劉曉菊

(河北省盧龍縣中學(xué) 066400)

近幾年高考遺傳題對(duì)學(xué)生生物學(xué)科素養(yǎng)以及綜合分析能力都有很高的要求，因此在教學(xué)中對(duì)遺傳部分進(jìn)行知識(shí)的適度拓展和延伸是非常必要的。例如，基因自由組合定律中，兩對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)中F2性狀分離比為9∶3∶3∶1，而題目中常會(huì)出現(xiàn)9∶3∶3∶1的變形，如15∶1、9∶6∶1、9∶3∶4、9∶7等。

本文通過(guò)分析一些例題來(lái)總結(jié)其中的規(guī)律。位于非同源染色體上的非等位基因(用A/a、B/b表示)之間如果存在特殊的相互作用，則9∶3∶3∶1的比例會(huì)出現(xiàn)變形(表1)。

表1 非等位基因間的相互作用

1 隱性基因上位效應(yīng)及顯性基因抑制作用

例1 (2017新課標(biāo)Ⅱ卷第6題)若某哺乳動(dòng)物毛色由3對(duì)位于常染色體上的、獨(dú)立分配的等位基因決定，其中A基因編碼的酶可使黃色素轉(zhuǎn)化為褐色素；B基因編碼的酶可使該褐色素轉(zhuǎn)化為黑色素；D基因的表達(dá)產(chǎn)物能完全抑制A基因的表達(dá)；相應(yīng)的隱性等位基因a、b、d的表達(dá)產(chǎn)物沒(méi)有上述功能。若用兩個(gè)純合黃色品種的動(dòng)物作為親本進(jìn)行雜交，F(xiàn)1均為黃色，F(xiàn)2中毛色表現(xiàn)型出現(xiàn)了黃∶褐∶黑=52∶3∶9的數(shù)量比，則雜交親本的組合是(D)

A.AABBDD×aaBBdd，或AAbbDD×aabbdd

B.aaBBDD×aabbdd，或AAbbDD×aaBBDD

C.aabbDD×aabbdd，或AAbbDD×aabbdd

D.AAbbDD×aaBBdd，或AABBDD×aabbdd

解析： 本題是對(duì)“多對(duì)等位基因”的自由組合定律的考查，由題意可知?jiǎng)游矬w內(nèi)色素的合成存在如圖1的生理過(guò)程。F2中毛色表現(xiàn)型比例為黃∶褐∶黑=52∶3∶9，則黑色比例為9/64=3/4×3/4×1/4,符合3對(duì)雜合子自交的比例，所以F1應(yīng)是三雜合子，所以答案很顯然選擇D項(xiàng)。按照這個(gè)思路驗(yàn)證一下： 若不考慮D/d這對(duì)等位基因，AaBb自交會(huì)出現(xiàn)以下幾種表現(xiàn)型： A―B―： A―bb： aaB―： aabb=9黑色∶3褐色∶3黃色∶1黃色，這是隱性基因上位效應(yīng)，符合表1中的第3種情況；但D基因的表達(dá)產(chǎn)物能完全抑制A基因的表達(dá)，所以只有F2基因型是dd時(shí)，上述表現(xiàn)型的比例才存在，而F2基因型是DD或Dd時(shí)，則A―B―： A―bb： aaB―： aabb=9∶3∶3∶1，全部表現(xiàn)黃色，這是典型的顯性基因抑制作用，符合表1中第6種情況。那么F2基因型是dd的概率為1/4，為DD或Dd的概率為3/4，因此A―B―dd=9/16×1/4=9/64表現(xiàn)型為黑色，A―bbdd=3/16×1/4=3/64表現(xiàn)型為褐色，aaB―dd=3/16×1/4=3/64表現(xiàn)型為黃色，aabbdd=1/16×1/4=1/64表現(xiàn)型為黃色，A―B―D―、A―bbD―、aaB―D―、aabbD―全部表現(xiàn)為黃色，共占3/4，所以黃色比例為3/64+1/64+3/4=52/64。

圖1 某動(dòng)物體內(nèi)基因控制色素合成過(guò)程示意圖

2 基因的互補(bǔ)效應(yīng)

例2 某植物的紅花和白花這對(duì)相對(duì)性狀同時(shí)受多對(duì)等位基因控制(如A、a； B、b； C、c……)。當(dāng)某個(gè)個(gè)體的基因型中每對(duì)等位基因都至少含有一個(gè)顯性基因時(shí)(即A＿B＿C＿……)才開紅花，否則開白花?，F(xiàn)有甲、乙、丙、丁4個(gè)純合白花品系，相互之間進(jìn)行雜交，雜交組合、后代表現(xiàn)型及其比例如圖2。(1)這種花色的遺傳符合哪些遺傳定律？(2)本實(shí)驗(yàn)中，植物的花色受幾對(duì)等位基因的控制，為什么？

