鄭瑜　何佳春　萬(wàn)品俊　賴?guó)P香　孫燕群　林晶晶　傅強(qiáng)

(中國(guó)水稻研究所 水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 杭州310006；*通訊聯(lián)系人， E-mail： fuqiang@caas.cn)

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褐飛虱IR56種群的致害特征

鄭瑜何佳春萬(wàn)品俊賴?guó)P香孫燕群林晶晶傅強(qiáng)*

(中國(guó)水稻研究所 水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 杭州310006；*通訊聯(lián)系人， E-mail： fuqiang@caas.cn)

ZHENG Yu, HE Jiachun, WAN Pinjun, et al. Virulence characteristics ofNilaparvatalugens(St?l) reared on resistant rice variety IR56. Chin J Rice Sci, 2016, 30(5): 552-558.

含Bph3抗褐飛虱基因的水稻品種自20世紀(jì)80年代在東南亞推廣后，迄今仍對(duì)褐飛虱有較好的抗性，受到我國(guó)抗褐飛虱育種專家的重視。在IR56水稻(含Bph3基因)上連續(xù)40多代脅迫飼養(yǎng)獲得褐飛虱IR56寄主種群，從褐飛虱的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖以及水稻品種的抗感反應(yīng)(SSST法測(cè)定)兩方面對(duì)該種群的致害性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：1)在抗性水稻IR56上，褐飛虱IR56種群的羽化率、初羽化成蟲(chóng)體質(zhì)量、成蟲(chóng)壽命、產(chǎn)卵量、蜜露排泄量、體質(zhì)量增量等均較褐飛虱TN1種群顯著增加，若蟲(chóng)歷期則顯著縮短；與感蟲(chóng)水稻TN1上的IR56種群或TN1種群相比，除成蟲(chóng)壽命、蜜露排泄量和體質(zhì)量增量顯著下降外，羽化率、產(chǎn)卵量、卵孵化率無(wú)顯著差異，初羽化成蟲(chóng)體質(zhì)量、若蟲(chóng)歷期盡管差異顯著但數(shù)值上較接近(其差值不及IR56水稻上IR56種群與TN1種群差值的1/2)。2)水稻品種苗期抗性反應(yīng)顯示IR56水稻對(duì)褐飛虱IR56種群的抗性級(jí)別為7級(jí)，明顯弱于對(duì)褐飛虱TN1種群的3級(jí)，但略強(qiáng)于TN1水稻對(duì)褐飛虱IR56種群或TN1種群的9級(jí)。顯然，與褐飛虱TN1種群相比，褐飛虱IR56種群對(duì)抗性水稻IR56有較強(qiáng)的致害能力，與IR56種群或TN1種群對(duì)TN1水稻的強(qiáng)致害水平盡管有一定的差距，但多數(shù)指標(biāo)較為接近。含Bph3基因的水稻品種RathuHeenati對(duì)IR56種群抗性為1級(jí)，推測(cè)可能與該水稻品種存在Bph3以外的其他抗蟲(chóng)基因有關(guān)。

