李谷靜 李 薪 賀 輝 羅 程 堯德中
(電子科技大學生命科學與技術(shù)學院, 成都 610054)
大腦的可塑性受多種因素影響, 其中長期學習訓練是其結(jié)構(gòu)改變的重要因素(Draganski et al.,2004)。舞蹈或音樂訓練是指依據(jù)科學原理, 計劃性地對受訓者進行機體結(jié)構(gòu)機能重建和技術(shù)加工,使其通過長期練習掌握常人不易獲得的特殊技能的過程(覃嬪, 2018; 馬清, 2000)。兩類訓練的特殊性與長期性為研究腦可塑性提供了良好模型。舞蹈訓練與音樂訓練具有許多異同點:兩者都是復雜感覺運動過程, 涉及大腦對多種感知覺信息的加工整合; 都是情感表達性藝術(shù)訓練, 需要腦對內(nèi)部軀體變化與外部刺激信息進行交互加工, 實現(xiàn)藝術(shù)情感的表現(xiàn)。不同在于舞蹈訓練是以舞者自身為工具的韻律性動覺訓練, 它強調(diào)本體感覺與身體控制, 強調(diào)視?聽?動的高度整合。舞蹈學習往往通過大量的動作觀察與動作模仿而實現(xiàn)(平心, 2004)。音樂訓練特別是器樂訓練, 是以掌握特殊演奏技能為目標的訓練, 它強調(diào)聽覺與手指精細運動的高度協(xié)調(diào)與快速反饋, 要求聽?動的高度整合。音樂學習通過聽覺信息修正動作,從而達到對演奏技能的修正(Mutschler et al., 2007;蔣存梅, 2016)。
目前, 相關研究主要從腦功能與腦結(jié)構(gòu)的改變來刻畫兩種訓練的可塑性影響。關于舞蹈的研究主要聚焦于動作觀察網(wǎng)絡(action observation network, AON)以及感覺運動網(wǎng)絡。研究AON主要是為探索舞蹈專業(yè)性對動作知覺以及對目標導向性行為的影響。這些研究發(fā)現(xiàn)個體通過舞蹈訓練所獲得的真實動作經(jīng)驗, 與動作觀察所獲得的間接經(jīng)驗都會影響其動作觀察網(wǎng)絡, 具體來講兩種動作經(jīng)驗都會增進該網(wǎng)絡的激活(Calvo-Merino,Glaser, Grèzes, Passingham, & Haggard, 2005; Cross,Hamilton, & Grafton, 2006; Jola et al., 2013)。與此同時, 研究者們通過掃描舞者執(zhí)行下肢舞蹈動作時的腦功能活動情況, 進而研究舞蹈動作中獨特的感覺運動過程。其結(jié)果顯示舞蹈動作執(zhí)行時與本體感覺、動作控制、節(jié)奏保持等功能相關的皮層、皮層下結(jié)構(gòu)及小腦等廣泛區(qū)域被激活(Brown,Martinez, & Parsons, 2006; Ono et al., 2014)。關于腦結(jié)構(gòu)方面的研究也表明長期舞蹈訓練將導致感覺運動區(qū)域的灰質(zhì)與白質(zhì)結(jié)構(gòu)發(fā)生廣泛改變。H?nggi, Koeneke, Bezzola 和 J?ncke (2010)首次開展芭蕾舞蹈家的大腦結(jié)構(gòu)研究。他們發(fā)現(xiàn)舞蹈家的左側(cè)前運動皮層、輔助運動皮層、殼核與額上回的灰質(zhì)體積顯著降低; 雙側(cè)皮質(zhì)脊髓束、雙側(cè)內(nèi)囊與胼胝體的白質(zhì)體積顯著降低; 連接前運動皮層的白質(zhì)纖維微結(jié)構(gòu)出現(xiàn)各向異性降低。舞蹈家大腦的廣泛結(jié)構(gòu)改變引起了其他研究者的關注。Giacosa, Karpati, Foster, Penhune和 Hyde(2016)通過進一步對比舞蹈家與音樂家的白質(zhì)纖維微結(jié)構(gòu), 發(fā)現(xiàn)舞蹈家感覺運動網(wǎng)絡內(nèi)的白質(zhì)纖維結(jié)構(gòu)(如皮質(zhì)脊髓束、上縱束和胼胝體)變化明顯。較之音樂家與對照組, 舞蹈家的白質(zhì)纖結(jié)構(gòu)更為發(fā)散和長程, 連接了更為廣泛的感覺運動皮層。綜上所述, 舞蹈訓練對腦結(jié)構(gòu)的特異性影響主要表現(xiàn)在涉及感覺運動的廣泛腦區(qū)發(fā)生改變,具體表現(xiàn)為功能皮層灰質(zhì)體積的減小, 且連接這些皮層的白質(zhì)纖維微結(jié)構(gòu)發(fā)生改變(各項異性降低)。關于音樂的研究主要集中于聽?動整合相關網(wǎng)絡以及音樂認知的神經(jīng)過程。研究發(fā)現(xiàn)音樂家的感覺運動皮層、聽覺皮層及小腦的功能增強,說明音樂訓練可能提升了大腦對聽?動信息的處理與整合(Baumann et al., 2007; Bangert et al.,2006)。