重慶

生命系統(tǒng)的結構層次包括細胞、組織、器官、系統(tǒng)、個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)及生物圈。從細胞到生物圈的每一個層次都可以成為相對獨立的生命系統(tǒng)，每個獨立的生命系統(tǒng)都存在著不同的調(diào)節(jié)方式。反饋調(diào)節(jié)是其中一種重要的調(diào)節(jié)方式，它是指在一個系統(tǒng)中，系統(tǒng)本身工作的效果，反過來又作為信息調(diào)節(jié)該系統(tǒng)的工作的調(diào)節(jié)方式。本文以“反饋調(diào)節(jié)”為主線，結合典例分析從微觀到宏觀不同生命系統(tǒng)層次的反饋調(diào)節(jié)。

1.細胞系統(tǒng)的反饋調(diào)節(jié)

細胞是最基本的生命系統(tǒng)，細胞也是生物體結構和功能的基本單位。細胞中發(fā)生著許多有序的化學變化，如糖代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝等，都是細胞中反饋調(diào)節(jié)的實例。細胞通過反饋調(diào)節(jié)，維持著細胞系統(tǒng)的相對穩(wěn)定。

【例1】真核細胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在細胞的生命活動中具有重要的作用，在病毒侵染等多種因素的作用下，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中會出現(xiàn)未折疊或錯誤折疊的蛋白質(zhì)，會在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中大量堆積，并引發(fā)一系列反應。據(jù)圖1 回答下列問題：

圖1

（1）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成和加工“車間”，也是____合成的“車間”。

（2）在病毒侵染等多種因素的作用下，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)錯誤折疊或未折疊的蛋白一般不會被運輸?shù)絖_______進行進一步的修飾加工，這時內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應激蛋白（BiP）與折疊錯誤或未折疊蛋白結合，將其運出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)進行消化分解；同時，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的IREl 蛋白被激活，激活的IREl 蛋白_______Hacl mRNA 的剪接反應，剪接的Hacl mRNA 翻譯的Hacl 蛋白質(zhì)通過核孔進入細胞核，增強_______基因的表達，以恢復內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能，這個過程屬于細胞水平的__________________調(diào)節(jié)。

【答案】（1）脂質(zhì) （2）高爾基體 催化BiP 反饋

【分析】（1）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成和加工的“車間”，也是脂質(zhì)合成的“車間”。（2）高爾基體的主要功能是對來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)進行加工、分類和包裝。分析圖1 可知：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的IREl 蛋白被激活，進而催化Hacl mRNA 的剪接反應，剪接的Hacl mRNA 翻譯的Hacl蛋白質(zhì)通過核孔進入細胞核，增強BiP 基因的表達，通過進行細胞水平的反饋調(diào)節(jié)，恢復內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能。

在細胞這一開放系統(tǒng)中，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中未折疊或錯誤折疊的蛋白質(zhì)，會在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中大量堆積，此時細胞或通過改變基因表達減少新蛋白質(zhì)的合成，或增加識別并降解錯誤折疊蛋白質(zhì)的相關分子，這說明細胞系統(tǒng)本身的工作效果，反過來又作為信息調(diào)節(jié)該細胞的工作，即進行了細胞水平的反饋調(diào)節(jié)。

2.光合作用、細胞呼吸過程中的反饋調(diào)節(jié)

光合作用是綠色植物最基本的生理過程。細胞進行光合作用的過程中既有能量流動也有物質(zhì)循環(huán)，當光合產(chǎn)物在葉肉細胞中積累過多時，會通過反饋調(diào)節(jié)使光合作用受到抑制，從而使葉肉細胞中光合產(chǎn)物減少，正是通過這種反饋調(diào)節(jié)，使植物葉肉細胞中光合作用強度維持在正常水平。

【例2】植物葉肉細胞光合作用暗（碳）反應、蔗糖與淀粉合成、代謝途徑如圖2 所示。下列相關敘述正確的是 （ ）

A.磷參與了光合作用所有產(chǎn)物的合成

B.蔗糖合成受阻促進Pi 進入葉綠體

C.三碳糖磷酸的積累會導致[H]和ATP 的合成速率增加

D.三碳糖磷酸的積累導致卡爾文循環(huán)減速屬于負反饋調(diào)節(jié)

