徐高峰　申時才　張付斗　張玉華

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)環(huán)境資源研究所， 昆明 650205； *通訊聯(lián)系人， E-mail: fdzh@vip.sina.com)

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溫度對不同葉齡長雄野生稻及其后代化感作用的影響

徐高峰申時才張付斗*張玉華

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)環(huán)境資源研究所， 昆明 650205；*通訊聯(lián)系人， E-mail: fdzh@vip.sina.com)

XU Gaofeng, SHEN Shicai, ZHANG Fudou, et al. Allelopathic response to different temperature conditions of wild rice (Oryzalongistaminata) and its descendants. Chin J Rice Sci, 2016, 30(5): 559-566.

掌握溫度對長雄野生稻(Oryzalongistaminata)及其后代化感作用的影響, 對開發(fā)利用野生種質(zhì)資源的化感抗草基因具有重要意義。采用直接樹脂吸收法收集不同葉齡長雄野生稻及其后代在各溫度條件下的根系分泌物,并以稗草作為受體,測定其化感作用。結(jié)果表明：1)溫度、葉齡和溫度×葉齡對水稻化感作用的影響與其自身化感潛力正相關(guān),且對強(qiáng)化感和中化感潛力水稻(OL、F1、RL159 和RL169)的化感作用影響極顯著,而對弱化感水稻(RD23和RL219)的化感作用影響不顯著。2)供試條件下長雄野生稻及其后代根系分泌物對稗草的化感作用均為抑制作用，其中,低溫不利于水稻化感潛力的發(fā)揮。15℃時, 強(qiáng)和中化感潛力水稻在不同葉齡對稗草的苗高、根長和生物量的抑制作用最弱,化感綜合效應(yīng)指數(shù)也顯著大于同等葉齡的高溫處理。3)高溫有利于水稻化感潛力的發(fā)揮，但并非總是隨溫度的升高而增強(qiáng)。在6葉期和8葉期,水稻材料OL、F1、RL159和RL169隨溫度的升高化感作用逐漸增強(qiáng),但在2葉期和4葉期則表現(xiàn)為先增強(qiáng)后減弱，在25℃時對稗草化感作用最強(qiáng)。4)在15℃時,強(qiáng)和中等化感潛力水稻在2葉期化感作用最弱，而在其他溫度條件下，其化感作用隨葉齡的增加表現(xiàn)為先減弱后增強(qiáng),在2葉期化感作用最強(qiáng)。研究結(jié)果顯示,溫度對不同葉齡的水稻化感作用具有調(diào)控作用,幼苗階段高溫有利于強(qiáng)和中化感潛力水稻化感作用的發(fā)揮。

長雄野生稻； 根系； 分泌物； 溫度； 葉齡； 化感作用

稻田雜草嚴(yán)重影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)，化學(xué)除草劑是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)控制稻田雜草的主要手段，但長期大量施用化學(xué)除草劑對生態(tài)環(huán)境以及食品安全的負(fù)面效應(yīng)已越來越被關(guān)注。水稻化感作用是水稻通過釋放次生代謝物質(zhì)影響臨近生物(如田間微生物和雜草等)生長發(fā)育的化學(xué)生態(tài)學(xué)現(xiàn)象[1-2]。利用水稻化感作用控制稻田雜草，將降低或取代現(xiàn)有農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對化學(xué)除草劑的依賴，保護(hù)環(huán)境和生物多樣性，是21世紀(jì)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展關(guān)鍵技術(shù)之一[4-7]。然而，由于人類長期馴化培育，現(xiàn)代作物品種的化感特性大多已喪失或特征基因不再表達(dá)，即便是那些極少數(shù)保留化感特性的水稻品種, 其在產(chǎn)量、品質(zhì)和農(nóng)藝性狀等方面也已不能滿足目前生產(chǎn)種植的要求[8-10]。

