎn)移路徑。照光30s后，檢測到14C存在于幾十種化合物，縮短到5s后，14C同時出現(xiàn)在C5、C6中。

教師提出問題：想要探究14C首先轉(zhuǎn)移到哪種化合物中，該怎么做？

學生思考后，分析出：不斷地縮短光照時間后，殺死小球藻，同時提取產(chǎn)物并分析。直到最終提取物中只有一種放射性產(chǎn)物，該物質(zhì)即是CO2轉(zhuǎn)化成的第一種產(chǎn)物。

教師補充實驗結(jié)果：卡爾文發(fā)現(xiàn)，當光照縮短至幾分之一秒時，發(fā)現(xiàn)90%的放射性物質(zhì)是C3。

基于上述實驗結(jié)果，學生得出結(jié)論：14C首先轉(zhuǎn)移至C3中，然后再轉(zhuǎn)移至C5和C6，即14CO2→C3→C5和C6。

教師追問：14CO2的受體是哪種物質(zhì)？并引導學生從C原子個數(shù)守恒的角度進行猜測：11個14CO2和1個C2結(jié)合;23個14CO2結(jié)合;31個14CO2和1個C5結(jié)合形成2個C3。

教師補充史料：卡爾文經(jīng)過反復實驗，并未發(fā)現(xiàn)C2化合物。他還發(fā)現(xiàn)，在有光照和CO2供應下，C3和C5的濃度很快達到飽和并維持穩(wěn)定，但含有放射性的糖類卻不斷增加。

學生分析推測：C5很有可能繼續(xù)參與反應，被消耗，此過程是循環(huán)的。

教師提出問題：C5會是CO2的受體嗎？怎樣證明？

學生討論，得出實驗的設計思路：讓C5只生成，不消耗，即停止供應CO2，然后檢測C3和C5濃度的變化。教師補充史料：卡爾文通過改變實驗條件，發(fā)現(xiàn)C5含量呈現(xiàn)規(guī)律性變化：當停止CO2供應時，C3含量急劇下降，C5含量急劇升高;當恢復CO2供應時，C3含量急劇升高，C5含量急劇下降。學基于實證分析，演繹推理，寫出卡爾文循環(huán)的表達式（圖4）。

教師說明卡爾文歷時9年揭示了自然界最基本的生命過程，在1961年獲得了諾貝爾獎。

（2）任務四：探究光反應與糖的合成之間的聯(lián)系。

教師提供史料實證10：1954年，阿爾農(nóng)發(fā)現(xiàn)，在黑暗條件下，只要提供了[H]和ATP，葉綠體也能將CO2轉(zhuǎn)化為糖類，同時[H]和ATP的含量急劇下降（表3）。

學生推理，得出：糖類的生成可以不需要光，但必需有[H]和ATP。

教師引導學生構(gòu)建暗反應概念圖（圖3右側(cè)部分），并概括出暗反應的概念：在葉綠體基質(zhì)中進行，利用光反應產(chǎn)生的[H]和ATP，將CO2經(jīng)固定產(chǎn)生的C3還原為糖類等有機物中，[H]和ATP中活躍的化學能轉(zhuǎn)化為有機物中穩(wěn)定的化學能。

設計意圖：教師基于史實，利用演繹推理、抽象概括、建構(gòu)模型，加深學生對暗反應過程中物質(zhì)與能量變化的理解，促進學生構(gòu)建“暗反應”的次位概念，深化物質(zhì)與能量觀。

5.2.3構(gòu)建“光合作用的原理”概念，明確光合作用的意義，形成生命觀念

教師引導學生將光反應和暗反應兩個概念進行整合，形成光合作用的原理圖（圖3），并構(gòu)建“光合作用的原理”概念：光合作用分為光反應和暗反應;在光反應階段，光能被類囊體膜上的色素捕獲后，將H2O裂解為O2和H+等，形成ATP和[H]，于是光能轉(zhuǎn)化為ATP和[H]中的化學能。ATP和[H]驅(qū)動在葉綠體基質(zhì)中進行的暗反應，將CO2轉(zhuǎn)變?yōu)閮Υ婊瘜W能的糖類等有機物。光合作用產(chǎn)生的有機物不僅供植物體自身利用，還養(yǎng)活了包括你、我在內(nèi)的所有異養(yǎng)生物，是生物界幾乎所有生物物質(zhì)和能量的根本來源。

設計意圖：教師引導學生整合次位概念，構(gòu)建重要概念“光合作用”，使學生明確光反應和暗反應緊密聯(lián)系，能量轉(zhuǎn)化與物質(zhì)變化密不可分，訓練學生的“整體與局部”的辯證思維，使學生在概念建構(gòu)中深化物質(zhì)與能量觀，形成生命觀念。

6教學反思

“光合作用”概念的形成實質(zhì)上就是一個科學探究史。本設計還原當時科學研究的歷史情境，引導學生經(jīng)過理性質(zhì)疑、分析判斷、演繹推理，形成次位概念，構(gòu)建重要概念，最終完善大概念“細胞的生存需要能量和營養(yǎng)物質(zhì)，并通過分裂實現(xiàn)增殖”。學生在建構(gòu)概念的過程中，提升思維品質(zhì)，體驗探究歷程，體會科學家在人類社會發(fā)展中肩負的社會責任，深刻理解光合作用過程中物質(zhì)變化和能量轉(zhuǎn)化，深刻體會生命的物質(zhì)與能量觀。

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