李松陽(yáng),高繼勛,王 淼,劉曉東,余文奇

(河南工程學(xué)院 計(jì)算機(jī)學(xué)院, 鄭州 451191)(*通信作者電子郵箱lsy_cqu@cqu.edu.cn)

0 引言

根系是植物連接土壤與地上部分之間實(shí)現(xiàn)物質(zhì)交換的重要橋梁,是植物吸收水分、養(yǎng)分資源和響應(yīng)土壤環(huán)境變化的重要器官[1]。植物根系結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜,且埋藏在不透明介質(zhì)中,難以觀測(cè),對(duì)根系進(jìn)行定量化研究十分困難,因此建立根系結(jié)構(gòu)模型,采用計(jì)算機(jī)模擬重現(xiàn)根發(fā)育過(guò)程是用于根系研究非常有用的工具。由于根系的分枝過(guò)程對(duì)根系生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響,其可塑性導(dǎo)致復(fù)雜根系的產(chǎn)生[2],因此在根系結(jié)構(gòu)模型中,如何對(duì)根系的分枝過(guò)程建模是一個(gè)重要的問(wèn)題。目前國(guó)外主流的根系三維結(jié)構(gòu)模型包括RootMap、RootTyp、SimRoot、SpacSys和RootBox等[3]。在RootMap模型中,通過(guò)定義分枝密度,頂端不分枝持續(xù)時(shí)間或分枝延遲時(shí)間等參數(shù)實(shí)現(xiàn)對(duì)根系分枝過(guò)程的模擬[4-5]。在RootTyp模型中,通過(guò)定義分枝間隔控制根原基的產(chǎn)生,經(jīng)過(guò)根原基的發(fā)育延遲時(shí)間后根原基發(fā)展為分枝[6]。在SimRoot模型中,通過(guò)定義經(jīng)驗(yàn)的分枝頻率以及生長(zhǎng)角度實(shí)現(xiàn)對(duì)根系分枝過(guò)程的仿真[7]。在隨后的OpenSimRoot模型中,依然通過(guò)參數(shù)分枝頻率對(duì)根系分枝進(jìn)行建模[8]。在SpacSys模型中,通過(guò)參數(shù)分枝位置實(shí)現(xiàn)對(duì)根系分枝過(guò)程的仿真,其中分枝位置由頂端不分枝長(zhǎng)度、基端不分枝長(zhǎng)度以及分枝間隔所決定[9]。在RootBox以及隨后的CRootBox模型中,通過(guò)預(yù)定義分枝距離、分枝數(shù)目、頂端不分枝長(zhǎng)度,以及基端不分枝長(zhǎng)度等從參數(shù)決定根系分枝產(chǎn)生的位置[10-11]。在國(guó)內(nèi),張吳平等[12]定義了一個(gè)表征根個(gè)體周期性生長(zhǎng)發(fā)育的基本單元(根元)。當(dāng)根元的生長(zhǎng)年齡大于1時(shí),根元上的側(cè)根原基可以發(fā)育形成分枝。金明現(xiàn)等[13]依據(jù)參數(shù)距頂端長(zhǎng)度實(shí)現(xiàn)側(cè)根位置的模擬。通過(guò)以上描述可以看出,現(xiàn)有的國(guó)內(nèi)外主流根系結(jié)構(gòu)模型中認(rèn)為根分枝過(guò)程具有向頂?shù)内厔?shì),是一個(gè)向頂序列,并且沒(méi)有考慮根原基對(duì)根分枝的作用。雖然根原基是順序出現(xiàn)的,是一個(gè)向頂序列。但根原基發(fā)展成為根分枝是一個(gè)受到環(huán)境以及根原基本身影響的可調(diào)制過(guò)程,并不完全是順序的。研究表明,雖然根原基的產(chǎn)生具有向頂序列的特性,但根原基發(fā)展為側(cè)根的過(guò)程并不是一個(gè)嚴(yán)格的向頂序列[14]。為了彌補(bǔ)上述方法的不足,充分考慮環(huán)境以及根原基對(duì)根分枝形成的影響,本文提出一種基于群體Parrondo博弈的根分枝仿真方法,用于異質(zhì)根系生長(zhǎng)環(huán)境下根分枝可塑性建模。該方法通過(guò)構(gòu)建根原基為個(gè)體的根原基群體,采用Parrondo博弈實(shí)現(xiàn)根原基群體間的交互,依據(jù)群體交互結(jié)果,實(shí)現(xiàn)根原基個(gè)體中生長(zhǎng)素更新,從而對(duì)根分枝過(guò)程實(shí)現(xiàn)建模,為根系建模與仿真研究提供模型支撐和分析手段。