作物野生類群中蘊(yùn)涵著高產(chǎn)、抗逆等特異性狀基因，已成為現(xiàn)代水稻育種抗逆基因的一個重要來源[11]。利用野生稻化感抗雜草基因，培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗雜草的化感水稻新品種具有重要的科學(xué)意義和應(yīng)用價值[12-13]。長雄野生稻與亞洲栽培稻(O.sativa)具有相同的AA基因組，是向亞洲栽培稻轉(zhuǎn)移抗生物和非生物脅迫有利基因的重要基因庫[14]。張付斗等[15]和郭恰卿等[16]研究表明，長雄野生稻在2～3葉期對稗草的化感作用與國際公認(rèn)的化感水稻PI312777差異不顯著，具有較強(qiáng)的化感潛力[15-16]。因此，研究利用長雄野生稻化感作用特性，改良現(xiàn)代栽培稻的抗草能力具有重要的科學(xué)意義和應(yīng)用價值。

植物化感作用強(qiáng)度與其本身所產(chǎn)生特征物質(zhì)的種類和濃度有關(guān)[17]。水稻化感是多基因控制的數(shù)量遺傳性狀，環(huán)境條件對水稻化感特征物質(zhì)的產(chǎn)生、釋放、生物活性以及在環(huán)境中的行為產(chǎn)生廣泛而復(fù)雜的影響[13]。如胡飛等[18]研究顯示，水、肥、光等環(huán)境因子均會影響水稻化感作用的發(fā)揮?？状谷A等[17]研究表明化感水稻在不同環(huán)境條件下所產(chǎn)生與釋放的化感特征物質(zhì)在種類與濃度方面存在差異。張付斗等[15]研究表明，不同水肥條件對長雄野生稻化感潛力的發(fā)揮具有顯著影響，其化感作用可被外界環(huán)境所調(diào)控。

溫度是影響植物生長、發(fā)育以及空間分布的主要生態(tài)因子，也對植物化感潛力的發(fā)揮具有重要影響。掌握溫度對不同葉齡長雄野生稻(Oryzalongistaminata)及其后代化感潛力的影響，對充分發(fā)揮水稻的化感潛力，促進(jìn)野生種質(zhì)資源化感抗草基因的開發(fā)利用具有重要的理論與實際意義。為此, 本研究以長雄野生稻、亞洲栽培稻“RD23”及其F1(RD23×O.longistaminata)和3份化感潛力不同后代作為試驗材料, 探索溫度對不同葉齡水稻材料化感作用的影響，以加深人們對溫度對化感作用的理解，為化感抗稗草水稻新品種的選育及其田間應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1供試材料

通過雜交方法將長雄野生稻與亞洲栽培稻RD23雜交所培育的F2群體內(nèi)具有化感抗雜草特性，即攜帶主效QTL植株用RD23回交，每次回交用已定位標(biāo)記進(jìn)行分子標(biāo)記輔助選擇，目標(biāo)植株回交至BC2F1，自交至BC2F3，完成了近等基因系材料的培育。供試水稻材料長雄野生稻、亞洲栽培稻RD23 (泰國優(yōu)質(zhì)秈稻)及其F1(RD23 ×O.longistaminata)和3份具有不同化感潛力的近等基因系材料(分別為強(qiáng)化感潛力水稻材料RL159、中化感潛力水稻材料RL169和弱化感潛力水稻材料RL219)，由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所提供。各試材在2～3葉期葉片水提液對稗草的化感指數(shù)以及在不同生育期的形態(tài)特征見文獻(xiàn)[19]。供試稗草(Echinochloacrusgalli) 種子經(jīng)實驗室多年純化，發(fā)芽率>98%。

1.2試驗方法

1.2.1各葉齡水稻試材在不同溫度條件下的根系分泌物收集

參照孔垂華等直接樹脂吸收法[20]，收集不同溫度條件下各葉齡供試材料的根系分泌物。具體如下：首先，挑選籽粒飽滿的供試水稻材料種子，將其催芽后分別播于秧盤中。在水稻的2、4、6和8葉齡期，分別挑選健壯均勻的供試秧苗移入盛有Yoshida營養(yǎng)液和AG 50W-X8樹脂的塑料盒(25 cm×20 cm×10 cm)中，每盒栽種3株，每處理栽種4盒。后分別置于溫度為15℃、20℃、25℃和30℃，每天光照14 h的人工氣候箱中恒溫培養(yǎng)10 d，期間每天補(bǔ)充一定量相同濃度的營養(yǎng)液。培養(yǎng)結(jié)束后從塑料盒中取出樹脂，仔細(xì)清除樹脂中的水稻根組織，然后將樹脂和溶液倒入5 cm×20 cm的玻璃柱中，待柱中的溶液流盡后，先用蒸餾水洗柱，再用甲醇淋洗，甲醇淋洗液低溫減壓除去溶劑，得根系分泌物，置于4℃的冰箱中密封無菌保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2根系分泌物化感作用的生物測定