褐飛虱； 致害性； IR56種群；Bph3基因

褐飛虱[Nilaparvatalugens(St?l)]屬于遷飛性、暴發(fā)性害蟲(chóng)。20世紀(jì)70年代以來(lái)，開(kāi)始成為我國(guó)華南及長(zhǎng)江流域等地水稻生產(chǎn)上的主要害蟲(chóng)，給水稻生產(chǎn)造成了嚴(yán)重?fù)p失[1]?？瓜x(chóng)水稻品種的種植是控制褐飛虱最為經(jīng)濟(jì)有效的方法。1973年以來(lái)，國(guó)際水稻研究所(IRRI)相繼在東南亞等地推廣含抗蟲(chóng)基因Bph1的IR26以及含抗蟲(chóng)基因bph2的IR36等抗性水稻品種，但I(xiàn)R26、IR36分別在推廣2～3年、7～8年后喪失抗性[2-4]；1982年，IRRI又開(kāi)始 在該地區(qū)推廣含抗蟲(chóng)基因Bph3的IR56、IR60、IR62、IR72等抗蟲(chóng)水稻品種[5]。除監(jiān)測(cè)到越南南部褐飛虱田間種群對(duì)抗蟲(chóng)水稻RathuHeenati(含Bph3基因)具較強(qiáng)致害性[6-7]外，這些品種迄今仍普遍在東南亞國(guó)家表現(xiàn)出較好的褐飛虱抗性[8]。在我國(guó)，IRRI育成的抗褐飛虱品種種植面積不大，但其衍生系被廣泛用作雜交水稻的恢復(fù)系[9]，其抗性喪失進(jìn)程晚于東南亞。據(jù)監(jiān)測(cè)，IR26等含Bph1抗蟲(chóng)基因的水稻品種20世紀(jì)80年代后期開(kāi)始喪失抗性[2,6,10]，而含bph2抗蟲(chóng)基因的ASD7等品種則在21世紀(jì)初喪失抗性[11-12]，迄今未見(jiàn)Bph3抗蟲(chóng)基因抗性喪失的報(bào)道。

褐飛虱在抗性水稻品種的脅迫下發(fā)生致害性變異，是水稻品種喪失抗性的主要原因[13]。在含Bph1基因的Mudgo、IR26、H105或含bph2基因的ASD7、IR36、Samba等抗性品種上脅迫飼養(yǎng)，褐飛虱一般在10代以內(nèi)就能致害相應(yīng)的抗性品種[13-14]，是IR26、IR36等抗性水稻品種在推廣后迅速喪失抗性的關(guān)鍵。值得注意的是，含Bph3抗蟲(chóng)基因水稻品種具有相對(duì)持久的抗性，但目前關(guān)于褐飛虱對(duì)該類品種的致害性研究較少。已知田間能致害該類品種的褐飛虱種群僅見(jiàn)于印度Hyderabad、Guttac[15]和越南九龍江、胡志明市(可致害RathuHeenati)[6-7]；尚未見(jiàn)飼養(yǎng)于其他含Bph3基因抗蟲(chóng)水稻的褐飛虱寄主種群的報(bào)道。

近年來(lái)，Bph3抗蟲(chóng)基因在我國(guó)受到重視，并得到克隆，具有良好應(yīng)用前景[17]，研究褐飛虱對(duì)該基因的致害性變異規(guī)律對(duì)其可持續(xù)利用具有重要意義。筆者以采自浙江省杭州市富陽(yáng)區(qū)田間的褐飛虱種群為初始蟲(chóng)源，通過(guò)在IR56(含Bph3基因)水稻上連續(xù)40多代的脅迫飼養(yǎng)初步獲得了褐飛虱IR56種群。本研究從褐飛虱的生長(zhǎng)、發(fā)育、取食、繁殖及水稻品種的苗期抗感反應(yīng)(SSST法)兩方面開(kāi)展研究，以期明確該種群的致害特性，為進(jìn)一步開(kāi)展褐飛虱對(duì)Bph3抗蟲(chóng)基因的致害性變異規(guī)律和機(jī)制研究提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試水稻品種包括感蟲(chóng)品種TN1、抗蟲(chóng)品種IR42(含bph2基因)、IR56(含Bph3基因)和RathuHeenati(含Bph3基因，下文簡(jiǎn)稱RHT)。供試?yán)ハx(chóng)為2010年10月采集于浙江省富陽(yáng)區(qū)田間的褐飛虱種群，在TN1與IR56水稻品種上連續(xù)強(qiáng)迫飼養(yǎng)40代以上，分別稱之為褐飛虱TN1種群和IR56種群。

1.2實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1褐飛虱在不同水稻品種上的若蟲(chóng)期生長(zhǎng)發(fā)育

