歐陽建勇　萬燕　向達(dá)兵　馬成瑞　劉敏　譚茂玲　陳智慧　趙鋼

摘要 以川蕎1號和晉蕎2號為材料，設(shè)置自然干旱脅迫處理，分別在7、14 d取樣測定川蕎1號和晉蕎2號農(nóng)藝性狀以及葉片、根系、籽粒中總黃酮、蘆丁、槲皮素含量。結(jié)果表明，干旱脅迫7 d時，2種苦蕎的莖粗、株高、葉片數(shù)、根體積、晉蕎2號的根長和側(cè)根數(shù)均顯著降低，2種苦蕎的莖節(jié)數(shù)、川蕎1號的根長和側(cè)根數(shù)均無顯著性差異。干旱脅迫14 d時，2種苦蕎的株高、葉片數(shù)、根體積、晉蕎2號莖粗、節(jié)數(shù)、根長均顯著降低，2種苦蕎的側(cè)根數(shù)、川蕎1號莖粗、節(jié)數(shù)、根長均無顯著性差異。干旱脅迫7、14 d時，2種苦蕎葉中總黃酮、蘆丁、槲皮素含量均降低;根、籽粒中總黃酮、蘆丁、槲皮素含量均升高。其中，干旱脅迫7 d時，晉蕎2號籽粒中總黃酮和蘆丁含量均顯著升高。

關(guān)鍵詞 苦蕎; 干旱脅迫; 農(nóng)藝性狀; 黃酮

中圖分類號 S 517文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2020）16-0035-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.16.008

Effects of Drought Stress on Agronomic Traits and Flavonoid Compound Contents of Tartary Buckwheat

OUYANG Jian-yong1，2，WAN Yan1，2，XIANG Da-bing1，2 et al （1.College of Pharmacy and Biological Engineering，Chengdu University，Chengdu，Sichuang 610106;2.Key Laboratory of Coarse Cereals Processing，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Chengdu，Sichuang 610106）

Abstract Chuanqiao 1 and Jinqiao 2 were treated with drought stress.The agronomic characters of Chuanqiao 1 and Jinqiao 2 and the contents of total flavonoids，rutin and quercetin in leaves，roots and grains were determined by sampling on 7 and 14 days，respectively.The results showed that under drought stress for 7 d，the stem diameter，plant height，leaf number，root volume，root length and lateral root number of Jinqiao 2 decreased significantly，but the number of stem nodes，root length and lateral root number of Chuanqiao 1 were not significantly different between the two kinds of Tartary buckwheat.Under drought stress for 14 d，the plant height，leaf number and root volume of the two Tartary buckwheat species were studied.The number of root and root of 2 kinds of Tartary buckwheat was not significant，and the number of lateral roots of two kinds of Tartary buckwheat was not significant.After drought stress for 7 and 14 d，the contents of total flavonoids，rutin and quercetin in the leaves of two kinds of Tartary buckwheat decreased，while the contents of total flavonoids，rutin and quercetin in roots and grains increased.The contents of total flavonoids and rutin in Jinqiao 2 grain were significantly increased.

Key words Tartary buckwheat;Drought stress;Agronomic traits;Flavonoids

基金項目 國家自然科學(xué)基金項目（31601260）;四川省科技廳應(yīng)用基礎(chǔ)項目（2016JY0209）;現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-08- 02A）;四川省教育廳項目（15ZB0377）。

作者簡介 歐陽建勇（1995—），男，四川綿陽人，碩士，從事蕎麥栽培生理研究。*通信作者，副教授，博士，從事苦蕎栽培生理研究。

收稿日期 2019-11-13

隨著人口的快速增長，水資源短缺現(xiàn)象日益嚴(yán)重，干旱已經(jīng)成為一個全球性問題[1]。干旱是影響作物產(chǎn)量最大的因素，在我國干旱造成的損失超過了其他所有環(huán)境因子的總和，干旱已經(jīng)成為制約我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與發(fā)展的重要因素[2-3]?？嗍w作為“五谷之王”“三降食品”，近年來苦蕎及其制品深受人們青睞，市場需求日益增大[4]?？嗍w是弱根系作物，其主產(chǎn)區(qū)位于旱作農(nóng)業(yè)區(qū)和高寒山區(qū)，這些地區(qū)降雨量少、土地易干旱、缺乏水資源，苦蕎種植過程中不可避免地受到干旱脅迫，影響苦蕎的正常生長和品質(zhì)[5～6]。因此，了解自然干旱脅迫對苦蕎農(nóng)藝性狀及根系、葉片、籽粒中黃酮類化合物的影響，對因地制宜選取不同苦蕎品種來提高經(jīng)濟(jì)效益提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐具有重要意義。