另一類研究則揭示音樂訓練中的句法加工、工作記憶和音樂情緒加工的神經(jīng)過程, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)音樂訓練增強了額下回、頂下小葉、腦島等相關腦區(qū)的功能(Groussard et al., 2010; Koelsch &Siebel, 2005)。關于音樂家腦結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果基本與其腦功能的特異性改變一致。相關研究發(fā)現(xiàn)灰質(zhì)體積的增加與音樂專業(yè)性呈顯著正相關(Bermudez,Lerch, Evans, & Zatorre, 2009), 且分布在與音樂技能訓練高度相關的腦區(qū), 如顳橫回(Schneider et al., 2002)、左側(cè)顳平面(Schlaug, Jancke, Huang, &Steinmetz, 1995)、顳上回(Bermudez et al., 2009)、中央溝內(nèi)手指感覺區(qū)域(Li et al., 2010)、小腦(Hutchinson,Lee, Gaab, & Schlaug, 2003)等。也有研究發(fā)現(xiàn)音樂家的手指運動區(qū)(位于中央前回)的灰質(zhì)結(jié)構(gòu)更清晰和典型(Bangert & Schlaug, 2006)。相應的, 音樂家大腦中連接以上灰質(zhì)區(qū)域的白質(zhì)結(jié)構(gòu)也發(fā)生特異性改變, 出現(xiàn)各項異性的增高, 如連接前運動皮層與感覺運動皮層的胼胝體前部和后部(?ztürk,Tas?ioglu, Aktekin, Kurtoglu, & Erden, 2002)、連接皮層?脊髓的皮質(zhì)脊髓束(Rüber, Lindenberg, &Schlaug, 2015)等??偟膩碚f, 音樂訓練對腦結(jié)構(gòu)的特異性影響主要表現(xiàn)在與聽覺、手指運動與語義分析高度相關的皮層發(fā)生改變, 具體表現(xiàn)為皮層灰質(zhì)體積的增大, 且連接這些區(qū)域的白質(zhì)纖維微結(jié)構(gòu)發(fā)生改變(各項異性增高)。
綜上所述, 舞蹈與音樂的腦可塑性研究呈現(xiàn)以下幾點不足:對音樂的關注遠遠多于舞蹈, 舞蹈的相關研究還有待于進一步豐富與深入。結(jié)構(gòu)研究遠遠少于功能研究, 且有限的結(jié)構(gòu)研究結(jié)果并不穩(wěn)定。單獨研究舞蹈或音樂的可塑性改變較普遍, 而比較兩種訓練導致的差異非常有限, 僅有兩篇文章報道了舞蹈家與音樂家的白質(zhì)與灰質(zhì)結(jié)構(gòu)的異同(Giacosa et al., 2016; Karpati, Giacosa,Foster, Penhune, & Hyde, 2017)。對兩種訓練導致的灰質(zhì)體積變化結(jié)果存在爭議, 如 Giacosa等人(2016)發(fā)現(xiàn)舞蹈家與音樂家灰質(zhì)體積在顳葉上部有共同的增加, 但最近發(fā)表的一項研究則報告舞蹈訓練對灰質(zhì)結(jié)構(gòu)的改變并無顯著影響(Burzynska,Finc, Taylor, Knecht, & Kramer, 2017)。除了上述不足, 我們的前期研究結(jié)果還無法完整描述舞蹈訓練的特異性影響。我們雖然發(fā)現(xiàn)舞蹈訓練對大腦皮層?基底節(jié)回路的連接具有增強作用(Li et al.,2015), 說明舞蹈訓練提高了受訓者的感覺運動整合功能, 但這種改變也發(fā)生在全身性運動的體育訓練中(Huang et al., 2017)。同時由于舞蹈與音樂關系最為密切, 它往往在音樂節(jié)奏中進行, 因此要刻畫舞蹈的特征就涉及對音樂效應的考慮。所以我們將研究重點放在兩種訓練的腦結(jié)構(gòu)對比上,希望一定程度上分離舞蹈中的音樂影響, 進一步探索舞蹈訓練相關的腦結(jié)構(gòu)特異性改變?;谇笆龅难芯扛艣r與深入探索舞蹈特征的需要, 我們選取接受現(xiàn)代舞與弦樂訓練的被試, 對兩種被試的腦灰質(zhì)體積進行比較研究。選擇現(xiàn)代舞是因為它更接近舞蹈本質(zhì)。相對于單純追求形式與技巧的芭蕾, 現(xiàn)代舞更強調(diào)人體動作本身。這正如表現(xiàn)主義現(xiàn)代舞創(chuàng)始人瑪麗.魏格曼在關于舞蹈本體論中所述, 舞蹈的核心因素是人體動作, 即人體動作構(gòu)成的“力”的因素, 因此沒有音樂要素的舞蹈也能獨立存在(呂藝生, 2013)。選擇弦樂是因為它更典型地體現(xiàn)了音樂訓練中的聽?動整合。相對于吹奏類與鍵盤類樂器的訓練, 弦樂訓練對演奏者音準要求非常高。弦樂演奏音高的變化是演奏者根據(jù)聽覺反饋, 精準確定手指在琴弦上的位置而實現(xiàn)(馬清, 2000)。因此弦樂訓練涉及快速、密集和精確的聽?動整合。
