石宗維 楊天友 盧志宏

摘 要：林窗是是一種普遍的自然現(xiàn)象，是深林生態(tài)系統(tǒng)的重要生態(tài)因子之一，對(duì)幼苗更新、物種多樣性、土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及微生物具有重要的影響。該文綜述了林窗對(duì)幼苗更新、植物多樣性、土壤養(yǎng)分、微生物等小尺度生態(tài)系統(tǒng)的影響，以供參考。

關(guān)鍵詞：林窗;小尺度;生態(tài)系統(tǒng)

中圖分類號(hào) S687文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 1007-7731（2019）21-0069-02

林窗是森林發(fā)育過(guò)程中因高大喬木死亡、倒伏等現(xiàn)象形成的不連續(xù)的、1個(gè)或多個(gè)林冠層出現(xiàn)間斷的現(xiàn)象，這是一種動(dòng)態(tài)平衡，是必不可少的生態(tài)因子，是一種普遍存在的擾動(dòng)[1]。這種干擾一般來(lái)講是小尺度的，使局部的光環(huán)境發(fā)生變化，從而使溫度、濕度等因子發(fā)生了改變[2-3]。林窗打破了原有的資源分配格局，使林窗內(nèi)部微生境和林下生境產(chǎn)生差異[4-5]。土壤條件的變化，使埋藏其間的種子萌發(fā)規(guī)律也發(fā)生了一定的變化，對(duì)幼苗生存和生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，利弊關(guān)系因物種而發(fā)生變化[6-8]，是森林更新的重要途徑[5]。

1 林窗對(duì)幼苗更新的影響

林窗對(duì)幼苗更新的影響多集中在靜態(tài)研究方面[9-10]。喻陽(yáng)華等[5]系統(tǒng)研究赤水河上游次生林林窗后發(fā)現(xiàn)，出現(xiàn)頻度最高的是優(yōu)勢(shì)種的幼苗;陳國(guó)鵬等[10]研究指出閩江冷杉也有類似情況，唐鳳華等[11]研究認(rèn)為林窗有利于杜鵑幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。喻陽(yáng)華等[5]研究指出，在80～160m2的面積內(nèi)有利于森林更新，低于該面積則不利于更新，而馬尾松、柏木等優(yōu)勢(shì)種由于個(gè)體數(shù)量多，分布廣，能夠萌發(fā)的種子多，幼苗出現(xiàn)的頻度最高。耦合分析土壤養(yǎng)分、幼苗種類及密度，發(fā)現(xiàn)80～160m2的林窗有利于森林更新[5]。程偉等[16]、康東偉等[17]、譚留夷等[18]均研究指出岷江冷杉種群在更新過(guò)程中，幼苗死亡率極高，僅有10%可存活，箭竹、苔蘚等均可以限制甚至破壞其幼苗生長(zhǎng)[10]。張小鵬等[15]研究指出，諸如蒙古櫟、色木槭等物種在林窗中萌發(fā)生長(zhǎng)更占優(yōu)勢(shì)，甚至是一種“林窗依賴樹種”。陳國(guó)鵬等[10]研究發(fā)現(xiàn)，林窗提高了種子的發(fā)芽率，是林下幼苗的6.45倍，高達(dá)1.3萬(wàn)株/hm2，因而競(jìng)爭(zhēng)也更加激烈，累計(jì)死亡率隨之升高。林窗內(nèi)物種更容易受到環(huán)境的篩選，彼此的競(jìng)爭(zhēng)也更加劇烈，林窗內(nèi)在8齡級(jí)出現(xiàn)了負(fù)增長(zhǎng)，林下為9齡級(jí)。林窗提高了幼苗密度和內(nèi)稟增長(zhǎng)率，而環(huán)境容納量是固定的，因而增強(qiáng)了對(duì)種群周期性波動(dòng)的控制，維持了穩(wěn)定的生長(zhǎng)環(huán)境[16]。現(xiàn)有的研究都認(rèn)為，林窗有利于幼苗更新，同時(shí)也增加了競(jìng)爭(zhēng)的激烈程度，這種不間斷發(fā)生的生態(tài)因子，也促進(jìn)了森林的更新與發(fā)育。

