宋雙，姜彩鴿，趙亞楠，王國珍，張怡*

（寧夏農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所，寧夏銀川 750002）

葡萄斑葉蟬[Erythroneura apicalis(Nawa)]也被稱為葡萄二星葉蟬或葡萄二點(diǎn)葉蟬，屬于半翅目，葉蟬科[1-2]。成、若蟲多在葉背為害，一般喜在郁閉處活動取食，排出的蟲糞污染了葉子和果實，造成黑褐色糞斑，影響當(dāng)年以至第2年果實的質(zhì)量和產(chǎn)量[3]。隨著賀蘭山東麓葡萄產(chǎn)區(qū)種植面積的不斷擴(kuò)大，葡萄斑葉蟬的發(fā)生量也在逐年增加。自2013年以來，玉泉營農(nóng)場大面積發(fā)生了葡萄斑葉蟬，因消耗葡萄營養(yǎng)，影響葉片光合作用、枝條生長和花芽分化，造成葡萄早期落葉、樹勢衰退[4]。目前，葡萄斑葉蟬已經(jīng)成為危害葡萄的主要害蟲之一。

多異瓢蟲[Hippodamia variegate(Goeze)]是一種多食性昆蟲，具有很強(qiáng)的捕食能力，對斑葉蟬的有良好防治效果。目前，對瓢蟲捕食功能的研究主要集中在多異瓢蟲、異色瓢蟲、七星瓢蟲、小十三星瓢蟲、小黑瓢蟲和龜紋瓢蟲等對蚜蟲、木虱和粉虱的捕食功能[5-6]，然而，沒有關(guān)于多異瓢蟲對葡萄斑葉蟬的捕食作用的研究報道。為了準(zhǔn)確評價多異瓢蟲對賀蘭山東麓地區(qū)葡萄斑葉蟬的防治效果，本文針對多異瓢蟲對葡萄斑葉蟬捕食功能進(jìn)行了一系列研究，溫度對其捕食功能和不同天敵干擾響應(yīng)的影響[7]，為有效利用和進(jìn)行生物防治提供了科學(xué)依據(jù)。

1 試驗材料和方法

1.1 供試蟲源

從寧夏銀川市永寧縣玉泉營農(nóng)場南大灘葡萄試驗點(diǎn)采集了供試蟲源葡萄斑葉蟬和多異瓢蟲。試驗前先將多異瓢蟲成蟲室內(nèi)饑餓24 h再進(jìn)行捕食試驗；葡萄斑葉蟬成蟲采用掃網(wǎng)法和人工捕捉將試蟲放入布袋中帶回室內(nèi)進(jìn)行試驗。

1.2 多異瓢蟲的捕食功能反應(yīng)

葡萄斑葉蟬設(shè)置了10頭、15頭、20頭、25頭和30頭5組密度處理（已通過預(yù)試驗確定蟲口密度），每一組處理共設(shè)置5個重復(fù)。將每1頭多異瓢蟲置于不同數(shù)量葡萄斑葉蟬的培養(yǎng)皿中，24 h后記錄每個培養(yǎng)皿中葡萄斑葉蟬的存活量和自然死亡量。校正自然死亡率數(shù)據(jù)以確定天敵的每日捕食量，并確定捕食者效率與葡萄斑葉蟬蟲口密度之間的相關(guān)性，建立捕食者功能反應(yīng)模型。

1.3 多異瓢蟲在不同溫度下捕食功能的影響

在人工氣候箱內(nèi)設(shè)置5組溫度處理，分別為15 ℃、20 ℃、25 ℃、30 ℃和35 ℃，每組處理共設(shè)置4個重復(fù)，每個培養(yǎng)皿中裝入1頭多異瓢蟲和25頭葡萄斑葉蟬，24 h后記錄每個培養(yǎng)皿中葡萄斑葉蟬的存活量和自然死亡量。根據(jù)Holling模型[8-10]，分析溫度條件與捕食者行為之間的線性關(guān)系。

1.4 多異瓢蟲蟲口密度對葡萄斑葉蟬捕食的干擾響應(yīng)