本文的創(chuàng)新與意義在于:訓練組的類型齊整統(tǒng)一。我們選取相同舞蹈風格與樂器類型的被試,在腦結(jié)構(gòu)可塑性分析研究中降低了舞蹈訓練風格與樂器不一致因素的干擾, 進而更好地描繪兩種訓練對腦結(jié)構(gòu)的特異性影響。研究的問題具有探索性。關于兩種訓練對灰質(zhì)結(jié)構(gòu)影響的研究非常有限且存在爭議, 我們的研究能為這一問題提供新的證據(jù)。研究具有延續(xù)性?;谡n題組前期研究發(fā)現(xiàn), 我們通過比較進一步刻畫舞蹈訓練對腦結(jié)構(gòu)的獨特影響。
本研究采用基于體素的形態(tài)學分析方法(voxelbased morphometry, VBM)進行組間灰質(zhì)體積對比。我們預測訓練組的腦灰質(zhì)體積可能存在如下改變:現(xiàn)代舞與弦樂訓練組的變化范圍主要位于感覺運動網(wǎng)絡; 現(xiàn)代舞訓練組可能出現(xiàn)灰質(zhì)體積的減小, 而弦樂訓練組則可能是增加; 兩組被試還可能出現(xiàn)顳葉上部灰質(zhì)體積的共同增高。
本研究招募了3組被試, 包括18名現(xiàn)代舞被試(現(xiàn)代舞訓練組)、20名弦樂被試(弦樂訓練組)及25名對照被試(對照組) (見表1)。訓練組被試均為大學藝術(shù)特長生或藝術(shù)專業(yè)學生, 其中現(xiàn)代舞訓練組主修現(xiàn)代舞, 弦樂訓練組主修西洋弦樂(小提琴、中提琴或大提琴)。在納入本實驗前, 兩組專業(yè)被試分別接受兩名舞蹈或兩名音樂專業(yè)教師的綜合評估, 其專業(yè)性被評價為達到舞蹈專長或音樂專長條件。舞蹈教師對現(xiàn)代舞訓練組被試進行如下評估:舞蹈模仿。向被試示范3次長度為 4個八拍的全新舞蹈動作(被試之前從未訓練過), 要求被試根據(jù)自己的記憶重復舞蹈片段, 評估其動作完整性與準確性。舞蹈基本功。要求被試完成下橫豎叉、下腰等動作, 同時要求被試根據(jù)自己的軟開度進行跳、轉(zhuǎn)、翻的技巧組合, 評估其柔韌度與技巧。舞蹈即興。要求被試根據(jù)隨機選擇的音樂進行即興舞蹈, 評估其舞蹈動作運用與舞蹈表現(xiàn)力。音樂教師對弦樂訓練組被試進行如下評估:自選曲目演奏。要求被試演奏一首自選曲目(3分鐘以內(nèi)), 考察被試的器樂演奏與表現(xiàn)力。視奏能力。音樂教師譜寫一段16個小節(jié)的中等難度的演奏片段(被試之前從未演奏或練習過), 要求被試現(xiàn)場演奏, 考察其識譜演奏能力?,F(xiàn)代舞訓練組被試均無音樂訓練經(jīng)歷, 弦樂訓練組被試均無舞蹈訓練經(jīng)歷。兩組專業(yè)被試訓練年限從7至17年不等。對照組為與之匹配的大學生,無任何舞蹈、音樂訓練經(jīng)驗?,F(xiàn)代舞訓練組、弦樂訓練組及對照組在年齡、性別和受教育年限方面均無統(tǒng)計顯著性差異, 兩種訓練組在訓練年限方面無統(tǒng)計顯著性差異, 分組達到均衡性(見表1)。3組被試完成艾丁伯格手性問卷(Oldfield, 1971)測試, 均為右利手。所有被試均無神經(jīng)系統(tǒng)疾病、發(fā)展性疾病或物質(zhì)濫用。本實驗符合赫爾辛基宣言, 并獲得作者所在研究機構(gòu)倫理委員會許可,所有被試簽署實驗知情同意書。
本研究在電子科技大學信息醫(yī)學中心完成。MRI數(shù)據(jù)的采集設備為GE Discovery 750 3.0T磁共振系統(tǒng)(GE Medical Systems, Milwaukee, WI),使用標準的GE全頭線圈。高分辨率T1加權(quán)圖像通過3D梯度回波序列(T1-3DFSPGR)獲得。掃描參數(shù)為:TR = 6.008 ms, TE = 1.984 ms, 反轉(zhuǎn)角 9?,矩陣 256×256, FOV=25.6 cm × 20 cm, 層厚 1 mm,層數(shù) 152層。采集數(shù)據(jù)時, 被試在掃描儀中盡量保持頭部不動。實驗使用海綿來固定被試頭部以減少頭動, 使用耳塞來降低掃描過程中的噪音。
VBM是一種全腦無偏算法, 用來計算腦體積與容量(Ashburner & Friston, 2000, 2005)。本研究采用VBM8工具包進行灰質(zhì)分析。(1)首先對3組被試的T1加權(quán)腦圖像進行數(shù)據(jù)預處理, 包括檢查
表1 被試人口學信息