【答案】D

【分析】磷元素是核酸、磷脂、ATP 等的組成元素之一，ATP 是光合作用光反應階段的產(chǎn)物，故磷沒有參與光合作用所有產(chǎn)物的合成，A 項錯誤；蔗糖的合成或輸出受阻，會導致進入葉綠體的Pi 減少，B 項錯誤；三碳糖磷酸的積累會抑制光反應的進行，進而導致光反應生成的ATP 和[H]減少，C 項錯誤；據(jù)圖2 分析，三碳糖磷酸積累過程中三碳糖磷酸對卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)屬于負反饋調(diào)節(jié)，D 項正確。

除光合作用過程中存在反饋調(diào)節(jié)外，在細胞呼吸的過程中，反饋調(diào)節(jié)機制也是非常明顯的。例如由于人體骨骼肌細胞劇烈運動，細胞呼吸產(chǎn)生的大量CO2會進入血液中，當血液中的CO2含量增多時，就會刺激呼吸中樞促使呼吸活動增強，從而將CO2排出體外，以維持體內(nèi)CO2濃度的正常水平。

3.植物激素調(diào)節(jié)中的反饋調(diào)節(jié)

植物不同器官之間同樣存在著反饋調(diào)節(jié)機制，植物不同器官之間的反饋調(diào)節(jié)往往通過激素間的相互作用來完成。例如科學家在對黃化豌豆幼苗切段的實驗研究中發(fā)現(xiàn)，低濃度的生長素促進細胞的伸長，但當生長素濃度達到一定值時，就會促進切段中乙烯的合成，而乙烯含量的增高，反過來又抑制生長素促進切段細胞伸長的作用。生長素、乙烯等激素是由不同的器官分泌的。

【例3】如圖3 是生長素和乙烯在促進黃化豌豆幼苗切段伸長的機理，下列說法錯誤的是 （ ）

圖3

A.切段內(nèi)的生長素既能促進細胞伸長也能抑制細胞伸長

B.生長素濃度達到一定值后就會促進乙烯的合成

C.乙烯含量的增高會抑制生長素促進切段細胞的伸長作用

D.生長素和乙烯在植物的生長中表現(xiàn)為協(xié)同作用

【答案】D

【分析】一定濃度的生長素會促進細胞伸長，當生長素濃度達到一定值后就通過促進乙烯的合成來抑制生長素促進細胞的伸長作用。不同濃度生長素的作用有差異，既有促進作用，也有抑制作用。同時，由圖3 也可以看出部分過程中生長素和乙烯在促進植物伸長生長上的作用相反，屬于拮抗作用，D 項錯誤。

4.動物激素調(diào)節(jié)中的反饋調(diào)節(jié)

動物體內(nèi)的器官之間也存在反饋調(diào)節(jié)的現(xiàn)象，如下丘腦分泌的促甲狀腺激素釋放激素進入內(nèi)環(huán)境后促進垂體分泌促甲狀腺激素，促甲狀腺激素通過體液運輸促進甲狀腺分泌甲狀腺激素，而體液中甲狀腺激素含量的增加又可以抑制下丘腦分泌促甲狀腺激素釋放激素，同時抑制垂體分泌促甲狀腺激素，從而減少甲狀腺激素的分泌。

【例4】如圖4 為人體甲狀腺激素分泌調(diào)節(jié)過程，①②③表示幾種不同的激素。下列敘述中錯誤的是（ ）

圖4

A.甲狀腺功能亢進患者體內(nèi)激素③分泌過多

B.缺碘時，激素①和②的濃度都高于正常水平

C.圖4 中共有3 處箭頭表示負反饋調(diào)節(jié)

D.圖4 中體現(xiàn)了甲狀腺激素的分級調(diào)節(jié)和反饋調(diào)節(jié)機制

【答案】C

【分析】由圖4 可知①為促甲狀腺激素釋放激素（TRH），②為促甲狀腺激素（TSH），③為甲狀腺激素。甲狀腺激素分泌過多是甲狀腺功能亢進的特征之一，A 項正確；人體缺碘會引起甲狀腺激素合成量不足，從而引起TRH、TSH 分泌量增多，B 項正確；甲狀腺激素分泌量的增多會對下丘腦和垂體起到抑制作用，即負反饋作用，所以應只有2 個箭頭表示負反饋調(diào)節(jié)過程，而圖4 中只畫了③這1 處，C 項錯誤；圖4 中體現(xiàn)了甲狀腺激素的分級調(diào)節(jié)和反饋調(diào)節(jié)機制，D 項正確。