在室溫（約25 ℃）下，多異瓢蟲設(shè)置5組密度處理：即1頭、2頭、3頭、4頭和5頭，每組處理共設(shè)置4個重復(fù)。每個培養(yǎng)皿放置50頭葡萄斑葉蟬，24 h后檢查每個培養(yǎng)皿中葡萄斑葉蟬的存活量和自然死亡量。根據(jù)Hassell和Verley提出的干擾響應(yīng)模型[8]，針對天敵密度對捕食率的影響進(jìn)行分析。

1.5 多異瓢蟲對葉蟬分布捕食作用的反應(yīng)

將5組處理的葡萄葉片，即1片、2片、3片、4片和5片分別置于室溫（約25 ℃）下的培養(yǎng)皿中，每1組處理共設(shè)置4個重復(fù)，每個培養(yǎng)皿都放置1頭多異瓢蟲和20頭葡萄斑葉蟬，24 h后記錄每個培養(yǎng)皿中葡萄斑葉蟬的存活量和自然死亡量，以確定天敵的每日捕食量。

2 結(jié)果與分析

2.1 多異瓢蟲捕食功能反應(yīng)

如表1，不同葡萄斑葉蟬蟲口密度的試驗結(jié)果表明：隨著葡萄斑葉蟬蟲口密度的增加，多異瓢蟲的捕食量也逐漸增加；當(dāng)葡萄斑葉蟬蟲口密度增加到一定數(shù)量時，捕食量增加的速度減緩。對照Holling提出的3種不同的功能反應(yīng)函數(shù)，符合其中的HollingⅡ型功能反應(yīng)[8-10]，可用HollingⅡ圓盤方程N(yùn)a＝aNtT/(1+aThNt)來擬合試驗數(shù)據(jù)。

表1 多異瓢蟲對不同密度葡萄斑葉蟬的尋找效應(yīng)Table 1 Predation of H.variegate on different density of E. apicalis

在HollingⅡ圓盤方程的數(shù)學(xué)模型式中，Na是被捕食的葡萄斑葉蟬數(shù)量，Nt是葡萄斑葉蟬蟲口密度，a是多異瓢蟲對葡萄斑葉蟬的瞬時攻擊率，T是多異瓢蟲找到葡萄斑葉蟬的總時間，Th是捕食1頭葡萄斑葉蟬所需的時間。計算出當(dāng)df＝3時，多異瓢蟲1/N與1/Na之間的相關(guān)系數(shù)r為0.9781，r0.05＝0.878，r0.01＝0.959，r＞r0.01。結(jié)果表明，兩者密切相關(guān)，多異瓢蟲對葡萄斑葉蟬的捕食功能反應(yīng)擬合模型為：Na＝1.1413Nt/(1+0.0165Nt)，其中捕食1頭葡萄斑葉蟬所需的時間Th為0.0145，瞬時攻擊率a為1.1413，當(dāng)葡萄斑葉蟬蟲口密度為Nt→∞時，多異瓢蟲的最大捕食量Namax為69頭。為了測試模型的準(zhǔn)確性，經(jīng)卡方適合性檢驗，χ2值為0.5005，df＝4時，χ20.05＝9.49，χ2＜χ20.05，擬合的結(jié)果很好。結(jié)果表明，上述模型能夠較好的反映不同葡萄斑葉蟬密度下多異瓢蟲的捕食變化規(guī)律。

尋找效應(yīng)是捕食者捕食獵物的行為效應(yīng)，取決于獵物昆蟲種群的蟲口密度，公式為S＝a/(1+aThNt)，表1顯示了多異瓢蟲對葡萄斑葉蟬的尋找效應(yīng)，隨著葡萄斑葉蟬蟲口密度的增加，其尋找效應(yīng)降低，當(dāng)斑葉蟬為10頭/皿時，其尋找效應(yīng)為0.9797，而葡萄斑葉蟬為30頭/皿時，其尋找效應(yīng)下降到0.7635。

2.2 不同溫度對多異瓢蟲捕食功能的影響

由表2可以看出，在15～25 ℃的范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，多異瓢蟲捕食葡萄斑葉蟬的頭數(shù)增加。多異瓢蟲捕食率y與溫度x之間的關(guān)系式為y＝6x-62.33，r＝0.9971，當(dāng)df＝1時，r0.05＝0.997，r＞r0.05，表明兩者相關(guān)性顯著。然而，在25～35 ℃范圍內(nèi)捕食率隨著溫度的升高出現(xiàn)降低，表明高溫抑制了多異瓢蟲的捕食活動。在25 ℃時，多異瓢蟲捕食率最高，捕食率為89%，所以25 ℃是捕食的最佳溫度。

