崔榮榮

(首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 北京 100048)

朱立偉

(廣東省深圳科學(xué)高中 518129)

1 問題的提出

水分子跨膜運(yùn)動(dòng)的實(shí)例在中學(xué)生物學(xué)教學(xué)中多處涉及,但基本從“滲透壓”“濃度差”的角度來解釋細(xì)胞吸水或失水，而對(duì)水分子跨膜運(yùn)動(dòng)的原理卻不夠明晰。因此，有必要了解“水勢(shì)”的概念及其內(nèi)涵。

2 從“滲透壓”到“水勢(shì)”的歷史沿革

植物體與環(huán)境水分關(guān)系的基礎(chǔ)是植物細(xì)胞如何與外界交換水分，這是植物生理學(xué)的一個(gè)基本問題。對(duì)這個(gè)問題的認(rèn)識(shí)歷經(jīng)長(zhǎng)達(dá)百年的變遷。在這個(gè)漫長(zhǎng)的歷史過程中，從壓力體系到勢(shì)能概念體系的轉(zhuǎn)變，先后提出滲透壓、吸水力和水勢(shì)3個(gè)概念。

2.1 滲透壓 當(dāng)水和溶液被半透膜分隔為兩個(gè)部分，溶質(zhì)無法跨膜運(yùn)動(dòng)時(shí)，溶劑(水)的跨膜擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)稱之為滲透[1]，這是擴(kuò)散作用的一種特殊形式。滲透必須具備兩個(gè)條件： 半透膜及其兩邊溶質(zhì)的摩爾分子數(shù)不一樣。如果在滲透作用開始時(shí)，在溶液上方施以壓力，阻止水分上升，使溶液和水維持在同一平面上，這個(gè)壓力所顯示的數(shù)值就是滲透壓[2]。

1867年，特勞伯(M.Traube)發(fā)現(xiàn)了一種由亞鐵氰化銅制成的半透膜；10年后，萊比錫大學(xué)植物生理學(xué)家威廉·普費(fèi)(W.Pfeffer)進(jìn)一步制得適用而強(qiáng)固的半透膜，并通過半透膜實(shí)驗(yàn)對(duì)溶液滲透規(guī)律進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)溶液的滲透壓與其濃度和溫度成正比[3]。1885年，荷蘭物理化學(xué)家范特霍夫(Van’t Hoff)結(jié)合普費(fèi)的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)和查爾斯定律，并運(yùn)用熱力學(xué)原理證明了溶質(zhì)在溶液中產(chǎn)生的滲透壓等于占有和溶液相同體積的氣體產(chǎn)生的壓力。范特霍夫因在化學(xué)動(dòng)力學(xué)和化學(xué)熱力學(xué)研究上的貢獻(xiàn)，獲得1901年的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)，成為第一位獲得諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)的科學(xué)家。

成熟的植物細(xì)胞具有一個(gè)中央大液泡，大液泡內(nèi)部的液體和細(xì)胞膜外的液體看成是溶液。細(xì)胞膜和液泡膜及中間的細(xì)胞液形成的原生質(zhì)層相當(dāng)于“滲透膜”。這樣就形成了一個(gè)滲透系統(tǒng)。液泡內(nèi)液體的滲透壓為P，外液的為P′，細(xì)胞內(nèi)部水分流動(dòng)的趨向和限度就可以用滲透壓的差值Δp(=P-P′)來描述。即Δp>0時(shí)，內(nèi)液為高滲溶液，細(xì)胞吸水；Δp<0時(shí)，內(nèi)液為低滲溶液，細(xì)胞失水；Δp=0時(shí)，內(nèi)外為等滲溶液，細(xì)胞內(nèi)外水分交換平衡。

2.2 吸水力 一開始，人們默認(rèn)滲透壓(P)等于吸水力(S)。但到了20世紀(jì)初，人們認(rèn)識(shí)到細(xì)胞的吸水力(S)不應(yīng)當(dāng)完全由滲透壓決定，滲透壓能不能完全轉(zhuǎn)化為吸水力，還應(yīng)該考慮當(dāng)液泡吸水膨脹后細(xì)胞壁對(duì)原生質(zhì)施加的阻力，即膨壓(T)。奧托·倫納(Otto Renner)于1915年提出S=P-T的公式，后被廣泛接受[4]。這樣一來，ΔS成了判斷細(xì)胞內(nèi)外水分流動(dòng)方向的依據(jù)。即： ΔS>0時(shí)，細(xì)胞吸水；ΔS<0時(shí)，細(xì)胞失水；ΔS=0時(shí)，細(xì)胞內(nèi)外水分交換平衡。