1 模型描述

Parrondo博弈認(rèn)為:對(duì)于給定的兩個(gè)博弈,如果每個(gè)博弈輸?shù)母怕识即笥谮A的概率,那么當(dāng)這兩個(gè)博弈隨機(jī)或周期進(jìn)行時(shí)就可能產(chǎn)生一種獲勝的結(jié)果。同時(shí)生物個(gè)體具有兩重屬性——種群屬性和自然屬性,種群(社會(huì))屬性決定了同種個(gè)體之間存在競(jìng)爭(zhēng)合作關(guān)系，自然屬性則揭示生存環(huán)境對(duì)個(gè)體存在的影響[15]。由于根系結(jié)構(gòu)具有環(huán)境適應(yīng)的特性,因此對(duì)于根系來(lái)說(shuō),各器官組織間的協(xié)調(diào)尤其重要。本文采用群體Parrondo博弈模型來(lái)模擬根系分枝過(guò)程,按照如下步驟進(jìn)行:

步驟1 構(gòu)建以根原基為個(gè)體的根原基群體。依據(jù)根自相似結(jié)構(gòu),劃分根為頂端不分枝區(qū)域n_la,基端不分枝區(qū)域n_lb,以及分枝區(qū)域lb;隨著根的伸長(zhǎng),當(dāng)根長(zhǎng)度大于頂端不分枝區(qū)n_la與基端不分枝區(qū)域n_lb長(zhǎng)度之和時(shí),依據(jù)根原基的序列產(chǎn)生方式及其發(fā)展窗口dw大小,對(duì)分枝區(qū)域lb進(jìn)行順序分割,則分割區(qū)域i即為第i個(gè)根原基rpi,分割區(qū)域i+1為根原基rpi+1,其中根原基rpi與根原基rpi+1為鄰居根原基,最后,建立包含多個(gè)根原基個(gè)體rpi的根原基群體RS(如圖1所示)。

圖1 根原基群體示意圖Fig. 1 Schematic diagram of root primordial swarm

步驟2 獲取某個(gè)根原基個(gè)體rpi的鄰居根原基集合。遍歷根原基群體RS,對(duì)于其中的第i個(gè)根原基rpi,獲取其鄰居根原基集合rp_Neg={rpi-1,rpi+1}。如果rp_Neg不為空,遍歷rp_Neg,對(duì)于其中的第j個(gè)根原基rpj,計(jì)算rpi與rpj的交互結(jié)果;如果rp_Neg為空,則rpi不與其他根原基交互。

步驟3 計(jì)算根原基個(gè)體rpi感知環(huán)境因素影響因子Ei及環(huán)境變化強(qiáng)度g。以根原基rpi為旋轉(zhuǎn)軸,以r為旋轉(zhuǎn)半徑構(gòu)建圓柱形區(qū)域,獲取當(dāng)前時(shí)刻t時(shí)該區(qū)域內(nèi)的環(huán)境因素總量Ei_upt(t)。設(shè)定根原基rpi最小資源需求量Ei_min,最優(yōu)資源需求量下限Ei_opt1,最優(yōu)資源需求量上限Ei_opt2,最大資源需求量Ei_max,計(jì)算當(dāng)前時(shí)刻t時(shí)環(huán)境因素影響因子Ei(t)(如式(1)所示)以及環(huán)境變化強(qiáng)度g(如式(2)所示)。

Ei(t)=

(1)

(2)