取健壯無(wú)蟲(chóng)的供試稻苗(播種后45 d左右)移栽于泥盆，待稻株存活后去除老葉并洗凈，每盆留2個(gè)健壯水稻分蘗，接入孵化24 h以內(nèi)的褐飛虱IR56種群或TN1種群1齡若蟲(chóng)25頭，外罩透明無(wú)毒、有透氣窗的薄膜籠罩(高50 cm，直徑6 cm)。逐日觀察若蟲(chóng)發(fā)育情況，待若蟲(chóng)開(kāi)始羽化時(shí)，將每天的羽化試蟲(chóng)(羽化24 h內(nèi))取出，稱單頭成蟲(chóng)鮮質(zhì)量，同時(shí)記錄雌雄成蟲(chóng)數(shù)、翅型和羽化日期，直至試蟲(chóng)全部羽化完全。每個(gè)處理10個(gè)重復(fù)。待試蟲(chóng)全部羽化后，計(jì)算試蟲(chóng)的羽化率、雌雄蟲(chóng)的若蟲(chóng)發(fā)育歷期及雌雄蟲(chóng)體質(zhì)量。

1.2.2褐飛虱在不同水稻品種上的成蟲(chóng)壽命、產(chǎn)卵量與卵孵化情況

每盆稻株(試苗處理同若蟲(chóng)期實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì))內(nèi)接入初羽化24 h內(nèi)的褐飛虱IR56種群或TN1種群短翅型雌、雄成蟲(chóng)1對(duì)。接蟲(chóng)后每天觀察記錄雌、雄成蟲(chóng)的存活數(shù)和存活天數(shù)。待成蟲(chóng)產(chǎn)卵后，記錄觀察若蟲(chóng)孵化時(shí)間，隨后每隔兩日記錄若蟲(chóng)數(shù)(并移除孵化若蟲(chóng))，直至雌蟲(chóng)死亡且稻苗上無(wú)若蟲(chóng)孵出一周后，解剖稻苗并記錄未孵化卵量，統(tǒng)計(jì)各處理試蟲(chóng)的雌、雄成蟲(chóng)的存活天數(shù)，單雌產(chǎn)卵量及卵孵化率。每處理20個(gè)重復(fù)。

1.2.3褐飛虱在不同水稻品種上的單雌蜜露量與體質(zhì)量增量

褐飛虱在水稻品種上的蜜露排泄量與取食量成正比，并常被用作評(píng)價(jià)褐飛虱致害性或水稻抗性的重要參數(shù)[18-20]。參照王桂榮等[3]采用的“Parafilm”小袋法，將羽化24 h內(nèi)的褐飛虱IR56種群或TN1種群雌蟲(chóng)逐頭稱重(初重)并標(biāo)記，每袋1頭接于分蘗末期至拔節(jié)期的TN1或IR56水稻莖稈上，48 h后測(cè)定袋中蜜露排泄量和每頭雌蟲(chóng)的體質(zhì)量，該體質(zhì)量與同一試蟲(chóng)初重之差為蟲(chóng)體體質(zhì)量增量。每處理重復(fù)45個(gè)以上。

1.2.4不同水稻品種對(duì)褐飛虱的抗性級(jí)別

將催芽至露白的TN1、IR42、IR56、RHT水稻種子呈正方形穴播于大苗盆中(直徑14 cm，高10 cm)，每個(gè)品種播20～25粒正常發(fā)芽的種子，之后用細(xì)土覆蓋。待秧苗長(zhǎng)到2葉1心時(shí)，剔除弱苗，每行留18～20株健壯稻苗，按每株苗平均8～10頭蟲(chóng)量接入TN1種群或IR56種群的2齡若蟲(chóng)。參照標(biāo)準(zhǔn)苗期集團(tuán)篩選法(SSST法)抗性級(jí)別判別標(biāo)準(zhǔn)[21]，待TN1苗受害達(dá)7級(jí)后開(kāi)始每日觀察稻苗的抗感反應(yīng)，以TN1達(dá)9級(jí)時(shí)供試稻苗的抗性級(jí)別作為抗級(jí)結(jié)果。每處理3次重復(fù)。