所有被試數(shù)據(jù)的成像質(zhì)量, 手動調(diào)整所有結(jié)構(gòu) MRI的原點到前連合。(2)其后在 MATLAB 2014環(huán)境下使用嵌套于SPM8 (http://www.fil.ion.ac.uk/spm)內(nèi)的VBM8工具包對被試三維T1加權(quán)腦圖像進行常規(guī)的灰質(zhì)體積估計流程:1)將所有被試的結(jié)構(gòu)MRI圖像分割成灰質(zhì)、白質(zhì)和腦脊液。2)使用DARTEL算法對分割后的灰質(zhì)圖像建立基于組水平的模板。3)利用構(gòu)建的模板將所有灰質(zhì)圖像配準到蒙特利爾神經(jīng)研究所(Montreal Neurological Institute, MNI)標準人腦模板空間。4)將配準后的圖像進行調(diào)制得到灰質(zhì)體積圖像。5)使用半高全寬為 8毫米高斯核將配準后的灰質(zhì)圖像進行平滑。(3)最后對3組被試平滑后的灰質(zhì)MRI圖像進行組間單因素方差分析(進行高斯隨機場理論校正, 校正后p< 0.05) (Nichols, 2012), 進而對差異腦區(qū)通過兩兩比較進行事后檢驗分析(雙樣本t檢驗,p< 0.05)。
較之對照組, 現(xiàn)代舞訓練組與弦樂訓練組均表現(xiàn)出灰質(zhì)結(jié)構(gòu)的特異性改變(見表2)。其中現(xiàn)代舞訓練組的雙側(cè)丘腦、右側(cè)輔助運動皮層(SMA)與左側(cè)中央前回(M1)灰質(zhì)體積顯著低于對照組和弦樂訓練組; 其右側(cè)眶部額上回、右側(cè)殼核與左側(cè)小腦則顯著高于其他兩組(p< 0.05,t檢驗) (見圖1)。弦樂訓練組的右側(cè)額中回、右側(cè)顳上回與左側(cè)中央前回灰質(zhì)體積顯著大于對照組和現(xiàn)代舞訓練組(p< 0.05,t檢驗) (見圖 1)。
表2 現(xiàn)代舞訓練組、弦樂訓練組與對照組灰質(zhì)體積的組間比較
VBM分析結(jié)果表明, 較之對照組現(xiàn)代舞訓練組與弦樂訓練組的灰質(zhì)體積存在特異性改變, 兩者灰質(zhì)體積改變的區(qū)域和方式存在差異?,F(xiàn)代舞訓練組的改變涉及左側(cè)小腦、雙側(cè)丘腦、右側(cè)殼核、右側(cè)輔助運動區(qū)等有關感覺運動控制的廣泛腦區(qū), 不同區(qū)域灰質(zhì)體積既有增加也有減小。弦樂訓練組的改變集中于聽?動?讀相關腦區(qū), 并統(tǒng)一表現(xiàn)為增加的灰質(zhì)體積。組間灰質(zhì)體積的特異性改變說明現(xiàn)代舞訓練與弦樂訓練對腦可塑性的不同影響。
圖1 現(xiàn)代舞訓練組、弦樂訓練組與對照組灰質(zhì)體積的組間比較
較之弦樂訓練組與對照組, 現(xiàn)代舞訓練組大腦灰質(zhì)體積變化區(qū)域更廣泛, 在這些區(qū)域中同時存在灰質(zhì)體積的增高與降低。該結(jié)果可能反映了全身性舞蹈動作訓練對腦的特異性影響。Brown等人(2006)利用正電子發(fā)射斷層成像(positron emission tomography, PET)技術(shù)觀察到舞者進行下肢舞步移動時的腦功能狀態(tài), 結(jié)果發(fā)現(xiàn)小腦蚓部、右側(cè)殼核、腹側(cè)丘腦、內(nèi)側(cè)上小葉、輔助運動皮層(SMA)、初級運動皮層(M1)與前運動皮層區(qū)域的激活明顯。我們的結(jié)果基本屬于以上功能區(qū)內(nèi),從結(jié)構(gòu)上說明舞蹈訓練可能影響感覺運動網(wǎng)絡內(nèi)的廣泛腦區(qū)。另外, 現(xiàn)代舞訓練組灰質(zhì)體積的增減也可能體現(xiàn)某種結(jié)構(gòu)與功能的優(yōu)化。增高的灰質(zhì)體積往往意味著該區(qū)域的神經(jīng)元更多, 處理信息的效率更高, 對應的認知和行為功能更強大。大部分相關研究表明訓練水平往往與灰質(zhì)體積成正比(Maguire et al., 2000)。與此一致, 現(xiàn)代舞訓練組在動作控制相關腦區(qū)中表現(xiàn)出增高的灰質(zhì)體積:比如眶部額上回, 該區(qū)域與身體平衡維持相關(Taubert et al., 2010); 小腦下部, 該區(qū)域?qū)⒈倔w感覺信息與運動前庭功能相整合, 與平衡保持及姿勢維持高度相關(Kheradmand & Zee, 2011)?,F(xiàn)代舞訓練要求舞者不斷創(chuàng)造自發(fā)動作, 很多自發(fā)動作的組合可能是全新的, 因此需要大腦付出更多努力來進行各種動作和姿態(tài)的調(diào)控與保持, 進而導致以上兩個區(qū)域灰質(zhì)體積的增大。其次現(xiàn)代舞訓練組還表現(xiàn)出右側(cè)殼核灰質(zhì)體積的增高與雙側(cè)丘腦灰質(zhì)體積的降低。這一相反變化可能與殼核與丘腦在節(jié)奏運動中的功能有關。相關研究報道舞蹈家的右側(cè)殼核在節(jié)奏運動條件下激活明顯,而丘腦在非節(jié)奏復雜運動時有明顯激活(Brown et al., 2006)。