2.3 水勢(shì) 無論是滲透壓還是吸水力，都是從壓力概念體系描述水分關(guān)系，“細(xì)胞吸水力”讓人產(chǎn)生一種細(xì)胞存在一種把水吸進(jìn)來的力的誤解。而且當(dāng)時(shí)S有許多名稱，如吸水力、吸水壓、水度等，還有概念相同的滲透壓虧損(OPD)、擴(kuò)散壓虧損(DPD)等等。我國科學(xué)家湯佩松和王竹溪教授于1941年首先從熱力學(xué)角度重新審查問題。從熱力學(xué)視角具體分析了細(xì)胞吸水的熱平衡、力學(xué)平衡和化學(xué)平衡的條件，并從熱力學(xué)高度詮釋了膨壓、滲透壓、吸水力等概念。湯、王二人指出公式S=P-T中的S不是細(xì)胞的吸水力，而是細(xì)胞中水分的“勢(shì)能”——水的化學(xué)勢(shì)，水的化學(xué)勢(shì)的差別使得水分子順著勢(shì)差運(yùn)動(dòng)[5]。

在1959年的馬德里會(huì)議上明確選取“水勢(shì)”作為“細(xì)胞吸水力”的術(shù)語[6]。之后，相關(guān)教材中就統(tǒng)一用“水勢(shì)”替代了“細(xì)胞吸水力”。水勢(shì)適用的范圍廣泛，可應(yīng)用于植物細(xì)胞、植物整體、土壤—植物—大氣連續(xù)體系，甚至可應(yīng)用于非生命對(duì)象。研究對(duì)象的整體及其各個(gè)局部中的水分流向和平衡，只用水勢(shì)差就可表達(dá)了[7]。

3 水勢(shì)的內(nèi)涵

3.1 自由能和化學(xué)勢(shì) 任何物質(zhì)的移動(dòng)都要消耗能量以做功，將體系內(nèi)用于做功的能量稱作“自由能”。物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)總是順著自由能降低的方向進(jìn)行。化學(xué)勢(shì)是用來描述體系中某組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)或轉(zhuǎn)移的潛在能力，某組分的化學(xué)勢(shì)就是該組分的偏摩爾自由能。因此，物質(zhì)總是從化學(xué)勢(shì)高的地方自發(fā)地轉(zhuǎn)移到化學(xué)勢(shì)低的地方，直到化學(xué)勢(shì)相等時(shí)呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)平衡[8]。

3.2 水的化學(xué)勢(shì)與水勢(shì) 水作為自然界的一種物質(zhì)，它的運(yùn)動(dòng)方向和限度同樣遵循熱力學(xué)規(guī)律。水的化學(xué)勢(shì)其熱力學(xué)含義為： 當(dāng)溫度、壓力及其他物質(zhì)數(shù)量一定時(shí)，體系中1mol水的自由能。水的化學(xué)勢(shì)同其他熱力學(xué)量一樣用相對(duì)值表示，通常情況下都以純水的化學(xué)勢(shì)作為參比，并把純水的化學(xué)勢(shì)指定為零(即純水的水勢(shì)為零)，其他狀態(tài)的水的化學(xué)勢(shì)則為偏離這一零值的數(shù)值。

如果按照“水勢(shì)即水的化學(xué)勢(shì)”這個(gè)定義，水勢(shì)的單位就是“能量·質(zhì)量-1(J·mol-1)”?？死啄萚9]認(rèn)為這個(gè)單位不符合人們討論細(xì)胞水分關(guān)系時(shí)通常用的壓力單位，于是，就用水的偏摩爾體積去除水的化學(xué)勢(shì)差，從而將“水勢(shì)”單位變成了壓力單位Pa(帕)。

3.3 水勢(shì)的組成 溶液中水勢(shì)的公式如下： ψw=ψs+ψp+ψg。式中，ψw表示水勢(shì)，ψs代表溶液濃度對(duì)水的自由能的影響，稱為滲透勢(shì)或溶質(zhì)勢(shì)。溶質(zhì)與水混合增加了系統(tǒng)的無序性，因而降低了水的自由能。溶解其他物質(zhì)后，溶液的溶質(zhì)勢(shì)均為負(fù)值。相同摩爾質(zhì)量的電解質(zhì)和非電解質(zhì)，它們的滲透勢(shì)是不同的。例如，1mol/L葡萄糖與1mol/L KCl、1mol/L CaCl2相比，其滲透勢(shì)為： 葡萄糖溶液>KCl溶液>CaCl2溶液。ψp代表壓力勢(shì)，是由于溶液的靜水壓所增加的溶液的水勢(shì)。ψg表示重力對(duì)水勢(shì)的影響，即重力勢(shì)。很多情況下，水勢(shì)可以看作是滲透勢(shì)和壓力勢(shì)之和。對(duì)于一個(gè)開放的系統(tǒng)，常溫常壓下的壓力勢(shì)為零。所以，當(dāng)沒有壓力勢(shì)和重力勢(shì)等影響時(shí)，ψw=ψs，即水勢(shì)等于滲透勢(shì)。

