李莉云，劉興樂，楊 青，余華強

（襄陽市農(nóng)業(yè)科學院，湖北 襄陽 441057）

大馬士革玫瑰（Rosa damasceneMill.）為薔薇科薔薇屬落葉灌木，原產(chǎn)于敘利亞，從玫瑰花中提取的玫瑰精油是香水和化妝品的重要原料［1］，大馬士革玫瑰的研究始于20世紀40年代［2］，中國在20世紀80年代對大馬士革玫瑰進行了引種試驗，取得了一定的成效。隨著近年來種植面積的逐步增加，田間管理水平粗放，造成成花量減少而影響玫瑰單產(chǎn)。有研究發(fā)現(xiàn)玫瑰花芽的數(shù)量對玫瑰單產(chǎn)有著直接影響［3］，王瑞勤等［4］研究發(fā)現(xiàn)平陰玫瑰花芽的分化按照一定的結(jié)構(gòu)順序先后進行，目前尚無大馬士革玫瑰花芽分化的相關(guān)研究。有研究發(fā)現(xiàn)溫度是影響植物生長和形態(tài)發(fā)育的重要因素［5］，劉建功等［6］的研究顯示6～8℃平陰玫瑰開始萌動。本研究通過解剖及切片觀察的方式探究大馬士革玫瑰花芽分化過程的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化規(guī)律，同時結(jié)合溫度數(shù)據(jù)分析大馬士革玫瑰花芽分化的合適氣溫，以期為大面積種植和科學管理提供理論及技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 植物材料

試驗選取襄陽市農(nóng)業(yè)科學院試驗基地三年生大馬士革玫瑰，栽培管理正常，植株生長良好。

1.2 試驗儀器

游標卡尺、體視顯微鏡、光學顯微鏡、石蠟切片機和顯微照相設(shè)備。

1.3 數(shù)據(jù)收集

田間氣溫數(shù)據(jù)收集自襄陽市農(nóng)業(yè)科學院小型氣象站，2018年12月1日至2019年4月30日，收集每日2：00、8：00、14：00、20：00空氣溫度并求平均值。

1.4試驗方法

1.4.1 花芽的形態(tài)學觀察 2018年12月11日至2019年4月15日，取當年生枝條頂芽，采用隨機取樣方式12月至2月每6 d取樣一次，2月中旬至4月每4 d取樣一次，每次取樣10個。觀察和統(tǒng)計大馬士革玫瑰混合芽在不同生長時期芽的形態(tài)特征，判斷混合芽營養(yǎng)生長和生殖生長轉(zhuǎn)化情況。在體視顯微鏡下解剖觀察花萼、花冠、雄蕊、雌蕊等花器官的結(jié)構(gòu)，劃分花芽的不同發(fā)育時期。

1.4.2 花芽石蠟切片觀察 選取不同發(fā)育時期的新鮮花芽，采用FAA固定液（甲醛∶冰乙酸∶70%乙醇=1∶1∶18）固定。石蠟制片技術(shù)按李正理［7］的方法，略有改動。植物材料包埋后用Leica RM 2235石蠟切片機連續(xù)切片，切片厚度5μm，用1%蕃紅-0.1%固綠對染顯示其細胞結(jié)構(gòu)，在光學顯微鏡下觀察切片，并拍照記錄不同發(fā)育時期。

2 結(jié)果與分析

2.1 大馬士革玫瑰花的形態(tài)及主要特征

大馬士革玫瑰成枝率高，頂芽及當年3月前萌發(fā)的腋芽均可發(fā)育成花芽，花芽為混合芽。

大馬士革玫瑰頂芽發(fā)育成的花序一般包括1朵頂花，下部苞葉處分別互生2個2級花芽，這2個2級花芽的苞葉處可各自分化形成2個互生3級花芽，形成1-3-3結(jié)構(gòu)的傘房花序。在營養(yǎng)較好的情況下，3級花芽的苞葉處可繼續(xù)分化出2個互生4級花芽，形成1-7-7結(jié)構(gòu)的傘房花序。頂芽下部腋芽由于發(fā)育時期較晚一般構(gòu)成1-1-1的簡單花序。

2.2 大馬士革玫瑰花芽的分化時期及特征

大馬士革玫瑰落花以后，直至入冬前進行以枝葉生長為主的營養(yǎng)生長，生長周期較長，其芽的結(jié)構(gòu)包含葉原基、幼葉和芽鱗（圖1-1）。翌年氣溫回升時開始花芽分化，進入生殖生長階段，該階段可分為6個時期：生殖生長錐分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期、雌蕊原基分化期、分化完成期（表1）。