干旱通過抑制苦蕎細(xì)胞的生長和分化，導(dǎo)致頂端分生組織和側(cè)生分生組織生長緩慢，從而影響苦蕎農(nóng)藝性狀[7]。干旱脅迫后影響玉米穗的大小，減少穗粒數(shù);干旱程度越高，玉米的農(nóng)藝性狀受到的負(fù)面影響就越大[8]。輕度干旱對小麥的根系影響較小，重度干旱能明顯降低小麥次生根的生長[9]。輕度干旱和重度干旱都顯著降低大豆株高，增加大豆莖粗[10]。研究表明，雖然苗期水分虧缺能抑制植株莖葉生長，但能促進(jìn)根系生長，復(fù)水后，發(fā)達(dá)的根系有利于作物吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)作物健壯生長[11-12]。鄒序安等[13]、常敬禮等[14]從微觀角度揭示水分脅迫對玉米產(chǎn)生的危害、造成減產(chǎn)的原因，指出水分脅迫對作物產(chǎn)生的負(fù)面效應(yīng)與干旱脅迫的強(qiáng)度和作物所處發(fā)育期有關(guān)。在受到干旱脅迫時，苦蕎會產(chǎn)生大量活性氧，導(dǎo)致代謝紊亂[15]。黃酮屬于苦蕎體內(nèi)產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物，抗氧化活性很高，具有清除活性氧自由基的功能，進(jìn)而減弱活性氧自由基對苦蕎造成的傷害[16]。同時富含黃酮類化合物的產(chǎn)品同樣對人體有著清除自由基、抗氧化、抗突變等作用[17]。前人關(guān)于苦蕎不同生育時期主要器官的黃酮含量變化以及影響苦蕎籽粒黃酮類化合物含量因素做了大量研究[18～20]，然而根據(jù)實際生產(chǎn)情況，采用自然干旱脅迫對苦蕎農(nóng)藝性狀和黃酮類化合物含量的影響的研究較少。鑒于此，筆者以川蕎1號和晉蕎2號2個苦蕎品種為研究對象，分析結(jié)實期自然干旱脅迫條件下川蕎1號和晉蕎2號種植株形態(tài)的變化和根系、葉片、籽粒中總黃酮、蘆丁、槲皮素的含量，研究水分對苦蕎植株形態(tài)及黃酮類物質(zhì)含量的影響，為苦蕎生產(chǎn)過程中根據(jù)實際干旱情況選取不同的品種和具體栽培措施提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料選用推廣品種川蕎1號和晉蕎2號，分別由四川涼山彝族自治州昭覺農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所和山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小雜糧研究中心提供。

1.2 試驗設(shè)計 試驗于2018年9—12月在成都大學(xué)校干旱棚內(nèi)進(jìn)行。盆栽種植，盆子規(guī)格為直徑33.5 cm，盆高31.0 cm。每盆裝風(fēng)干土15 kg，土壤采用砂質(zhì)土壤，經(jīng)風(fēng)干、過篩去雜后裝盆，用水沉實。常規(guī)育苗，每盆留4～5株，土壤相對含水量保持在（80±2）%，在苦蕎結(jié)實期，先澆透水后停止?jié)菜?，自然干? d（T1處理）、14 d（T2處理）時分別取樣。試驗采用2因素2水平隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，因素1為苦蕎品種，A1為川蕎1號，A2為晉蕎2號;因素2為自然干旱，CK為正常供水（Well watered），D為自然干旱（Progressive soil drying，low water）。各處理種植36盆，共144盆。