試驗采用培養(yǎng)皿濾紙法，每處理重復(fù)4次。具體如下：在直徑9 cm的培養(yǎng)皿中墊定性濾紙，后每皿撒入經(jīng)挑選的稗草種子50 粒。將前期收集的各處理根系分泌物分別用蒸餾水定容至50 mL，搖勻后每培養(yǎng)皿移入10 mL根系分泌物，空白對照加入10 mL無菌水。密封后在光照強(qiáng)度10 000 lx，溫度(28±0.5) ℃，每天光照12 h的人工氣候箱中恒溫培養(yǎng)，7 d后取出稗草并用吸水紙吸干植株上粘附的水分, 調(diào)查稗草的株高、根長和生物量。

1.3數(shù)據(jù)分析

供試材料根系分泌物對稗草的化感效應(yīng)指數(shù)(RI)采用Williamson等[21]的方法: RI=1C/T(當(dāng)T≥C時)或RI=T/C1(當(dāng)T0時, 表示促進(jìn)作用; 當(dāng)RI<0時, 表示抑制作用。RI絕對值代表化感作用強(qiáng)度?；芯C合效應(yīng)(allelopathy synthetic inhibitory effect, SE)用供體對同一受體的株高、根長和鮮質(zhì)量3個測試項目的RI的算術(shù)平均值進(jìn)行評價[22], 即RISE=(RI株高+RI根長+RI生物量)/3。

所有數(shù)據(jù)采用DPS 9.01軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。對測定指標(biāo)進(jìn)行二因素方差分析(固定模型)(Two-way ANOVA)，分別計算溫度、葉齡以及二因子(溫度×葉齡)互作效應(yīng)的F值，Duncan多重檢驗。并采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)對不同溫度和葉齡條件下供試材料的化感綜合效應(yīng)進(jìn)行檢驗, Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較, 分析不同處理間的差異。

2　結(jié)果與分析

2.1水稻在不同葉齡和溫度條件下的根系分泌物對稗草生長的影響

研究結(jié)果顯示，各葉齡供試水稻材料在不同溫度條件下的根系分泌物對稗草的苗長、根長和生物量的影響均為抑制作用，同等條件下抑制強(qiáng)度為根長>生物量>苗長。在15℃時，相同葉齡供試材料的根系分泌物對稗草的苗長、根長和生物量的抑制作用最弱。而后隨著溫度的上升，在2葉期和4葉期，除RD23和RL219外，其他各處理根系分泌物對稗草生長的抑制作用表現(xiàn)為先增強(qiáng)后減弱，在25℃時抑制作用達(dá)到最強(qiáng)；而在6葉期和8葉期，各處理根系分泌物對稗草生長的抑制作用則表現(xiàn)為逐漸增強(qiáng)，在30℃時抑制作用最強(qiáng)。研究結(jié)果也表明，在15℃下，除RD23和RL219外。其他不同葉齡水稻根系分泌物對稗草苗長、根長和生物量的抑制作用隨著葉齡的增加逐漸增強(qiáng)，8葉期達(dá)到最大；而在其他溫度條件下(20℃、25℃和30℃)，各處理根系分泌物對稗草苗長、根長和生物量的抑制作用，表現(xiàn)為先減弱后增強(qiáng)，在2葉期抑制作用最強(qiáng)，6葉期抑制作用最弱。另外，研究也顯示，強(qiáng)化感潛力水稻材料，如OL、F1和RL159，其根系分泌物對稗草苗長、根長和生物量的影響受溫度和葉齡影響明顯大于中化感潛力和弱化感潛力水稻材料；而弱化感潛力材料，如RD23和RL219，隨著溫度和葉齡的改變，其根系分泌物對稗草的抑制作用雖也有波動，但波動較弱(表1、表2和表3)。