我們前期的研究也發(fā)現(xiàn)舞蹈家的殼核與全腦的功能連接更顯著(Li et al., 2015)?,F(xiàn)代舞訓練強調(diào)動作性, 常常通過動作的力度變化來表現(xiàn)舞蹈情感, 而這種力度變化往往借助于動作節(jié)奏的改變而實現(xiàn)。因此, 在現(xiàn)代舞訓練中不僅需要舞者保持動作的節(jié)奏性, 還需要在不同節(jié)奏間進行動作切換。這必然需要殼核的高度參與而丘腦保持抑制, 因此可能導致這兩個區(qū)域相反的灰質(zhì)體積變化。進一步我們還發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代舞訓練組右側(cè)輔助運動皮層(SMA)與左側(cè)初級運動皮層(M1)的體積顯著減小。這兩個腦區(qū)在復雜運動控制和感覺運動表征方面扮演重要角色, 是參與舞蹈過程的重要腦區(qū)。關于芭蕾舞蹈家和體操運動員的相關研究均發(fā)現(xiàn)這兩個腦區(qū)的灰質(zhì)體積顯著降低(H?nggi et al., 2010; Huang, Lu, Song, & Wang,2015), 這可能體現(xiàn)了全身性運動技能訓練的特殊效應。綜上所述, 現(xiàn)代舞訓練所影響的灰質(zhì)結(jié)構(gòu)變化范圍更廣泛, 灰質(zhì)體積增高與降低的區(qū)域并存。同時這些變化都分布于皮層?基底節(jié)?丘腦?小腦神經(jīng)回路內(nèi)(該回路貫穿全腦, 與高級認知、運動調(diào)控高度相關) (Bostan, Dum, & Strick, 2013)。以上結(jié)果可能反映了現(xiàn)代舞獨有的訓練效應。相對于注重形式和規(guī)范的傳統(tǒng)舞蹈, 現(xiàn)代舞是一種更為自由和靈活的舞種, 強調(diào)創(chuàng)造性的自發(fā)動作,要求舞者容納和表現(xiàn)更為復雜和廣泛的內(nèi)外感受。這一特點可能需要腦在更大尺度上去加工和整合信息。因此我們推測現(xiàn)代舞訓練影響的可能是涉及全腦感覺運動功能協(xié)同的廣泛腦區(qū)。
較之對照組和現(xiàn)代舞訓練組, 弦樂訓練組灰質(zhì)體積的改變集中于與音樂技能直接相關的腦區(qū),且全部是增高。這一發(fā)現(xiàn)顯示弦樂訓練這種聽?動結(jié)合的精細運動對大腦的特異性影響。聽是音樂家的重要能力之一。我們的結(jié)果表明弦樂訓練組在右側(cè)聽皮層(顳上回)有顯著的體積增高。相關元分析研究顯示, 顳上回在音樂訓練中協(xié)調(diào)聽覺系統(tǒng)對錯誤的檢查, 負責對音樂旋律的解碼和音樂語義的記憶并參與音樂中的動?聽整合過程(周臨舒, 趙懷陽, 蔣存梅, 2017; Lahav, Saltzman, &Schlaug, 2007)。此外大腦聽皮層對音樂的處理具有某種程度的偏側(cè)性, 其中右側(cè)顳上回對音樂更為敏感(Hyde, Peretz, & Zatorre, 2008)。相關的結(jié)構(gòu)研究也發(fā)現(xiàn)音樂家顳上回的灰質(zhì)體積顯著增大,其體積與音樂訓練時間成正比(Groussard et al.,2014)。除了聽覺皮層的變化, 我們發(fā)現(xiàn)弦樂訓練組左側(cè)初級運動皮層(M1)的灰質(zhì)體積顯著增加。這個區(qū)域是所有運動執(zhí)行的核心區(qū)域, 類似的結(jié)果也出現(xiàn)在各類器樂演奏家的灰質(zhì)結(jié)構(gòu)研究中(Bermudez et al., 2009; Han et al., 2009; Sluming et al., 2002)。進一步我們還發(fā)現(xiàn)弦樂訓練組右側(cè)額中回灰質(zhì)體積的增加。這個區(qū)域與工作記憶的處理與存儲相關(Jones, Adlam, Benattayallah, & Milton, 2017), 且與顳中回共同完成語義啟動(Laufer, Negishi, Lacadie,Papademetris, & Constable, 2011)。相關研究發(fā)現(xiàn)音樂家在這一部位的灰質(zhì)體積是增加的(Bermudez et al., 2009)。弦樂訓練需要受訓者識別樂譜符號并記憶樂譜, 這個過程會頻繁調(diào)用語義表征與工作記憶的腦區(qū), 可能促成該腦區(qū)灰質(zhì)結(jié)構(gòu)的特異性改變。綜上所述, 弦樂訓練對皮層的影響可能更為集中, 其灰質(zhì)體積變化區(qū)域位于與訓練高度相關的聽覺、運動與語義加工皮層。這些區(qū)域表現(xiàn)出灰質(zhì)體積的一致增高。我們推測這種改變可能與弦樂訓練要求的高度精準性相關。相對于其他樂器訓練, 弦樂訓練需要更為細微精準的手指控制和穩(wěn)定的內(nèi)部音高知覺。受訓者需要通過頻繁的聽?動信息整合與反饋, 才能進行正確演奏。因此弦樂訓練可能導致與訓練技能直接相關的皮層發(fā)生改變。