1.2.5實(shí)驗(yàn)的溫濕度條件

水稻抗性級(jí)別測(cè)定及褐飛虱若蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育、成蟲(chóng)壽命及繁殖力試驗(yàn)在陽(yáng)光溫室中進(jìn)行，溫度 28.0℃±2.0℃，相對(duì)濕度80.0%±5.0%；蜜露量與體質(zhì)量增量實(shí)驗(yàn)在培養(yǎng)箱中進(jìn)行，溫度28.0℃±0.5℃，相對(duì)濕度80.0%±5.0%。

1.2.6數(shù)據(jù)分析

采用DPS數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行方差分析，其中百分?jǐn)?shù)分析前經(jīng)反正弦平方根轉(zhuǎn)換[22]；方差分析差異顯著(P<0.05)時(shí)，再進(jìn)一步對(duì)不同處理進(jìn)行Duncan新復(fù)極差法多重比較。

2　結(jié)果與分析

2.1褐飛虱在不同水稻品種上的若蟲(chóng)期生長(zhǎng)發(fā)育

從若蟲(chóng)的羽化率來(lái)看(表1)，在IR56上，IR56種群為80.6%，顯著高于TN1種群的7.1%(高73.5個(gè)百分點(diǎn))(P<0.05)；在TN1水稻上，IR56種群和TN1種群分別為85.6%和84.7%，兩者無(wú)顯著差異(P>0.05)；TN1種群在TN1和在IR56上的羽化率有顯著性差異(P<0.05)。IR56種群在IR56和TN1上的羽化率無(wú)顯著差異，與TN1種群在TN1上亦無(wú)顯著差異(P>0.05)。

就若蟲(chóng)發(fā)育歷期而言(表1)，在IR56上，TN1種群的雌、雄試蟲(chóng)的發(fā)育歷期分別為19.5 d和16.1 d，較IR56種群同性試蟲(chóng)分別延長(zhǎng)38.3% (5.4 d)和22.9% (3.0 d)，且差異顯著(P<0.05)；在TN1上，TN1種群與IR56種群的同性試蟲(chóng)間無(wú)顯著差異(P>0.05)。IR56種群在IR56稻苗上的雌、雄試蟲(chóng)較其在TN1稻苗上的同性試蟲(chóng)分別延長(zhǎng)11.0% (1.4 d)和7.4%(0.9 d)，較TN1種群在TN1苗上的同性試蟲(chóng)分別僅延長(zhǎng)12.8%(1.6 d)、7.4%(0.9 d)，盡管差異顯著(P<0.05)，但數(shù)值上相差不大。

在IR56上，TN1種群的雌、雄蟲(chóng)的體質(zhì)量分別為1.27 mg和0.78 mg，分別較IR56種群同性試蟲(chóng)輕33.6% (0.64 mg)和31.6% (0.36 mg)，且差異顯著(P<0.05)；在TN1水稻上，TN1種群與IR56種群的雌雄蟲(chóng)體質(zhì)量之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。IR56種群在IR56上的雌雄試蟲(chóng)分別較其在TN1上的同性試蟲(chóng)減輕9.9%、10.9%，較TN1種群在TN1水稻上的同性試蟲(chóng)減輕7.3%、14.9%，盡管差異顯著(P<0.05)，但數(shù)值上相差亦不大。

表1褐飛虱IR56種群和TN1種群在TN1和IR56上若蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育與初羽化成蟲(chóng)鮮質(zhì)量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

Table 1. Nymph developmental duration and fresh body weight of newly emerged adults of BPH of IR56 population and TN1 population that fed on TN1 and IR56, respectively(Mean±SE).