圖2 甲乙丙丁品系間相互雜交實(shí)驗(yàn)圖解

解析： 題干中“每對(duì)等位基因都至少含有一個(gè)顯性基因時(shí)(即A＿B＿C＿……)才開紅花，否則開白花”這句是關(guān)鍵，可推測(cè)紅色色素的合成是分步進(jìn)行的，催化每個(gè)反應(yīng)步驟的酶分別受一對(duì)等位基因的控制(圖3)。這是基因的互補(bǔ)效應(yīng)，符合表1中的第4種情況，①②③④等處分別表示A、B、C、D等基因控制合成X酶、Y酶、Z酶、E酶等催化紅色色素合成的酶。由此可見，只有控制每種酶的每對(duì)等位基因中至少含有一個(gè)顯性基因(A＿B＿C＿……)時(shí)，才能產(chǎn)生終產(chǎn)物(紅色素)，植物才開紅花。當(dāng)F1的每對(duì)基因均雜合(AaBbCc……，表現(xiàn)型為紅花)時(shí)，F(xiàn)1自交，分析每對(duì)等位基因的遺傳情況，可知Aa自交子代A＿占3/4，Bb自交子代B＿占3/4，Cc自交子代C＿占3/4……若不同對(duì)基因之間表現(xiàn)為自由組合，則產(chǎn)生的紅花植株(A＿B＿C＿……)占(3/4)n。圖2中顯示乙×丙和甲×丁兩個(gè)雜交組合中，F(xiàn)2代中紅色個(gè)體占全部個(gè)體的比例為81/(81+175)=81/256=(3/4)4，因此n值為4，即兩個(gè)雜交組合中都涉及4對(duì)等位基因。由分離比分析，很顯然幾對(duì)等位基因符合分離定律，非等位基因之間符合自由組合定律。參考答案： (1)基因的自由組合定律和分離定律(或基因的自由組合定律)。(2)4對(duì)。

圖3 紅色色素分步合成示意圖

3 基因的累加效應(yīng)

例3 一種觀賞性植物，純合的藍(lán)色品種與純合鮮紅色品種雜交F1為藍(lán)色，F(xiàn)1自交，F(xiàn)2為9藍(lán)∶6紫∶1鮮紅。若將F2中的紫色植株用鮮紅色植株授粉，則后代表現(xiàn)型及其比例是(B)

A.2鮮紅∶1藍(lán) B.2紫∶1鮮紅

C.1鮮紅∶1紫 D.3紫∶1藍(lán)

解析： 題目中的藍(lán)色就是A―B―，而鮮紅色是aabb,而紫色是A―bb和aaB―，符合兩基因的累加效應(yīng)，即表1中的第2種情況；F1是AaBb,自交后出現(xiàn)了性狀分離，F(xiàn)2中的紫色植株就是A_bb和aaB_，鮮紅色植株是aabb， F2中的紫色植株為1/6AAbb、2/6Aabb、1/6aaBB、2/6aaBb，若將F2中的紫色植株用鮮紅色植株授粉，則后代表型是紫色植株是(2/6Aabb+2/6aaBb)： 鮮紅植株是(2/6aabb)=2∶1，答案選B。

4 顯性基因上位效應(yīng)

例4 某種燕麥穎殼顏色的遺傳受不同對(duì)染色體上的兩對(duì)等位基因控制，B基因控制黑色素的形成，基因型為BbYy的個(gè)體的表現(xiàn)型為黑穎，基因Y控制黃色素的形成，但黑色會(huì)掩蓋黃色?；騜、y均不產(chǎn)生色素，而表現(xiàn)為白穎?；蛐蜑锽byy和bbYy的兩個(gè)親本雜交，子代表現(xiàn)型及比例正確的是(C)

A.3黑穎∶1白穎

B.1黑穎∶2黃穎∶1白穎

C.2黑穎∶1黃穎∶1白穎

D.1黑穎∶1黃穎∶2白穎

解析： 由題意可知，顯性B基因?qū)/y有顯性上位作用，具有B基因的個(gè)體表現(xiàn)黑穎，只具有Y基因bbYy為黃穎，而bbyy表現(xiàn)為白穎，當(dāng)BbYy個(gè)體自交，后代會(huì)出現(xiàn)12黑穎∶3黃穎∶1白穎，符合表1中的第5種情況。Bbyy和bbYy雜交后，其子代有4種基因型：

BbYy∶Bbyy∶bbYy∶bbyy=1∶1∶1∶1,其表現(xiàn)型分別為： 黑穎、黑穎、黃穎、白穎，因此黑穎∶黃穎∶白穎=2∶1∶1，C答案正確。

5 基因間重疊效應(yīng)

例5 薺菜的果實(shí)形狀有三角形和卵圓形，該形狀的遺傳涉及兩對(duì)等位基因A/a和B/b。為探究薺菜果實(shí)形狀的遺傳規(guī)律，進(jìn)行了雜交實(shí)驗(yàn)(圖4)。據(jù)圖回答F2中三角形果實(shí)中雜合子的比值及圖中F1測(cè)交的比例分別為(C)

圖4 不同果實(shí)形狀的薺菜雜交實(shí)驗(yàn)圖解

A.8/15,1∶1∶1∶1 B.9/15,1∶2∶1

C.12/15,3∶1 D.12/15,1∶2∶1

解析： 據(jù)圖分析，F(xiàn)1都是三角形果實(shí)薺菜，F(xiàn)2中三角形果實(shí)與卵圓形果實(shí)薺菜的比例為301∶20接近15∶1，是9∶3∶3∶1的變形，符合基因的重疊效應(yīng)，即表1的第1種情況。題中F1基因型為AaBb，自交后得F2A―B―、A―bb、aaB―都表現(xiàn)三角形果，其中純合子有三種分別占1/16,雜合子為12/16,只有aabb表現(xiàn)卵圓形果。所以F2中三角形果實(shí)中雜合子的比值為： 12/16與15/16的比，等于12/15；F1測(cè)交得到1∶1∶1∶1的4種： AaBb、aaBb、Aabb都是三角形果，aabb表現(xiàn)卵圓形果，因此F1測(cè)交的比例3∶1，C項(xiàng)正確。