王玥

中圖分類號：G633.91 文獻標識碼：A 文章編號：1992-7711（2017）01-0125

生物課本《選修1 生物技術(shù)實踐》第32頁指出：“離體的植物組織或細胞，在培養(yǎng)了一段時間以后，會通過細胞分裂，形成愈傷組織。愈傷組織的細胞排列疏松而無規(guī)則，是一種高度液泡化的呈無定形狀態(tài)的薄壁細胞?！?細品這段文字，發(fā)現(xiàn)有自相矛盾之處：愈傷組織既然是“細胞分裂”來的，它應該是一群分生細胞，而文中卻說是“薄壁細胞”。

那么，分生細胞和薄壁細胞是不是同一種細胞呢？

分生細胞是具有持續(xù)或周期性分裂能力的細胞。分裂所產(chǎn)生的細胞排列緊密，無細胞間隙；細胞壁薄，細胞核大。而薄壁細胞是具有大液泡的細胞，細胞壁只是很薄的初生壁，而且在細胞間多具發(fā)達的細胞間隙。綠葉的葉肉細胞包括柵欄組織和海綿組織都是由薄壁細胞組成的。一般薄壁細胞來源于基本分生組織，但附屬于初生維管束和次生維管束的薄壁細胞則分別來源于原始形成層和次生形成層。薄壁細胞具有潛在的細胞分裂能力，在一定的外界因素刺激下，細胞能發(fā)生脫分化，恢復分生能力，轉(zhuǎn)變成分生細胞，促使植物的創(chuàng)傷愈合、再生。在離體培養(yǎng)的條件下，分離的薄壁組織細胞團，甚至單個細胞，能經(jīng)過培養(yǎng)而長成一棵完整的植株。所以，分生細胞和薄壁細胞雖然不是同一種細胞，但二者有聯(lián)系：分生細胞可以分裂，分化出薄壁細胞；薄壁細胞可以脫分化成分生細胞。換言之，薄壁細胞是已經(jīng)有分化趨勢的細胞。

愈傷組織（callus），原指植物體的局部受到創(chuàng)傷刺激后，在傷口表面為愈合創(chuàng)口而增殖分裂來的新生組織，它由活的薄壁細胞組成，起源于植物體任何器官內(nèi)任何組織的活細胞。例如：果樹嫁接中，砧木與接穗愈合靠的是形成層分裂來的愈傷組織再分化成各種維管束；扦插和壓條時不定芽和根的形成也是靠愈傷組織。

在植物體的創(chuàng)傷部分，愈傷組織可幫助傷口愈合：在嫁接中，可促使砧木與接穗愈合，并由新生的維管組織使砧木和接穗溝通；在扦插中，從傷口愈傷組織可分化出不定根或不定芽，進而形成完整植株。

在植物器官、組織、細胞離體培養(yǎng)時，條件適宜也可以長出愈傷組織。其發(fā)生過程是：外植體中的活細胞經(jīng)誘導，恢復其潛在的全能性，轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚毎?，繼而其衍生的細胞分化為薄壁組織而形成愈傷組織。從植物器官、組織、細胞離體培養(yǎng)所產(chǎn)生的愈傷組織，在一定條件下可進一步誘導器官再生成根、叢芽而形成植株。在單倍體育種中，也可由花粉產(chǎn)生的愈傷組織或胚狀體分化成單倍體植株。甚至可由原生質(zhì)體培養(yǎng)誘導產(chǎn)生愈傷組織，進而使植株或器官再生。故愈傷組織的概念已不局限于植物體創(chuàng)傷部分的新生組織了。

在植物的組織培養(yǎng)中，從一塊外植體形成典型的愈傷組織，大致要經(jīng)歷三個時期：啟動期、分裂期和形成期。啟動期指細胞準備進行分裂的時期。外源植物生長激素對誘導細胞開始分裂效果很好。常用的有萘乙酸、吲哚乙酸、細胞分裂素等。通常使用細胞分裂素和生長素比例在1：1來誘導植物材料愈傷組織的形成。分裂期是指外植體細胞經(jīng)過誘導以后脫分化，不斷分裂、增生子細胞的過程。分裂期愈傷組織的特點是：細胞分裂快，結(jié)構(gòu)疏松，顏色淺而透明。分化期是指在分裂的末期，細胞內(nèi)開始出現(xiàn)一系列形態(tài)和生理上的變化，從而使愈傷組織內(nèi)產(chǎn)生不同形態(tài)和功能的細胞。這些細胞類型有薄壁細胞、分生細胞、色素細胞、纖維細胞等等。外植體的細胞經(jīng)過啟動、分裂和分化等一系列變化，形成了無序結(jié)構(gòu)的愈傷組織。如果在原來的培養(yǎng)基上繼續(xù)培養(yǎng)愈傷組織，會由于培養(yǎng)基中營養(yǎng)不足或有毒代謝物的積累，導致愈傷組織停止生長，甚至老化變黑、死亡。如果要讓愈傷組織繼續(xù)生長增殖，必須定期地（2-4個星期）將它們分成小塊“接種到新鮮的培養(yǎng)基上，這樣愈傷組織就可以長期保持旺盛的生長。

劉進平編著的《植物細胞工程簡明教程》明確指出：各種植物細胞在植物體內(nèi)都處于分化狀態(tài)。要使植物細胞從分化狀態(tài)過渡到有繁殖能力的分生狀態(tài)，其細胞結(jié)構(gòu)必須發(fā)生深刻的變化，否則無法完成這個過渡。這種在植物體上已分化的細胞和組織，在培養(yǎng)條件下逐漸恢復到分生狀態(tài)的過程，叫作脫分化。已經(jīng)脫分化的細胞在一定條件下，又可經(jīng)過愈傷組織或胚狀體，再分化出根和芽，形成完整植株，這一過程叫作再分化。組織培養(yǎng)的過程，就是植物細胞的脫分化和再分化的過程，而這一過程又是在細胞全能性的基礎(chǔ)上進行的，是細胞全能性發(fā)揮作用的結(jié)果。

經(jīng)上述資料分析，筆者形成這樣的觀點：植物組織培養(yǎng)是指離體的植物組織或細胞脫分化成分生組織或細胞，經(jīng)過愈傷組織，再分化出根和芽，進而形成完整植株。

（作者單位：山西省朔州市朔城區(qū)一中519班 036002）