褐飛虱種群BPHpopulation水稻品種Ricevariety若蟲(chóng)羽化率Emergencerate/%若蟲(chóng)發(fā)育歷期Nymphdevelopmentalduration/d雌蟲(chóng)Female雄蟲(chóng)Male初羽化成蟲(chóng)鮮質(zhì)量Freshweightofnewlyemergedadults/mg雌蟲(chóng)Female雄蟲(chóng)MaleTN1TN184.7±1.3a(n=10)12.5±0.1c(n=106)12.2±0.1c(n=108)2.06±0.03a(n=70)1.34±0.02a(n=60)IR567.1±5.1b(n=10)19.5±0.7a(n=18)16.1±0.6a(n=18)1.27±0.06c(n=18)0.78±0.03c(n=18)IR56TN185.6±3.0a(n=10)12.7±0.1c(n=109)12.2±0.1c(n=100)2.12±0.03a(n=70)1.28±0.01a(n=67)IR5680.6±1.2a(n=10)14.1±0.1b(n=99)13.1±0.1b(n=102)1.91±0.03b(n=67)1.14±0.02b(n=73)

“n”表示樣本數(shù)； 同一列數(shù)據(jù)間跟相同字母者表示不同處理間無(wú)顯著差異(Duncan新復(fù)極差法,P>0.05)。表2同。

“n” indicates the sample size. The data that followed by same letters in the same column show no significant difference among different treatments (Duncan’s test,P>0.05). The same as in the Table 2.

表2褐飛虱IR56種群和TN1種群在TN1和IR56水稻品種上的成蟲(chóng)壽命、產(chǎn)卵量及卵孵化率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

Table 2. Adult longevity, number of eggs laid per female and egg hatchability of BPH of IR56 population and TN1 population that fed on TN1 and IR56 respectively (Mean±SE).

褐飛虱種群BPHpopulation水稻品種Ricevariety成蟲(chóng)壽命Adultlongevity/d雌蟲(chóng)Female雄蟲(chóng)Male單雌產(chǎn)卵量Numberofeggslaidperfemale卵孵化率Egghatchability/%TN1TN115.7±1.5ab(n=21)22.8±1.9a(n=22)378.5±32.2a(n=19)93.3±1.9a(n=19)IR565.8±0.9c(n=32)6.4±1.1c(n=25)81.4±32.8b(n=14)96.4±6.3a(n=14)IR56TN117.8±1.7a(n=24)22.8±2.2a(n=25)409.0±37.7a(n=21)85.2±5.2a(n=21)IR5612.9±1.3b`(n=29)16.3±1.9b(n=28)316.8±21.4a(n=23)86.7±5.3a(n=23)

2.2褐飛虱在不同水稻品種上的成蟲(chóng)壽命、產(chǎn)卵量及卵孵化率

在IR56上，褐飛虱IR56種群的雌、雄成蟲(chóng)期壽命分別為12.9 d和16.3 d，均顯著長(zhǎng)于TN1種群的同性成蟲(chóng)(分別長(zhǎng)7.1 d和9.9 d，P<0.05)；在TN1水稻上，兩個(gè)種群的同性成蟲(chóng)間壽命無(wú)顯著差異(P>0.05)。IR56種群在IR56上的雌雄成蟲(chóng)壽命均顯著短于其在TN1水稻上的同性成蟲(chóng)(分別縮短4.9 d和6.5 d，P<0.05)，且IR56種群在IR56上的雄蟲(chóng)壽命顯著短于在TN1水稻上飼養(yǎng)的TN1種群同性試蟲(chóng)(縮短6.5 d)，IR56種群在IR56上的雌蟲(chóng)壽命與TN1水稻上的TN1種群的雌蟲(chóng)間差異不顯著(P>0.05)(表2)。

在IR56水稻上的單雌產(chǎn)卵量，IR56種群為316.8粒，顯著高于TN1種群(高235.4粒，P<0.05)；在TN1水稻上，IR56種群和TN1種群?jiǎn)未飘a(chǎn)卵量分別為409.0粒和378.5粒，二者無(wú)顯著差異(P>0.05)；TN1種群在TN1水稻和IR56上的單雌產(chǎn)卵量有顯著性差異(P<0.05)。IR56種群在IR56和TN1上的產(chǎn)卵量無(wú)顯著差異，與TN1種群在TN1稻苗上的產(chǎn)卵量亦無(wú)顯著差異(P>0.05)；TN1種群在TN1上的單雌產(chǎn)卵量顯著高于其在IR56上的單雌產(chǎn)卵量(P<0.05)。從卵孵化率來(lái)看，兩個(gè)褐飛虱種群在TN1、IR56稻苗上的平均卵孵化率介于85.2%～96.4%，相互間無(wú)顯著差異(P>0.05)(表2)。這一結(jié)果表明IR56抗性水稻影響褐飛虱種群的產(chǎn)卵但對(duì)卵孵化影響較小。