5.動物神經(jīng)調(diào)節(jié)中的反饋調(diào)節(jié)

神經(jīng)調(diào)節(jié)的基本方式是反射，機體在進行反射活動時，效應器所產(chǎn)生的效應往往不是一次就能達到合適的狀態(tài)的，必須經(jīng)過多次反饋調(diào)節(jié)，才能達到最佳效應。機體內(nèi)很多反射過程中，都存在著與自動調(diào)節(jié)系統(tǒng)相似的反饋聯(lián)系。

【例5】機體內(nèi)部分神經(jīng)元之間的連接方式如圖5 所示，其中神經(jīng)元c 為抑制性神經(jīng)元，它的存在保證了機體反射活動的精細和協(xié)調(diào)。在箭頭處給予適宜刺激?；卮鹣铝袉栴}：

圖5

（1）圖5 中共有____個突觸。神經(jīng)元a 接受適宜的刺激后細胞膜內(nèi)側的電位變化是_____。

（2）神經(jīng)元a 興奮時，會引起神經(jīng)元c __________（填“興奮”或“抑制”）。

（3）神經(jīng)元c 對a 的負反饋調(diào)節(jié)的作用是______________________。

【答案】（1）3 由負電位變?yōu)檎娢?（2）興奮 （3）及時終止神經(jīng)元a 的興奮（或防止神經(jīng)元a 興奮過強）

【分析】靜息時，神經(jīng)纖維的膜電位為外正內(nèi)負；興奮時，興奮部位的膜電位轉變?yōu)橥庳搩?nèi)正。神經(jīng)遞質(zhì)有興奮性神經(jīng)遞質(zhì)和抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。據(jù)圖5 分析，神經(jīng)元a的興奮可以引起神經(jīng)元c 釋放抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，使神經(jīng)元a和神經(jīng)元b 被抑制。

6.種群和群落水平的反饋調(diào)節(jié)

在種群增長模型“S”型曲線中，種群數(shù)量達到K 值后的變化體現(xiàn)了種群水平的反饋調(diào)節(jié)，通過反饋調(diào)節(jié)，使種群數(shù)量在K 值上下波動。群落內(nèi)部也普遍存在著反饋調(diào)節(jié)，食物鏈、食物網(wǎng)是群落反饋調(diào)節(jié)的結構基礎。例如當草原上的兔數(shù)量增多的時候，植被迅速減少造成兔的食物不足，同時食兔動物狐、鷹等有了豐富的食物來源，數(shù)量隨之增加。由于食物不足和天敵數(shù)量增加，就會使兔的數(shù)量下降，減輕了對植物的壓力，使植物數(shù)量得以恢復。以上過程中即存在反饋調(diào)節(jié)。

【例6】如圖6 所示為自然環(huán)境中的生物種群數(shù)量變化曲線，下列有關敘述正確的是 （ ）

圖6

A.b 點時，環(huán)境阻力最小，種群增長速率最快

B.當種群數(shù)量達到c 點后，種群中幼年個體將逐漸減少

C.種群的增長不受其自身密度的影響

D.c 點后種群個體數(shù)在環(huán)境容納量上下波動是負反饋調(diào)節(jié)的結果

【答案】D

【分析】a 點時環(huán)境阻力最小，b 點時種群增長速率最快，A 項錯誤；當種群數(shù)量達到c 點后，該種群數(shù)量達到環(huán)境容納量，種群的出生率等于死亡率，種群中幼年個體不會逐漸減少，B 項錯誤；種群增長受自身密度的影響，密度越大增長越慢，通過這種反饋調(diào)節(jié)機制維持種群的數(shù)量，C 項錯誤；種群個體數(shù)在K 值（環(huán)境容納量）上下波動是負反饋調(diào)節(jié)的結果，D 項正確。

7.生態(tài)系統(tǒng)水平的反饋調(diào)節(jié)

生態(tài)系統(tǒng)由生物群落與無機環(huán)境構成，生物群落與無機環(huán)境之間的相互作用中存在反饋調(diào)節(jié)，其中負反饋在生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在，是生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)能力的基礎，有了這種自我調(diào)節(jié)能力，生態(tài)系統(tǒng)才能保持相對穩(wěn)定的狀態(tài)。