生殖生長錐分化期：1月底開始，溫度在經(jīng)歷低溫后開始緩慢回升達到5℃左右，生長錐向上凸起呈半球狀（圖1-2、圖1-3），隨后開始加寬生長，在生長錐邊緣開始突起分化出苞葉原基，并停止葉原基的分化。

萼片原基分化期：2月上旬開始，生長錐頂部變寬，頂部邊緣部分突起形成萼片原基（圖1-4、圖1-5），并逐漸伸長生長發(fā)育成5個花萼。

花瓣原基分化期：3月初，溫度5～10℃左右，萼片原基開始伸長并向內(nèi)彎曲，在萼片與生長錐的交接處產(chǎn)生小突起，即花瓣原基（圖1-6）。隨著花托的膨大，花瓣原基逐漸伸長，形成花瓣，花瓣的中央部位向內(nèi)折疊包裹在萼片內(nèi)，在第一輪花瓣原基的下方相繼產(chǎn)生多輪花瓣原基。

雄蕊原基分化期：3月中下旬，溫度10～15℃，伴隨著花瓣原基的分化，在花瓣原基的下方，由上至下產(chǎn)生多輪雄蕊原基，并發(fā)育成雄蕊群（圖1-7、圖1-8），花托膨大，花梗伸長，頂花開始現(xiàn)蕾。

雌蕊原基分化期：3月中旬，與雄蕊原基幾乎同時發(fā)生，中空的花托底部由外圍向中心逐漸產(chǎn)生突起的雌蕊原基，直至布滿底部（圖1-7、圖1-8）。

圖1 大馬士革玫瑰花芽的分化時期及特征

表1 大馬士革玫瑰花芽分化觀察統(tǒng)計

分化完成期：3月底至4月初，溫度15～20℃，雌蕊形成具有柱頭、花粉管、子房的完整結(jié)構(gòu)（圖1-9），雌蕊數(shù)量30枚左右；雄蕊形成具有4枚花粉粒的花藥以及花絲結(jié)構(gòu)，80枚左右雄蕊構(gòu)成雄蕊群；花瓣原基先伸長后增寬，多輪相互覆蓋，形成40枚左右花瓣構(gòu)成的花冠；4～5枚三角形萼片基部相互連接，上部向內(nèi)曲伸，包裹內(nèi)部的花瓣、雄蕊、雌蕊等結(jié)構(gòu)。

2.3 芽長、芽粗變化與花芽分化的關(guān)系

圖2 大馬士革玫瑰不同時期芽長變化

根據(jù)不同時期統(tǒng)計的芽長、芽粗數(shù)據(jù)，如圖2所示，大馬士革玫瑰芽長的變化與花芽分化進程有著密切的關(guān)系，營養(yǎng)生長時期至萼片分化期，芽長值一直處于小幅持續(xù)增長狀態(tài)；花瓣分化期后細胞分裂逐漸旺盛，芽長值出現(xiàn)了大幅的增加。數(shù)據(jù)結(jié)果基本符合y=e0.2197x的指數(shù)增長趨勢。大馬士革玫瑰的芽粗在營養(yǎng)及生殖生長過程中呈線性增加（圖3），增長符合y=0.091 7x+2.378的趨勢，R2=0.913 1。

圖3 大馬士革玫瑰不同時期芽粗變化

2.4花芽分化與溫度的關(guān)系

大馬士革玫瑰耐旱、喜光喜溫，結(jié)合2018年12月至2019年4月的日平均氣溫（圖4）與圖2中的芽長數(shù)據(jù)可知，大馬士革玫瑰混合芽在0℃以上開始進行緩慢的分化，溫度在5℃以上分化開始加快，達到15℃左右分化迅速。

圖4 試驗期間日平均氣溫

3 小結(jié)與討論

大馬士革玫瑰花芽分化是一個復雜的生理生化和形態(tài)分化過程。本研究通過形態(tài)觀察及相關(guān)數(shù)據(jù)的分析，發(fā)現(xiàn)大馬士革玫瑰花芽分化開始于冬春交替時期。1月底開始由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L，生長錐由三角錐形逐漸變?yōu)榘雸A形，后續(xù)分化出萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊，直至各器官發(fā)育完全。在大馬士革玫瑰花芽分化過程中，花芽的芽粗呈線性增加、芽長具有一定的指數(shù)增長趨勢，在田間生產(chǎn)過程中可通過測量芽粗、芽長數(shù)據(jù)判斷大馬士革玫瑰的花芽分化時期，為確定開花時間提供一定的參考。植物由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長需要一定量的營養(yǎng)積累及外界環(huán)境誘導［8］，結(jié)合花芽分化過程中的溫度信息發(fā)現(xiàn)，大馬士革玫瑰花芽分化在5℃左右開始，10～15℃分化速率加快，15～20℃完成整個花芽分化過程。