2.3褐飛虱雌蟲(chóng)在不同水稻品種上的蜜露排泄量與體質(zhì)量增量

就48 h單雌蜜露排泄量來(lái)看(圖1-A)，在IR56上，IR56種群和TN1種群的蜜露量分別為18.96 mg和4.38 mg，IR56種群顯著性高于TN1種群的14.58 mg(P<0.05)，該差值是IR56水稻上TN1種群蜜露排泄量的3.3倍之多；在TN1水稻上，IR56種群和TN1種群分別為26.97 mg和58.61 mg，二者差異亦顯著(P<0.05)，TN1種群的蜜露排泄量是IR56種群的兩倍之多。IR56種群在IR56水稻上的蜜露排泄量與其在TN1水稻上的無(wú)顯著差異(P>0.05)，但顯著低于TN1種群在TN1水稻上的蜜露排泄量(P<0.05)。

從雌蟲(chóng)48h體質(zhì)量變化來(lái)看(圖1-B)，在IR56上，褐飛虱IR56種群和TN1種群體質(zhì)量增量分別為0.44 mg和-0.13 mg，TN1種群在IR56上的體質(zhì)量變化為負(fù)增長(zhǎng)，二者差異顯著(P<0.05)；在TN1水稻上，褐飛虱IR56種群和TN1種群的體質(zhì)量增量比分別為0.73 mg和1.13 mg，TN1種群的體質(zhì)量增量比IR56種群高54%(0.4 mg)，差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。在IR56上的IR56種群雌蟲(chóng)的體質(zhì)量增量顯著低于在TN1水稻上的IR56種群和TN1種群(P<0.05)。

2.4不同水稻品種對(duì)褐飛虱的抗性級(jí)別

SSST法測(cè)定結(jié)果表明，感蟲(chóng)水稻品種TN1和抗蟲(chóng)水稻品種IR42、IR56、RHT對(duì)褐飛虱IR56種群的抗性級(jí)別分別為9級(jí)、9級(jí)、7級(jí)和1級(jí)，對(duì)褐飛虱TN1種群的抗性級(jí)別則分別為9級(jí)、9級(jí)、3級(jí)和1級(jí)。與褐飛虱TN1種群相比，褐飛虱IR56種群對(duì)IR56水稻的致害能力明顯增強(qiáng)，而對(duì)TN1、IR42、RHT水稻的致害性無(wú)明顯變化。兩個(gè)褐飛虱種群對(duì)水稻品種IR42都具有強(qiáng)致害力，說(shuō)明IR42已經(jīng)基本失去抗性；而水稻品種RHT則不同，對(duì)兩個(gè)褐飛虱種群仍具有高抗性。

圖中標(biāo)有相同字母者表示不同處理間Duncan新復(fù)極差檢驗(yàn)差異不顯著 (P>0.05)。

The same lowercase letters show no significant difference among different treatments (Duncan’s test,P>0.05).

圖1褐飛虱IR56種群和TN1種群雌蟲(chóng)在TN1和IR56水稻品種上的48 h單雌蜜露量與體質(zhì)量增量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

Fig. 1. Honeydew excretion and weight gain in 48 h of the BPH females of IR56 population and TN1 population that fed on TN1 and IR56, respectively(Mean±SE).