2.2水稻在不同葉齡和溫度條件下的根系分泌物對稗草化感綜合效應(yīng)指數(shù)分析

由表4可知，溫度對不同葉齡水稻材料根系分泌物的化感作用具有顯著影響。隨著溫度的上升，在2葉和4葉期，供試強(qiáng)化感和中等化感水稻材料(OL、F1、RL159 和RL169)，在25℃時，其根系分泌物的化感綜合效應(yīng)指數(shù)(RISE)最小，顯示在該條件下供試水稻的化感作用最強(qiáng)；而在6葉期和8葉期，其根系分泌物的化感綜合效益指數(shù)在30℃時RISE最小，表明供試水稻材料在該條件下化感作用最強(qiáng)。研究結(jié)果也表明試驗水稻材料在不同葉齡應(yīng)對溫度變化的化感作用存在差異。在20℃、25℃和30℃時，水稻材料OL、F1、RL159和RL169對稗草的化感作用隨葉齡的增加表現(xiàn)為先減弱后增強(qiáng)，其中在2葉期對稗草的化感作用最強(qiáng)，6葉期時的化感作用最弱；而在15℃時，上述材料的根系分泌物在2葉期化感作用均表現(xiàn)最弱，顯示低溫不利于水稻化感潛力的發(fā)揮。另外研究也表明，上述材料除長雄野生稻在30℃其2葉期的根系分泌物化感綜合效益指數(shù)RISE與其8葉期差異不顯著外，其他水稻材料隨著葉齡的增加，其根系分泌物的化感綜合效益指數(shù)(RISE)均顯著增大。

2.3溫度、葉齡以及二者互作對試驗水稻材料化感作用的影響分析

方差分析表明，溫度、葉齡及其互作效應(yīng)對強(qiáng)化感和中等化感潛力水稻材料OL、F1、RL159 和RL169化感作用的影響均達(dá)極顯著水平，而且單因素效應(yīng)均大于溫度和葉齡的二因素互作效應(yīng)。溫度對RD23根系分泌物化感作用的影響均達(dá)極顯著水平，但葉齡以及溫度與葉齡二者互作對其化感作用的影響均不顯著。溫度和葉齡對RL219根系分泌物化感作用的影響均達(dá)極顯著水平，但二者互作對其根系分泌物化感作用的影響則不顯著。溫度對水稻材料OL、F1、RD23和RL219化感作用的影響大于葉齡，而葉齡對RL159 和RL169化感作用的影響則大于溫度(表5)。

表1不同溫度和葉齡條件下的水稻材料根系分泌物對稗草苗長的影響

Table 1. Effects of the root exudates of Oryza longistaminata on seedling height of barnyard grass at different temperature and leaf ages.