2 林窗對(duì)植物多樣性的影響

林窗的發(fā)生改變了光照、溫度、濕度等一系列環(huán)境因子，有利于灌木、草本的生長(zhǎng)發(fā)育，因而其種類高于林下[17]，是林內(nèi)和林窗之間豐富度差異的主要原因[15，18]。蔡小英[19]和蔣倩等[20]研究指出，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均高于林下。李蘇閩等[21]研究指出，林窗邊緣的Shannon-Wiener指數(shù)高于林窗中心和林下，而閆淑君[22]研究認(rèn)為自林窗中心向外逐漸降低。造成這2種相反結(jié)論的原因可能是研究地點(diǎn)、研究對(duì)象不同，也可能主要的生態(tài)因子存在差異。殷天穎等[23]在研究林窗內(nèi)灌木層多樣性時(shí)的結(jié)論與蔡小英等的類似，Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)隨著林窗面積存的增加而增加，兩者存在著一種正相關(guān)關(guān)系[24-25]。

3 林窗對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

林窗的發(fā)生是由樹木死亡、倒伏等引起的，在短時(shí)間內(nèi)改變土壤的覆蓋狀態(tài)，引起土壤營(yíng)養(yǎng)成分的變化規(guī)律。魏大平等[26]研究指出，馬尾松土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量比隨林窗的增加呈拋物線的趨勢(shì)發(fā)生變化。蔣倩等[27]研究指出，在80～160m2范圍的土壤養(yǎng)分含量最高，80m2以下則較低，表層土壤速效鉀含量較高。馮雪萍等[28]在研究格氏栲天然林時(shí)也有類似的發(fā)現(xiàn)。He等[29]研究發(fā)現(xiàn)林窗的低于林下含量。根據(jù)不同文獻(xiàn)的描述，存在2種不同的研究結(jié)果，應(yīng)該與研究的森林類型、面積、地理位置以及觀察的季節(jié)等因素有關(guān)。林窗的發(fā)生也對(duì)地表的附生物產(chǎn)生影響，如地表苔蘚。王壯研究指出，林窗中苔蘚中Na、Zn、Ca和Fe的含量較高，且林窗中心位置含量值最大，而Mg元素含量變化無(wú)明顯的規(guī)律;土壤微量元素、Zn、Mn等重金屬元素含量變化規(guī)律與苔蘚中的元素變化規(guī)律類似[30]。

4 林窗對(duì)微生物的影響

林窗對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響，導(dǎo)致土壤微生物種類、含量也發(fā)生了相應(yīng)的變化。在300～1000m2的林窗內(nèi)，土壤細(xì)菌數(shù)量較高[26]，小林窗微生物種類較高[31]。林窗直接改變了林下原有的物質(zhì)平衡，導(dǎo)致凋落物中的微生物落結(jié)構(gòu)和組成發(fā)生變化，減小了豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)[32]。

5 結(jié)語(yǔ)

綜上所述，林窗是一種自然現(xiàn)象，是森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中的必須因子，在物種更新、維持物種多樣性方面具有積極的作用。林窗面積對(duì)物種更新具有不同的影響，林窗對(duì)幼苗更新、多樣性變化及土壤養(yǎng)分和微生物的影響，不同的學(xué)者、不同研究對(duì)象的結(jié)論存在一定的差異，其中蘊(yùn)含的生態(tài)學(xué)規(guī)律還需要今后進(jìn)一步深入的、持續(xù)的研究，從而發(fā)現(xiàn)普適的生態(tài)學(xué)機(jī)制。

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（責(zé)編：張宏民）