4.3.1 初級運動皮層
初級運動皮層(M1)負責發(fā)出運動控制指令及對運動進行表征, 它參與所有動作的執(zhí)行, 是舞蹈與音樂訓練相關的重要腦區(qū)。有趣的是, 我們發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代舞訓練組和弦樂訓練組灰質(zhì)體積在左側(cè)M1出現(xiàn)了相反的改變趨勢?,F(xiàn)代舞訓練組較之對照組與弦樂訓練組灰質(zhì)體積顯著降低, 而弦樂訓練組則顯著增高?,F(xiàn)代舞訓練組 M1灰質(zhì)體積的減小可能是神經(jīng)修剪和優(yōu)化的結(jié)果。通過科學專業(yè)的動作訓練, 能讓相關腦區(qū)內(nèi)的神經(jīng)元去除冗余突觸, 增強局部回路內(nèi)部以及遠距離腦區(qū)間的連接, 從而建立更為高效的神經(jīng)連接模式(段旭君,2013)。這一神經(jīng)可塑性改變外化于行為就是自動化舞蹈動作的獲得, 每個舞蹈動作調(diào)用較少的神經(jīng)資源就可以完成。弦樂訓練組M1灰質(zhì)體積的增高則可能是弦樂高度特異性的技能所致。M1在手指或手部的有序運動時會被明顯激活(Shibasaki et al., 1993)。同時該區(qū)域?qū)\動頻率非常敏感, 它的激活程度隨著頻率的增加而增大(Turner, Grafton,Votaw, Delong, & Hoffman, 1998)。弦樂訓練是精細有序的手指運動, 要求給予高頻快速的動作反饋, 這種訓練方式可能會強烈地激活M1, 進而導致該區(qū)域灰質(zhì)體積的增大。
4.3.2 顳上回
Karpati等人(2016)發(fā)現(xiàn)舞蹈家與音樂家灰質(zhì)體積在這個區(qū)域有共同的增加, 并推測該結(jié)果與音樂舞蹈訓練所涉及的大量動?聽整合相關。我們的結(jié)果與他們相左, 僅在弦樂訓練組中發(fā)現(xiàn)灰質(zhì)體積的顯著增高, 而現(xiàn)代舞訓練組沒有顯著變化。其原因可能來自被試的差異。現(xiàn)代舞的典型特點是關注自發(fā)動作本身, 它并不高度依賴音樂線索, 甚至可以在無音樂的背景下進行。因此現(xiàn)代舞訓練組涉及的動?聽整合訓練并不突出, 顳上回的灰質(zhì)體積改變不顯著。而弦樂訓練則需要高度依賴聽覺信息來精確調(diào)控手指動作, 更有力地訓練了演奏者的動?聽整合功能, 因此導致顳上回灰質(zhì)體積的顯著增高。
本研究采用基于體素的形態(tài)學分析方法, 比較現(xiàn)代舞訓練與弦樂訓練對腦灰質(zhì)體積的可塑性影響。結(jié)果表明, 兩種訓練都使腦灰質(zhì)體積發(fā)生特異性改變。其中現(xiàn)代舞訓練的影響區(qū)域更為廣泛, 分布于皮層?基底節(jié)?丘腦?小腦回路內(nèi), 其變化既有增加也有減小。這一結(jié)果說明現(xiàn)代舞訓練影響的可能是涉及復雜感覺運動整合的廣泛腦區(qū)。弦樂訓練影響的則是與訓練特性(動?聽)直接相關的腦區(qū)。通過比較研究, 我們的結(jié)果首次展示了現(xiàn)代舞訓練與弦樂訓練對腦灰質(zhì)結(jié)構(gòu)影響的差異, 揭示了舞蹈訓練對腦的特異性影響, 進而為舞蹈治療和音樂治療提供神經(jīng)學基礎。此外,我們的結(jié)果也提示后續(xù)有兩個問題需要進一步探索:其一, 長期舞蹈訓練對關鍵腦區(qū)的影響方式是怎樣的?我們發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代舞訓練組存在灰質(zhì)體積增高的區(qū)域, 如小腦與殼核, 而大部分相關研究報告舞蹈家或體操運動員的灰質(zhì)體積都是減小的。那么腦對舞蹈訓練的適應到底是協(xié)調(diào)各腦區(qū)皮層以增減互補的方式實現(xiàn)?還是以減小優(yōu)化的方式達成?其二, 如何理解舞蹈訓練與音樂訓練對皮層體積影響的相反趨勢? 我們發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代舞訓練組與弦樂訓練組均在 M1出現(xiàn)顯著的灰質(zhì)體積改變, 但這種改變趨勢卻是相反的。這一結(jié)果否說明皮層的體積增加直接與局部功能提升相關,而減小則可能提示是在一個系統(tǒng)內(nèi)發(fā)生整體性優(yōu)化的結(jié)果。以上問題均需要進一步的實證研究進行闡釋。
段旭君. (2013).基于大尺度腦網(wǎng)絡分析方法的腦可塑性研究(博士學位論文).電子科技大學, 成都.