3　討論

本研究通過(guò)對(duì)褐飛虱IR56種群在不同抗感水稻品種上的若蟲(chóng)期生長(zhǎng)發(fā)育和成蟲(chóng)期繁殖、取食行為以及不同水稻品種苗期對(duì)該種群的抗感反應(yīng)的研究，明確褐飛虱IR56種群的致害特性：在IR56上連續(xù)40多代脅迫飼養(yǎng)，已經(jīng)初步形成了褐飛虱IR56種群，該種群具備較強(qiáng)致害IR56水稻的能力，能在IR56上生長(zhǎng)、繁殖，較好地完成世代發(fā)育，并可以通過(guò)若蟲(chóng)發(fā)育歷期、初羽化雌雄蟲(chóng)體質(zhì)量、蜜露排泄量、體質(zhì)量增量比以及雌成蟲(chóng)壽命、單雌產(chǎn)卵量等指標(biāo)與TN1種群進(jìn)行明顯區(qū)分。這為下一步開(kāi)展褐飛虱對(duì)抗性品種IR56致害性變異機(jī)制分子生物學(xué)研究提供了重要基礎(chǔ)。

研究中觀察到，IR56水稻上IR56種群與TN1水稻上的IR56種群或TN1種群之間，羽化率、產(chǎn)卵量、卵孵化率無(wú)顯著差異，初羽化成蟲(chóng)體質(zhì)量、若蟲(chóng)歷期盡管差異顯著但數(shù)值上較接近(其差值不及IR56水稻上IR56種群與TN1種群差值的1/2)，僅成蟲(chóng)壽命、蜜露排泄量和體質(zhì)量增量差異明顯且差距相對(duì)較大。水稻苗期品種反應(yīng)顯示褐飛虱IR56種群對(duì)IR56水稻的致害力為7級(jí)(感蟲(chóng))，亦略強(qiáng)于TN1種群對(duì)IR56水稻或TN1水稻的致害力(9級(jí)，高感)。由此表明褐飛虱IR56種群對(duì)抗性水稻IR56的致害力盡管在多數(shù)指標(biāo)上與該種群對(duì)感蟲(chóng)品種TN1水稻的強(qiáng)致害水平接近，但仍存在一定的差距，這種差距可能并不能隨著在IR56水稻上的進(jìn)一步脅迫飼養(yǎng)而消失，是一種褐飛虱適應(yīng)抗性水稻品種的“代價(jià)”。筆者還觀察到，在Mudgo上飼養(yǎng)了180多代的褐飛虱種群的初羽化成蟲(chóng)體質(zhì)量仍小于在TN1上飼養(yǎng)的試蟲(chóng)(未發(fā)表資料)。

本研究還發(fā)現(xiàn)，TN1水稻上IR56種群與TN1種群的若蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育、成蟲(chóng)繁殖與卵孵化等指標(biāo)均無(wú)顯著差異，說(shuō)明IR56種群與TN1種群在水稻抗性壓力缺失時(shí)的生物學(xué)表現(xiàn)無(wú)明顯差異，生活力相似；但初羽化雌蟲(chóng)48 h內(nèi)的蜜露排泄量和體質(zhì)量增量顯示，TN1水稻上的IR56種群較TN1種群蜜露排泄和蟲(chóng)體增量明顯減少，與TN1水稻上兩種群雌蟲(chóng)壽命及產(chǎn)卵量無(wú)顯著差異的現(xiàn)象并不一致。鑒于寄主經(jīng)歷影響褐飛虱的致害特性[23]，推測(cè)IR56水稻上羽化的IR56種群雌蟲(chóng)轉(zhuǎn)移到TN1水稻時(shí)可能有一個(gè)短期的適應(yīng)過(guò)程，但該過(guò)程對(duì)整個(gè)成蟲(chóng)期的生物學(xué)影響并不大。