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1 農(nóng)藝性狀的測定。

取樣方式：苦蕎每處理隨機(jī)取樣15株調(diào)查苦蕎的農(nóng)藝性狀指標(biāo)，包括主根長、莖粗、根體積、側(cè)根數(shù)、株高、主莖分枝、主莖節(jié)數(shù)。測定各部位鮮重后在105 ℃殺青30 min，然后于80 ℃的烘箱內(nèi)烘干至恒重，取出冷卻后測干物重。

1.3.2 黃酮的提取與測定。提取方法：將材料進(jìn)行干燥，研磨成細(xì)粉，取適量的樣品，用70%甲醇15 mL提取，于60 ℃恒溫振蕩2 h，然后過濾，取清液備用。總黃酮含量的測定參考呂丹等[21]方法。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理采用Excel 2003和DPS 15.1軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、繪圖和統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對苦蕎農(nóng)藝性狀的影響 由表1可知，T1取樣時間下，與CK相比，D處理A1品種莖粗、株高、葉片數(shù)、根體積均顯著降低，節(jié)數(shù)、根長、側(cè)根數(shù)均無顯著性差異;A2品種莖粗、株高、葉片數(shù)、根體積、根長、側(cè)根數(shù)均顯著降低，節(jié)數(shù)無顯著性差異。T2取樣時間下，與CK相比，D處理A1品種株高、葉片數(shù)、根體積均顯著降低，莖粗、節(jié)數(shù)、根長、側(cè)根數(shù)均無顯著性差異;A2品種莖粗、株高、節(jié)數(shù)、葉片數(shù)、根體積、根長、側(cè)根數(shù)均顯著降低。

2.2 干旱脅迫對苦蕎總黃酮含量的影響 T1取樣時間下，與CK處理相比，D處理A1品種根中總黃酮含量顯著升高，A2品種無顯著差異;A1品種葉中總黃酮含量無顯著性差異，A2品種顯著降低;A1品種籽粒中總黃酮含量無顯著性差異，A2品種顯著升高。T2取樣時間下，與CK處理相比，D處理A1、A2品種中根、籽?？傸S酮含量無顯著性差異;A1品種葉中總黃酮含量無顯著性差異，A2品種顯著降低。

2.3 干旱脅迫對苦蕎蘆丁含量的影響 T1取樣時間下，與CK處理相比，D處理A1、A2品種根中蘆丁含量顯著升高;A1品種葉中蘆丁含量無顯著性差異，A2品種顯著降低;A1品種籽粒中蘆丁含量無顯著性差異，A2品種顯著升高。T2取樣時間下，與CK處理相比，D處理A1品種根中蘆丁含量無顯著性差異，A2品種顯著升高;A1、A2品種中葉、籽粒蘆丁含量均無顯著性差異。

2.4 干旱脅迫對苦蕎槲皮素含量的影響 T1取樣時間下，與CK相比，D處理A1品種根中槲皮素含量顯著升高，A2品種無顯著性差異;A1品種葉中無顯著性差異，A2品種顯著降低;A1、A2品種中籽粒槲皮素含量均無顯著性差異。T2取樣時間下，與CK處理相比，D處理A1、A2品種根中槲皮素含量均顯著升高;A1、A2品種葉中槲皮素含量均顯著降低;A1、A2品種籽粒中槲皮素含量均無顯著性差異。

3 討論

3.1 干旱脅迫對苦蕎農(nóng)藝性狀的影響

徐雪風(fēng)等[22]研究表明，干旱不一定總是有害，適度干旱可促進(jìn)苦蕎各器官的生長發(fā)育并提高苦蕎的品質(zhì)。尹飛[23]研究表明，水分脅迫減少了單株玉米葉面積，降低了玉米的株高和莖粗。該研究結(jié)果表明，干旱脅迫會影響苦蕎正常的生長發(fā)育，其中最明顯的就是植株矮小和葉片數(shù)減少。安玉艷等[24]研究表明，當(dāng)土壤水分在植物生長的適宜水平以上降低時，植物處于輕度干旱階段，植物的相對生長速率降低，同時水分吸收和減少水分散失增加。王姣等[25]研究表明，隨著干旱脅迫的加劇，小豆的最大根長呈先增加后減少的趨勢。該研究結(jié)果表明，干旱脅迫14 d對川蕎1號的根長、側(cè)根數(shù)均無顯著影響，這可能是由于干旱脅迫導(dǎo)致表層土壤水分含量降低，表層根系的分布已經(jīng)不能吸收足夠的水分供植株正常生長，這就需要根系伸長以滿足植株吸收更深層水分，其自身能夠協(xié)調(diào)根冠平衡，最大程度發(fā)揮根系和地上部葉片的功能，有利于提高種植抗逆性[26]。川蕎1號自身適應(yīng)干旱能力強(qiáng)，能夠通過自身的調(diào)節(jié)作用來主動適應(yīng)干旱，說明川蕎1號在自然干旱條件下有較強(qiáng)的適應(yīng)性，其適應(yīng)干旱機(jī)制需要進(jìn)一步研究。