蔣存梅. (2016).音樂心理學. 上海: 華東師范大學出版社.
馬清. (2000).音樂理論與管弦樂基礎. 北京: 北京大學出版社.
平心. (2004).舞蹈心理學.北京: 高等教育出版社.
呂藝生. (2003).舞蹈學導論.上海: 上海音樂出版社.
覃嬪. (2018).舞蹈藝術(shù)的訓練研究.北京: 北京理工大學出版社.
周臨舒, 趙懷陽, 蔣存梅. (2017). 音樂表演訓練對神經(jīng)可塑性的影響: 元分析研究.心理科學進展, 25(11), 1877–1887.
Ashburner, J., & Friston, K. J. (2000). Voxel-based morphometry--the methods.NeuroImage, 11, 805–821.
Ashburner, J., & Friston, K. J. (2005). Unified segmentation.NeuroImage, 26(3), 839–851.
Bangert, M., Peschel, T., Schlaug, G., Rotte, M., Drescher, D.,Hinrichs, H., ... Altenmüller, E. (2006). Shared networks for auditory and motor processing in professional pianists:Evidence from fMRI conjunction.NeuroImage, 30(3),917–926.
Bangert, M., & Schlaug, G. (2006). Specialization of the specialized in features of external human brain morphology.European Journal of Neuroscience, 24(6), 1832–1834.
Baumann, S., Koeneke, S., Schmidt, C. F., Meyer, M., Lutz,K., & Jancke, L. (2007). A network for audio-motor coordination in skilled pianists and non-musicians.Brain Research, 1161, 65–78.
Bermudez, P., Lerch, J. P., Evans, A. C., & Zatorre, R. J.(2009). Neuroanatomical correlates of musicianship as revealed by cortical thickness and voxel-based morphometry.Cerebral Cortex, 19(7), 1583–1596.
Bostan, A. C., Dum, R. P., & Strick, P. L. (2013). Cerebellar networks with the cerebral cortex and basal ganglia.Trends in Cognitive Sciences, 17(5), 241–254.
Brown, S., Martinez, M. J., & Parsons, L. M. (2006). The neural basis of human dance.Cerebral C ortex, 16(8),1157–1167.
Burzynska, A. Z., Finc, K., Taylor, B. K., Knecht, A. M., &Kramer, A. F. (2017). The dancing brain: Structural and functional signatures of expert dance training.Frontiers in Human Neuroscience, 11, 566.
Calvo-Merino, B., Glaser, D. E., Grèzes, J., Passingham, R.E., & Haggard, P. (2005). Action observation and acquired motor skills: An FMRI study with expert dancers.Cerebral Cortex, 15(8), 1243–1249.
Cross, E. S., Hamilton, A. F., & Grafton, S. T. (2006). Building a motor simulation de novo: Observation of dance by dancers.NeuroImage, 31(3), 1257–1267.
Draganski, B., Gaser, C., Busch, V., Schuierer, G., Bogdahn,U., & May, A. (2004). Neuroplasticity: Changes in grey matter induced by training.Nature, 427(6972), 311–312.
Giacosa, C., Karpati, F. J., Foster, N. E. V., Penhune, V. B.,& Hyde, K. L. (2016). Dance and music training have different effects on white matter diffusivity in sensorimotor pathways.NeuroImage, 135, 273–286.
Groussard, M., Rauchs, G., Landeau, B., Viader, F.,Desgranges, B., Eustache, F., & Platel, H. (2010). The neural substrates of musical memory revealed by fMRI and two semantic tasks.NeuroImage, 53(4), 1301–1309.
Groussard, M., Viader, F., Landeau, B., Desgranges, B.,Eustache, F., & Platel, H. (2014). The effects of musical practice on structural plasticity: The dynamics of grey matter changes.Brain and Cognition, 90, 174–180.
Han, Y., Yang, H., Lv, Y. T., Zhu, C. Z., He, Y., Tang, H.H., ... Dong, Q. (2009). Gray matter density and white matter integrity in pianists' brain: A combined structural and diffusion tensor MRI study.Neuroscience Letters, 459(1),3–6.
H?nggi, J., Koeneke, S., Bezzola, L., & J?ncke, L. (2010).Structural neuroplasticity in the sensorimotor network of professional female ballet dancers.Human Brain Mapping,31(8), 1196–1206.
Huang, H. Y., Wang, J. J., Seger, C., Min, L., Feng, D., Wu,X. Y., ... Huang, R. W. (2017). Long-term intensive gymnastic training induced changes in intra- and inter-network functional connectivity: An independent component analysis.Brain Structure and Function, 223(1), 131–144.
Huang, R. W., Lu, M., Song, Z., & Wang, J. (2015).Long-term intensive training induced brain structural changes in world class gymnasts.Brain S tructure and Function, 220(2), 625–644.
Hutchinson, S., Lee, L. H. L., Gaab, N., & Schlaug, G.(2003). Cerebellar volume of musicians.Cerebral Cortex,13(9), 943–949.