陳峰等[24]報(bào)道，褐飛虱TN1種群在水稻TN1、IR56上的產(chǎn)卵量差異顯著，而卵孵化率無(wú)顯著差異，與本研究結(jié)果一致。本研究還觀察到，TN1種群在IR56水稻上的若蟲(chóng)羽化率降低，若蟲(chóng)發(fā)育延緩，初羽化成蟲(chóng)變輕，成蟲(chóng)壽命縮短，蜜露排泄量減少，推測(cè)IR56對(duì)褐飛虱的抗性主要體現(xiàn)于抑制了該蟲(chóng)的生存、取食以及產(chǎn)卵，而不影響卵的正常發(fā)育和孵化，但導(dǎo)致該現(xiàn)象的生理生化及分子生物學(xué)機(jī)制還不清楚，也是IR56種群對(duì)IR56水稻適應(yīng)性機(jī)制不明之所在。

本研究中，含Bph3基因的水稻品種RathuHeenati(RHT)對(duì)IR56種群的抗性達(dá)1級(jí)(高抗)，表明在含Bph3基因水稻IR56上飼養(yǎng)獲得的褐飛虱IR56種群盡管對(duì)IR56水稻表現(xiàn)出較強(qiáng)的致害性，但對(duì)RHT水稻的致害性無(wú)明顯變化，這可能與RHT中存在Bph3以外其他抗褐飛虱基因有關(guān)。Sun等[25]報(bào)道了RHT中含有的Bph17抗蟲(chóng)基因，Wang等[26]則認(rèn)為RHT存在一系列與褐飛虱抗性有關(guān)的基因。

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Virulence Characteristics of Nilaparvata lugens(St?l) Reared on Resistant Rice Variety IR56

ZHENG Yu, HE Jia-chun, WAN Pin-jun, LAI Feng-xiang, SUN Yan-qun, LIN Jing-jing, FU Qiang*

(State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 31006, China;*Corresponding author, E-mail：fuqiang@caas.cn)

Rice varieties with the planthopper resistance geneBph3were initially released and promoted in the Southeast Asia in the early 1980s. These varieties are still resistant to the brown planthopper [BPH,Nilaparvatalugens(St?l)], which has attracted much attention of rice breeders in China. A local BPH population that was forced to feed on IR56 withBph3 gene for over 40 generations (IR56p) was used to study the virulence characteristics from perspectives of insects (development and reproduction) and rice variety reaction (SSST test). The results were as follows: 1) IR56p reared on resistant rice IR56 (IR56p-IR56) showed significantly increased emergence rate (ER), newly emerged adult body weight (BW), adult longevity (AL), number of eggs laid (NE), honeydew excretion (HE), and adult weight gain (WG), as well as markedly decreased nymphal duration (ND), compared to TN1 population (TN1p, a normal population reared on a susceptible rice variety TN1) on rice IR56 (TN1p-IR56). In contrast, IR56p-IR56 showed similar ER, NE and egg hatchability(EB), compared to TN1p or IR56p reared on rice TN1 (TN1p-TN1 or IR56p-TN1), despite significantly lower ND, AL, HE, WG and longer ND. The difference in BW and ND between IR56p-IR56 and TN1p-TN1 (or IR56p-TN1) was less than half of that between IR56p-IR56 and TN1p-IR56. 2) SSST test showed that the resistance of rice IR56 to IR56p was Grade 7, higher than Grade 3 of IR56 to TN1p. The resistance of TN1 to IR56p and TN1p was Grade 9 (total loss). It is concluded that the virulence of IR56p to IR56 is much higher than that of TN1p to IR56. Although the virulence of IR56p to IR56 was lower than that of IR56p or TN1p to TN1, most evaluations were similar among the three groups. In addition，the resistance of anotherBph3-containing variety RathuHeenati to IR56p was Grade 1 (high resistance). Such an unexpected result implies that other BPH resistance genes contributes to the resistance of RathuHeenati to IR56p.

Nilaparvatalugens; virulence; IR56 population;Bph3

2015-12-29； 修改稿收到日期: 2016-03-12。

水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系資助項(xiàng)目(CARS-01-18)； 國(guó)家科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目(2012BAD19B03)。

S435.112+.3

A

1001-7216(2016)05-0552-07

鄭瑜, 何佳春, 萬(wàn)品俊, 等. 褐飛虱IR56種群的致害特征. 中國(guó)水稻科學(xué)， 2016， 30(5)： 552-558.