【例7】生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性包括結構和功能上的穩(wěn)定。圖7 中“置位點”為生態(tài)系統(tǒng)所具有的某個理想狀態(tài)。請據(jù)圖7 回答：

圖7

（1）生態(tài)系統(tǒng)的結構包括生態(tài)系統(tǒng)的組成成分和______，生態(tài)系統(tǒng)具有能量流動、________和________三大功能。

（2）某池塘中，早期藻類大量繁殖，食藻浮游動物大量繁殖，藻類減少，接著又引起水蚤減少。后期排入污水，加速水蚤死亡，加重污染，導致更多水蚤死亡。關于上述過程，可知早期屬于________反饋調(diào)節(jié)，后期屬于________反饋調(diào)節(jié)。

（3）任何一個生態(tài)系統(tǒng)都有一定抵抗外界干擾、保持生態(tài)平衡的特性，該特性稱為________。生態(tài)系統(tǒng)中物種豐富度越大，營養(yǎng)結構越復雜，該穩(wěn)定性越________（填“強”或“弱”）。

【答案】（1）營養(yǎng)結構 物質(zhì)循環(huán) 信息傳遞

（2）負 正 （3）抵抗力穩(wěn)定性 強

【分析】（1）生態(tài)系統(tǒng)的結構包括組成成分和營養(yǎng)結構（即食物鏈和食物網(wǎng)），生態(tài)系統(tǒng)的功能有能量流動、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞。（2）根據(jù)題圖及正、負反饋調(diào)節(jié)的概念即可得到答案。（3）生態(tài)系統(tǒng)抵抗外界干擾、保持生態(tài)平衡的特性，被稱為生態(tài)系統(tǒng)的抵抗力穩(wěn)定性，營養(yǎng)結構越復雜，生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力越強，抵抗力穩(wěn)定性也越強。

8.反饋調(diào)節(jié)的分類

反饋調(diào)節(jié)分為負反饋調(diào)節(jié)和正反饋調(diào)節(jié)，負反饋調(diào)節(jié)能使機體最初發(fā)生的那種變化向相反的方向發(fā)展，使系統(tǒng)達到和保持相對穩(wěn)定，其模型為；正反饋調(diào)節(jié)加速系統(tǒng)最初所發(fā)生的變化，使系統(tǒng)向更好或更壞的方向發(fā)展，即人們常說的良性循環(huán)和惡性循環(huán)。正反饋調(diào)節(jié)如排尿、血液凝固、分娩過程等。負反饋調(diào)節(jié)如大多數(shù)激素的調(diào)節(jié)、體溫調(diào)節(jié)等。

【例8】圖8 表示正反饋及負反饋的過程及其不同點。在正常人體內(nèi)，以下生理過程屬于正反饋的是（ ）

圖8

A.血糖濃度的穩(wěn)定 B.pH 的穩(wěn)定

C.排尿的過程 D.體溫的調(diào)節(jié)

【答案】C

【分析】血糖濃度的穩(wěn)定、pH 的穩(wěn)定以及體溫的調(diào)節(jié)均屬于負反饋調(diào)節(jié)，有利于維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)，而排尿的過程屬于正反饋調(diào)節(jié)，C 項正確。

反饋調(diào)節(jié)是生命系統(tǒng)中非常普遍的調(diào)節(jié)機制，它對于系統(tǒng)維持穩(wěn)態(tài)具有重要意義?！镀胀ǜ咧猩飳W課程標準（2017 年版）》提出“所有的生命系統(tǒng)都存在于一定的環(huán)境之中，在不斷變化的環(huán)境條件下，依靠自我調(diào)節(jié)機制維持其穩(wěn)態(tài)”。不管教師是在哪種系統(tǒng)水平主導學習，都應該引導學生理解生命系統(tǒng)是開放的、動態(tài)變化的，這種動態(tài)變化是在一定范圍內(nèi)進行的，生物體內(nèi)的各種代謝過程，都將起到維持自身穩(wěn)態(tài)的作用，而穩(wěn)態(tài)的維持是依靠生命系統(tǒng)內(nèi)部的自我調(diào)節(jié)機制，不同層次的生命系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)機制的共同特點是反饋調(diào)節(jié)。