4 水勢(shì)與相關(guān)概念

4.1 水勢(shì)與滲透作用、滲透壓 當(dāng)具備滲透條件時(shí)，相同溫度壓力情況下，水從水勢(shì)高處向水勢(shì)低處流動(dòng)，水的跨膜運(yùn)動(dòng)是沿水勢(shì)梯度進(jìn)行的。因此，滲透作用是由水勢(shì)決定的。

滲透壓是一種壓力，是為阻止?jié)B透作用所施加給溶液的額外壓力，它是外觀的。在不具備滲透系統(tǒng)條件時(shí)，溶液的滲透壓就不能表現(xiàn)出來，但是溶液仍然具備滲透勢(shì)(亦稱溶質(zhì)勢(shì))。因此，滲透作用是“能”的問題，不是“壓力”的問題。

4.2 水勢(shì)與水分子數(shù)、溶液濃度 根據(jù)水勢(shì)的基本內(nèi)涵，用“水分子數(shù)”和“濃度差”來解釋漏斗液面的升高和降低是不夠確切的。因?yàn)樵诩兯屑尤胝崽腔蛘咂渌苜|(zhì)后，單位體積水分子數(shù)量會(huì)略有減少或者不變，甚至增加。例如，MgSO4溶于純水成0.08mol/L的溶液，整個(gè)溶液體積為原來純水體積的99.87%[10]。但單位體積水分子數(shù)量不論是減少、增加或者不變，都不影響水分子由純水透過半透膜向溶液擴(kuò)散。由此可見，滲透作用由水勢(shì)高低決定，而不是由水分子數(shù)決定。

常溫常壓條件下，0.1mol/L的葡萄糖溶液的水勢(shì)為-0.244MPa， 0.1mol/L的KCl溶液的水勢(shì)為-0.488MPa，這兩種相同濃度的溶液被半透膜隔開。由于膜兩側(cè)的溶液存在水勢(shì)差，經(jīng)一段時(shí)間，水從水勢(shì)高的一側(cè)(葡萄糖溶液)向水勢(shì)低的一側(cè)(KCl溶液)運(yùn)動(dòng)，即發(fā)生滲透作用。因此，滲透作用的發(fā)生不是由濃度決定的，而是由水勢(shì)決定的。

5 總結(jié)

誠然，“水勢(shì)”的組成相對(duì)復(fù)雜，尤其在植物細(xì)胞中比動(dòng)物細(xì)胞要復(fù)雜一些；在動(dòng)植物體內(nèi)的情形比分離出來的細(xì)胞還要復(fù)雜。為了更適應(yīng)高中生的理解能力，可以作適當(dāng)?shù)暮?jiǎn)化。簡(jiǎn)單來說，水勢(shì)概念是從熱力學(xué)的基本規(guī)律中推導(dǎo)出來的，它由自由能、化學(xué)勢(shì)引申而來。水勢(shì)是推動(dòng)水分移動(dòng)的強(qiáng)度因素，可通俗地理解為水分子移動(dòng)的趨勢(shì)。任何含水體系的水勢(shì)，都受到能改變水自由能的諸因素(如溶質(zhì)、壓力等)的影響，如溶于水的溶質(zhì)能降低體系的自由能，使水勢(shì)降低，故任何溶液的水勢(shì)比純水低。水總是由高水勢(shì)處自發(fā)流向低水勢(shì)處，直到兩處水勢(shì)相等為止。

大學(xué)教材中都以“水勢(shì)”作為動(dòng)植物生理學(xué)學(xué)習(xí)的基礎(chǔ)內(nèi)容之一，建議在高中生物學(xué)涉及滲透作用的內(nèi)容中引入“水勢(shì)”的概念，以便更好地理解滲透作用。例如，在質(zhì)壁分離實(shí)驗(yàn)中，將洋蔥表皮放置于蔗糖溶液中，水分從水勢(shì)高的細(xì)胞一側(cè)移動(dòng)到細(xì)胞外，導(dǎo)致細(xì)胞失水發(fā)生質(zhì)壁分離；將發(fā)生質(zhì)壁分離的洋蔥表皮復(fù)入清水后，水分從水勢(shì)高的清水側(cè)進(jìn)入細(xì)胞，結(jié)果使細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離復(fù)原。