其中：h為顯著性變化下限;Δt為生長(zhǎng)間隔時(shí)間。

步驟4 采用Parrondo博弈模型計(jì)算rpi與rpj交互的輸贏。rpi與rpj隨機(jī)選擇以概率p′=p-ε*Ei進(jìn)行A博弈或者以概率1-p′進(jìn)行B博弈,ε為斜率,其取值為正小數(shù)。如果進(jìn)行A博弈,依據(jù)當(dāng)前時(shí)刻t時(shí)rpi與rpj生長(zhǎng)素含量Ci(t)和Cj(t),初始生長(zhǎng)素含量Ci_0和Cj_0以及生長(zhǎng)時(shí)間Ti和Tj,計(jì)算當(dāng)前時(shí)刻t時(shí)rpi與rpj的生長(zhǎng)素收益Wi(t)(如式(3)所示)和Wj(t)(如式(4)所示);計(jì)算當(dāng)前時(shí)刻t時(shí)rpi相對(duì)于rpj贏的概率pij(如式(5)所示)。

Wi(t)=Ci(t)-Ci_0

(3)

Wj(t)=Cj(t)-Cj_0

(4)

(5)

如果進(jìn)行B博弈,當(dāng)在時(shí)刻t時(shí)rpi生長(zhǎng)素含量Ci(t)能夠被M整除時(shí),計(jì)算環(huán)境影響的rpi贏的概率為p2′=p2-ε*Ei, 當(dāng)在時(shí)刻t時(shí)rpi生長(zhǎng)素含量Ci(t)不能夠被M整除時(shí),計(jì)算環(huán)境影響的rpi贏的概率為p3′=p3-ε*Ei。其中p2、p3分別為兩種情況rpi贏的概率最大值。

步驟5 計(jì)算在時(shí)刻t+Δt時(shí)根原基rpi生長(zhǎng)素含量和生長(zhǎng)時(shí)間Ti(如式(6)所示)。如果進(jìn)行A博弈,當(dāng)rpi贏時(shí),rpj支付a單位的生長(zhǎng)素給根原基個(gè)體rpi；當(dāng)rpi輸時(shí),rpi支付a單位的生長(zhǎng)素給根原基個(gè)體rpj。如果進(jìn)行B博弈,如果rpi贏時(shí),rpi增加a單位的生長(zhǎng)素;如果rpi輸時(shí),rpi減少a單位的生長(zhǎng)素。設(shè)定根原基個(gè)體rpi博弈贏時(shí)符號(hào)sig=1,博弈輸時(shí)符號(hào)sig=-1,及其在生長(zhǎng)間隔Δt中固定收益b,則計(jì)算在時(shí)刻t+Δt的rpi生長(zhǎng)素含量Ci(t+Δt)(如式(7)所示)。

Ti+Δt=Ti+Δt

(6)

Ci(t+Δt)=Ci(t)+sig*a+b;b>a

(7)

步驟6 根分枝預(yù)測(cè)。遍歷根原基群體RS,對(duì)于其中的第i個(gè)根原基個(gè)體rpi,獲取在時(shí)刻t時(shí)rpi生長(zhǎng)素含量Ci(t)。設(shè)定rpi生長(zhǎng)素需求最大值Ci_max及其發(fā)育時(shí)間Tlim。如果Ti

2 仿真分析

2.1 仿真參數(shù)設(shè)置

設(shè)定根系最大生長(zhǎng)周期為20 d,根系依據(jù)生長(zhǎng)函數(shù)(式(8))進(jìn)行生長(zhǎng)[11]。

λ(t)=k(1-exp(-(ρ/k)t))

(8)

其中:k為根最大長(zhǎng)度;ρ為初始生長(zhǎng)速度。當(dāng)根長(zhǎng)大于n_la與n_lb之和后,依據(jù)根原基發(fā)展窗口dw大小,按照向頂?shù)姆较蝽樞驅(qū)b區(qū)域進(jìn)行分割,從而構(gòu)建根原基個(gè)體,形成根原基群體,進(jìn)而通過(guò)根原基群體Parrondo博弈實(shí)現(xiàn)根分枝仿真。設(shè)dw=0.4,n_la=1.57,n_lb=0.07,k=26.9,ρ=2。根原基環(huán)境感知半徑r=0.01,最小資源需求量Ei_min=30,最優(yōu)資源需求量下限Ei_opt1=130,最優(yōu)資源需求量上限Ei_opt2=230,最大資源需求量Ei_max=330,h=0.05,初始生長(zhǎng)素含量Ci_0=1和Cj_0=1,概率p=0.5,概率p2=0.15,概率p3=0.75,斜率ε=0.01,M=3,生長(zhǎng)素支付a=1,固定收益b=2,生長(zhǎng)時(shí)間間隔Δt=1,生長(zhǎng)素需求最大值Ci_max=9,根原基發(fā)育時(shí)間Tlim=3。