3.2 干旱脅迫對苦蕎黃酮含量的影響

在逆境條件下，植物為保持正常的生命活動和適應(yīng)惡劣的生態(tài)環(huán)境，體內(nèi)會產(chǎn)生一些抗逆境行為[27]，如黃酮本身具有較強(qiáng)的抗氧化活性，黃酮類物質(zhì)的累積可以增加植物對干旱脅迫的耐受性[28]。該研究結(jié)果表明，干旱脅迫導(dǎo)致2種苦蕎根中總黃酮、蘆丁、槲皮素含量均升高，葉中總黃酮、蘆丁、槲皮素含量均降低。原因可能是當(dāng)苦蕎面臨干旱脅迫時，根系最先感受到干旱脅迫的刺激，根系通過產(chǎn)生水利信號來調(diào)控葉片氣孔的關(guān)閉[29]。根主要是吸收和運送礦物質(zhì)等，而葉片是合成代謝的主要器官，苦蕎通過增強(qiáng)根系的吸水和降低葉片的蒸騰失水來抵御干旱脅迫。因此干旱脅迫導(dǎo)致苦蕎葉片中黃酮含量降低、根中黃酮含量升高[30]。干旱條件下苦蕎籽粒中總黃酮、蘆丁、槲皮素含量均升高，其中干旱7 d時晉蕎2號籽?？傸S酮、蘆丁含量均達(dá)到顯著水平，這可能是由于干旱脅迫促進(jìn)了總黃酮的合成，苦蕎生長中心由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為生殖生長，使得總黃酮大量往籽粒中運輸，干旱時間過長，影響晉蕎2號正常生長，導(dǎo)致其營養(yǎng)供應(yīng)不足，籽粒內(nèi)總黃酮含量無顯著性升高。因此，長時間自然干旱因澆水保證苦蕎的生長以提高籽粒品質(zhì)。

4 結(jié)論

干旱通過抑制苦蕎細(xì)胞的生長和分化，導(dǎo)致頂端分生組織和側(cè)生分生組織生長緩慢，從而影響株高、莖粗、葉片數(shù)、側(cè)根數(shù)、莖節(jié)數(shù)、根長和根體積的生長。自然干旱7 d時，川蕎1號根系中總黃酮含量比對照根系高了58%，同時也比晉蕎2號的根系總黃酮含量高了275%，保證了川蕎1號的根長、側(cè)根數(shù)的正常生長。晉蕎2號籽粒中總黃酮和蘆丁含量顯著升高，提高了籽粒的品質(zhì)。自然干旱14 d時，川蕎1號的根長、側(cè)根數(shù)均正常生長，晉蕎2號的株高、莖粗、葉片數(shù)、側(cè)根數(shù)、莖節(jié)數(shù)、根長和根體積均顯著降低。2種苦蕎籽粒中總黃酮、蘆丁、槲皮素含量均升高但未達(dá)到顯著水平，說明干旱能促進(jìn)苦蕎籽粒中總黃酮的物質(zhì)積累。川蕎1號在干旱脅迫7 d時，其根系具有較高總黃酮含量，保證根長和側(cè)根數(shù)的正常生長;晉蕎2號在干旱脅迫7 d時，種子具有更高的總黃酮含量。因此，應(yīng)因地制宜地選擇苦蕎品種、長時間自然干旱因澆水保證苦蕎的生長以提高籽粒品質(zhì)。

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