表2 不同溫度對多異瓢蟲捕食作用的影響Table 2 Predation of H. variegate under different temperature conditions

2.3 不同密度的多異瓢蟲捕食的種內(nèi)干擾

從表3可以看出，當(dāng)葡萄斑葉蟬的密度為50頭/皿時，多異瓢蟲對成年葡萄斑葉蟬的平均捕食量隨著自身密度的增加而逐漸降低，捕食作用率（E）也相應(yīng)的降低。根據(jù)Hassell和Verley提出的干擾反應(yīng)模型[8]：E＝Q·P-m，或?qū)?shù)形式logE＝logQ-mlogP，式中，E為競爭下的捕食作用，Q是搜索常數(shù)，P是捕食者密度，m是干擾系數(shù)。計算出搜索常數(shù)Q為0.4194，干擾系數(shù)m為0.7831。多異瓢蟲捕食成年葡萄斑葉蟬過程中的自我干擾方程為：E＝0.4194P-0.7831。經(jīng)卡方檢驗，得χ2＝0.046＜χ2(0.05,3)＝7.82。結(jié)果表明，上述模型可以用來描述多異瓢蟲捕食過程中的自干擾。

表3 不同密度下多異瓢蟲對捕食量的干擾反應(yīng)Table 3 Interference response of different densities of H. variegate to predation

2.4 多異瓢蟲捕食作用對斑葉蟬分布的反應(yīng)

從表4中的試驗結(jié)果來看，葡萄葉片的數(shù)量與多異瓢蟲捕食率成負(fù)相關(guān)，即隨著葉片數(shù)量的增加，多異瓢蟲的捕食率逐漸降低。這是由于天敵的活動范圍和葡萄斑葉蟬的密度，取決于每單位面積的葡萄葉數(shù)。在一定范圍內(nèi)，葉片數(shù)量越多，天敵活動范圍越寬，葡萄斑葉蟬的蟲口密度越??；這將導(dǎo)致多異瓢蟲與葡萄斑葉蟬之間的距離變得更大，天敵搜尋獵物的機(jī)會越少，捕獲難度越大，捕食率越低。

表4 不同密度葉片數(shù)條件下的捕食率Table 4 Predation rate under different leaf numbers

3 討論與結(jié)論

Holling提出根據(jù)反應(yīng)曲線的形狀將功能反應(yīng)分為3種基本類型。在本試驗條件下，多異瓢蟲對葡萄斑葉蟬的捕食功能反應(yīng)隨著葡萄斑葉蟬密度的增加而增加，其捕食率隨著葡萄斑葉蟬的密度呈負(fù)增加，這與HollingⅡ型功能反應(yīng)模型是一致的[9-11]。這與于江南等[12]報道的研究結(jié)果相類似。

多異瓢蟲對葡萄斑葉蟬的最大日捕食數(shù)量為69頭，其葡萄斑葉蟬的a/Th為78.71，結(jié)果表明，多異瓢蟲對葡萄斑葉蟬的防治能力很強(qiáng)。在賀蘭山東麓地區(qū)，多異瓢蟲發(fā)生在4月底至10月初，應(yīng)注意保護(hù)和利用其對葡萄斑葉蟬的綜合防治的應(yīng)用

試驗結(jié)果表明，多異瓢蟲對葡萄斑葉蟬在15～25 ℃范圍內(nèi)的捕食作用隨溫度升高而增加，捕食率隨著溫度的升高在25～35 ℃范圍內(nèi)降低，捕食效果在25 ℃時最強(qiáng)。這與葡萄斑葉蟬發(fā)生的最適溫度22～28 ℃基本一致，這可能與多異瓢蟲和葡萄斑葉蟬的長期協(xié)同進(jìn)化中形成的中間關(guān)系有關(guān)。

種內(nèi)干擾實驗結(jié)果表明，隨著多異瓢蟲數(shù)量增加，捕食作用率逐漸減少，說明多異瓢蟲種內(nèi)存在相互干擾。