2.2 仿真實(shí)驗(yàn)設(shè)置

為了驗(yàn)證模型的有效性,以氮養(yǎng)分為例,設(shè)置了4種不同的根系生長(zhǎng)環(huán)境：1)根系處于均勻低氮氮脅迫生長(zhǎng)環(huán)境中(氮含量設(shè)置為90 μmol/L),記為符號(hào)LN。2)根系處于均勻高氮氮充足的生長(zhǎng)環(huán)境中(氮含量設(shè)置為50 μmol/L),記為符號(hào)HN。3)首先根系生長(zhǎng)處于均勻低氮氮脅迫生長(zhǎng)環(huán)境中,經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后,部分根系處于均勻高氮氮充足的生長(zhǎng)環(huán)境中(在仿真周期前15天,根原基分布于氮含量設(shè)置為50 μmol/L環(huán)境中;在仿真周期后5天,第10到第20個(gè)根原基分布于氮含量設(shè)置為90 μmol/L環(huán)境中),記為符號(hào)TLHN。4)根系處于異質(zhì)的低氮氮脅迫,高氮氮充足和低氮氮脅迫的生長(zhǎng)環(huán)境中(序號(hào)1～10個(gè)根原基分布于氮含量設(shè)置為50 μmol/L環(huán)境中,序號(hào)10～20個(gè)根原基分布于氮含量設(shè)置為90 μmol/L環(huán)境中,剩余根原基分布于氮含量設(shè)置為50 μmol/L環(huán)境中),記為符號(hào)LHLN。

2.3 仿真結(jié)果分析

圖2為在進(jìn)行10 000次仿真后,群體Parrondo博弈下環(huán)境環(huán)境影響的根分枝預(yù)測(cè)圖示。在HN條件下比在LN條件下,根原基發(fā)展為根分枝的概率有明顯的提升，該仿真結(jié)果與Mounier等[16]實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致。在TLHN條件下,可以看出序號(hào)為10～20之間的根原基發(fā)展為根分枝的概率有明顯的提高。該仿真結(jié)果與Zhang等[17]觀察到的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致。在LHLN條件下,可以看出在氮含量豐富的區(qū)域,根原基發(fā)展為根分枝的概率更高,意味著該區(qū)域會(huì)有較多的分枝。該仿真結(jié)果與Giehl等[18]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致。通過(guò)仿真實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,本文方法得出的根分枝預(yù)測(cè)能夠?qū)崿F(xiàn)對(duì)根原基轉(zhuǎn)化為根分枝過(guò)程的建模。

為了便于對(duì)比分析本文方法與RootMap等方法在根分枝建模上差異,假設(shè)在國(guó)外主流的RootMap、RootTyp、SimRoot等方法中分枝間隔大小等于根原基發(fā)展窗口dw。圖3給出了按照根分枝是向頂序列的思想在RootMap等方法中產(chǎn)生根分枝的示意圖?？梢钥闯鯮ootMap等方法在建模根分枝時(shí)沒(méi)有考慮環(huán)境資源分布不均以及環(huán)境資源分布隨時(shí)間變化對(duì)根分枝的影響,僅僅按照分枝間隔等參數(shù),以概率1產(chǎn)生分枝。在該過(guò)程中資源分布對(duì)根分枝的影響,是通過(guò)資源分布影響根伸長(zhǎng),從而影響根分枝數(shù)目。但本文方法資源分布不僅僅通過(guò)影響根伸長(zhǎng),影響根分枝數(shù)目,還通過(guò)影響根原基發(fā)育為根分枝的過(guò)程,實(shí)現(xiàn)對(duì)根分枝的建模。