Hyde, K. L., Peretz, I., & Zatorre, R. J. (2008). Evidence for the role of the right auditory cortex in fine pitch resolution.Neuropsychologia, 46(2), 632–639.
Jola, C., McAleer, P., Grosbras, M. H., Love, S. A., Morison,G., & Pollick, F. E. (2013). Uni- and multisensory brain areas are synchronised across spectators when watching unedited dance recordings.i-Perception, 4(4), 265–284.
Jones, J., Adlam, A., Benattayallah, A., & Milton, F. (2017,July).Working memory training increases recruitment ofthe middle fr ontal g yrus in children. Poster session presented at the Conference of Experimental Psychology Society, Reading, UK.
Karpati, F. J., Giacosa, C., Foster, N. E. V., Penhune, V. B.,& Hyde, K. L. (2017). Dance and music share gray matter structural correlates.Brain Research, 1657, 62–73.
Kheradmand, A., & Zee, D. S. (2011). Cerebellum and ocular motor control.Frontiers in Neurology, 2, 53.
Koelsch, S., & Siebel, W. A. (2005). Towards a neural basis of music perception.Trends in Cognitive Sciences, 9(12),578–584.
Lahav, A., Saltzman, E., & Schlaug, G. (2007). Action representation of sound: Audiomotor recognition network while listening to newly acquired actions.Journal o f Neuroscience, 27(2), 308–314.
Laufer, I., Negishi, M., Lacadie, C. M., Papademetris, X., &Constable, R. T. (2011). Dissociation between the activity of the right middle frontal gyrus and the middle temporal gyrus in processing semantic priming.PLoS O ne, 6(8),e22368.
Li, G. J., He, H., Huang, M. T., Zhang, X. X., Lu, J., Lai, Y.X., ... Yao, D. Z. (2015). Identifying enhanced corticobasal ganglia loops associated with prolonged dance training.Scientific Reports, 5, 10271.
Li, S. Y., Han, Y., Wang, D. Y., Yang, H., Fan, Y. B., Lv, Y.T., ... He, Y. (2010). Mapping surface variability of the central sulcus in musicians.Cerebral Cortex, 20(1), 25–33.
Maguire, E. A., Gadian, D. G., Johnsrude, I. S., Good, C. D.,Ashburner, J., Frackowiak, R. S. J., & Frith, C. D. (2000)Navigation-related structural change in the hippocampi of taxi drivers.Proceedings of the National Academy ofSciencesof the United States of America, 97(8), 4398–4403.
Mutschler, I., Schulze-Bonhage, A., Glauche, V., Demandt,E., Speck, O., & Ball, T. (2007). A rapid sound-action association effect in human insular cortex.PLoS One, 2(2),e259.
Nichols, T. E. (2012). Multiple testing corrections,nonparametric methods, and random field theory.NeuroImage, 62(2), 811–815.
Oldfield, R. C. (1971). The assessment and analysis of handedness: The Edinburgh inventory.Neuropsychologia,9(1), 97–113.
Ono, Y., Nomoto, Y., Tanaka, S., Sato, K., Shimada, S.,Tachibana, A., ... Noah, J. A. (2014). Frontotemporal oxyhemoglobin dynamics predict performance accuracy of dance simulation gameplay: Temporal characteristics of top-down and bottom-up cortical activities.NeuroImage,85, 461–470.
?ztürk, A. H., Tas?ioglu, B., Aktekin, M., Kurtoglu, Z., &Erden, I. (2002). Morphometric comparison of the human corpus callosum in professional musicians and nonmusicians by using in vivo magnetic resonance imaging.Journal of Neuroradiology, 29(1), 29–34.
Rüber, T., Lindenberg, R., & Schlaug, G. (2015). Differential adaptation of descending motor tracts in musicians.Cerebral Cortex, 25(6), 1490–1498.
Schlaug, G., Jancke, L., Huang, Y., & Steinmetz, H. (1995).In vivo evidence of structural brain asymmetry in musicians.Science, 267(5198), 699–701.
Schneider, P., Scherg, M., Dosch, H. G., Specht, H. J.,Gutschalk, A., & Rupp, A. (2002). Morphology of Heschl's gyrus reflects enhanced activation in the auditory cortex of musicians.Nature Neuroscience, 5(7), 688–694.
Shibasaki, H., Sadato, N., Lyshkow, H., Yonekura, Y., Honda,M., Nagamine, T., ... Konishi, J. (1993). Both primary motor cortex and supplementary motor area play an important role in complex finger movement.Brain, 116,1387–1398.
Sluming, V., Barrick, T., Howard, M., Cezayirli, E., Mayes,A., & Roberts, N. (2002). Voxel-based morphometry reveals increased gray matter density in Broca's area in male symphony orchestra musicians.NeuroImage, 17(3),1613–1622.
Taubert, M., Draganski, B., Anwander, A., Muller, K.,Horstmann, A., Villringer, A., & Ragert, P. (2010). Dynamic properties of human brain structure: Learning-related changes in cortical areas and associated fiber connections.Journal of Neuroscience, 30(35), 11670–11677.
Turner, R. S., Grafton, S. T., Votaw, J. R., Delong, M. R., &Hoffman, J. M. (1998). Motor subcircuits mediating the control of movement velocity: A PET study.Journal of Neurophysiology, 80(4), 2162–2176.