圖2 根分枝預(yù)測(cè)圖示Fig. 2 Root branching prediction diagram

圖3 RootMap等方法實(shí)現(xiàn)根分枝示意圖Fig. 3 Root branching by RootMap etc

2.4 Parrondo博弈概率對(duì)根分枝影響的分析

通過(guò)對(duì)基于群體Parrondo博弈的根分枝模型的分析,發(fā)現(xiàn)Parrondo博弈的結(jié)果對(duì)根原基群體的交互結(jié)果有著重要的影響。因此Parrondo博弈中A博弈選擇概率p,B博弈中當(dāng)生長(zhǎng)素含量能夠被M整除時(shí)博弈概率p2以及當(dāng)生長(zhǎng)素含量不能夠被M整除時(shí)博弈的概率p3對(duì)根分枝有重要影響的參數(shù)(p2,p3的選擇要滿足負(fù)博弈的條件[19])。在LH條件下,通過(guò)設(shè)置不同的p、p2和p3值,分析參數(shù)調(diào)整對(duì)根分枝的影響(見(jiàn)圖4)。從圖4(a)可以看出,p值的選擇對(duì)根原基發(fā)展為根分枝過(guò)程有重要的影響。當(dāng)p值較大時(shí)(p=0.55),說(shuō)明A博弈被選擇概率較高。因此根原基間競(jìng)爭(zhēng)加劇,從而造成根原基發(fā)展為分枝的概率有激烈的差異;當(dāng)p值較小時(shí)(p=0.4),說(shuō)明A博弈被選擇概率較低,從而造成根原基間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度降低,合作意愿加強(qiáng),根原基更傾向于從外部環(huán)境中獲取生長(zhǎng)素,從而造成根原基發(fā)展為分枝的概率的差異相對(duì)較小。

在B博弈中,概率p2、p3的選擇對(duì)于根原基發(fā)展為根分枝的過(guò)程也有重要的影響(圖4(b)、(c))。直觀上來(lái)看p2、p3增加,表示根原基從外部獲取的生長(zhǎng)素概率隨之增大,因此根原基發(fā)展成為根分枝的概率也會(huì)增加。從圖4(b)、(c)中可以看出,當(dāng)p2=0.2或者p3=0.8時(shí),根原基的分枝概率有很大的提高。當(dāng)p2=0.1或者p3=0.7時(shí),根原基的分枝概率相對(duì)較低。但p2表示B博弈中當(dāng)生長(zhǎng)素含量能夠被M整除時(shí)博弈概率,因此p2對(duì)少部分根原基發(fā)展為根分枝的過(guò)程影響劇烈。從圖4(b)可以看出根原基發(fā)展為根分枝的概率差異較大。概率p3表示B博弈中當(dāng)生長(zhǎng)素含量不能夠被M整除時(shí)博弈概率,因此p3對(duì)大部分根原基發(fā)展為根分枝的過(guò)程會(huì)有影響。從圖4(c)可以看出,當(dāng)p3值增大后,大部分根原基發(fā)展為根分枝的概率會(huì)提高。

圖4 在LN條件下不同 p、 p2、 p3值對(duì)根分枝的影響Fig. 4 Effect on root branching by p, p2, p3 under LN condition

3 結(jié)語(yǔ)

根系結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性變化對(duì)植物的生存具有重要的要義。根分枝是復(fù)雜根系結(jié)構(gòu)形成的重要過(guò)程。但根原基發(fā)展為根分枝的過(guò)程展示適應(yīng)環(huán)境變化的可塑特性,并不是一個(gè)序列過(guò)程。但現(xiàn)有根系生長(zhǎng)模型中,通常把根分枝的產(chǎn)生視為一個(gè)向頂?shù)男蛄?。本文基于根原基受控順序產(chǎn)生的特性,進(jìn)一步把根原基視為智能個(gè)體,通過(guò)根原基個(gè)體對(duì)環(huán)境的感知以及根原基群間的競(jìng)爭(zhēng)或者合作,通過(guò)根原基間的群體Parrondo博弈實(shí)現(xiàn)根原基的群體決策,從而實(shí)現(xiàn)根分枝可調(diào)制的預(yù)測(cè)，避免了傳統(tǒng)根系建模與仿真研究中根分枝產(chǎn)生方式的不足，從而能夠?yàn)橹参锝Ｅc仿真整體研究提供模型支撐和分析手段,能推動(dòng)植物建模與仿真應(yīng)用于精確農(nóng)業(yè)。