水稻材料Allelopathicrice溫度Temperature/℃苗長抑制率Inhibitionratetoseedlingheight/%2葉期2-leafstage4葉期4-leafstage6葉期6-leafstage8葉期8-leafstageOL1511.62±0.70CjJc16.72±0.57Bfg17.19±0.60Be23.10±2.09Aef2064.29±1.29Ae32.72±1.49Bcd21.94±1.59Ccd36.33±1.87Bcd2582.23±1.60Aa48.51±3.57Ba26.12±2.34Dbc38.69±3.12Cc3073.87±1.13Acd34.80±1.57Cbcd31.92±1.58Ca58.67±4.08BaF1159.83±0.68Djk13.24±0.80Cgh16.82±0.90Bef20.08±1.32Af2056.74±2.41Af32.11±2.00Bcd17.39±1.11Ce27.42±1.90Be2578.66±1.49Aab37.42±2.01Bbc21.75±2.34Ccd35.55±2.82Bcd3075.18±1.32Abcd36.87±2.72Cbc32.92±1.47Ca53.55±3.38BabRD23153.98±0.67Am2.57±0.51Aj2.54±0.24Ajk3.54±0.22Ah204.18±0.28Am3.24±0.23Aij3.93±0.17Aijk2.93±0.09Ah254.74±0.52Am4.98±0.53Aij4.10±0.66Aijk5.10±0.40Agh306.41±1.12Aklm3.32±0.28Bij8.04±0.49Ahi7.04±0.51AghRL1591511.51±0.99Cj13.82±0.72BCgh15.19±1.15Bfg19.86±1.52Af2050.46±1.72Ag28.03±1.02Cde15.40±1.68Dfg37.94±3.27Bc2577.92±2.52Abc40.83±0.88Bb25.52±1.95Cbc40.05±3.07Bc3071.18±2.74Ad31.93±3.12Ccd27.34±1.58Cb51.26±3.33BbRL1691517.52±1.33BCi22.40±1.94ABef15.88±0.80Cfg26.30±2.29Ae2034.74±1.86Ah21.05±2.07Cf12.19±0.67Dgh27.81±2.07Be2549.67±1.82Ag29.67±2.43Bd15.67±0.80Cfg27.38±1.80Be3047.04±1.69Ag28.56±1.09Bd26.37±2.04Bbc30.39±2.52BdeRL219155.08±0.61Alm2.92±1.12Bj1.25±0.27Ck2.80±1.04Bh206.05±0.74ABklm4.42±0.39Bij2.02±0.29Ck7.54±0.61Agh257.45±0.50Bkl6.38±0.73Bij5.26±0.43Bijk9.81±1.11Agh309.32±0.40ABjk8.79±0.63ABhi7.09±1.14Bij11.25±0.23Ag

表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。不同大寫字母表示同一行中數(shù)據(jù)在5%水平上差異顯著；不同小寫字母表示同一列數(shù)據(jù)在5%水平上差異顯著。表2、表3和表4同。

The values in the table were average±standard error. Different capital letters in the same column mean significant different at 5% level, and different small letters in the same line mean significant different at 5% level according to Duncan’s test. The same as in Table 2, 3 and 4.

3　討論

植物化感作用是復(fù)雜的化學(xué)生態(tài)學(xué)現(xiàn)象，受遺傳、環(huán)境、苗齡等多種因素共同影響，具有較強(qiáng)化感潛力的植物田間并不都能表現(xiàn)出抑草效應(yīng)[10,23]。環(huán)境條件對水稻化感作用的影響, 是選育與栽培化感抗雜草水稻品種的重要基礎(chǔ)[24]。不同作物品種或品系產(chǎn)生化感作用因環(huán)境條件的不同，其作用強(qiáng)度也有所差別。本研究結(jié)果表明，溫度、葉齡及其二因子(溫度×苗齡)互作對水稻化感作用的影響復(fù)雜，具有強(qiáng)化感或中等化感潛力的水稻材料OL、F1、RL159 和RL169，其化感作用受溫度、葉齡及其二因子(溫度×苗齡)互作的影響顯著大于弱化感材料(RD23)；且單因素效應(yīng)均大于二因素互作效應(yīng)；而弱化感材料RD23的化感綜合效應(yīng)指數(shù)(RISE)則隨溫度和葉齡的改變無顯著變化。如研究顯示，葉齡為2葉期的長雄野生稻，在25℃時其綜合化感效應(yīng)指數(shù)為-0.91，具有較強(qiáng)的化感抑草效應(yīng)；而在同等葉齡條件下，在15℃時其綜合化感效應(yīng)指數(shù)僅為-0.14，化感作用顯著降低。長雄野生稻是本項目組前期篩選得到的對稗草具有較強(qiáng)抑制作用的化感水稻材料[19]。因此，本研究不僅對充分發(fā)揮化感水稻的化感潛力提供指導(dǎo)，也進(jìn)一步驗證了為何強(qiáng)化感潛力的水稻品種田間并不都表現(xiàn)出化感效應(yīng)。

表2不同溫度和葉齡條件下的水稻材料根系分泌物對稗草根長的影響

Table 2. Effects of the root exudates of Oryza longistaminata on root length of barnyard grass at different temperature and leaf ages.

水稻材料Allelopathicrice溫度Temperature/℃根長抑制率Inhibitionratetorootlength/%2葉期2-leafstage4葉期4-leafstage6葉期6-leafstage8葉期8-leafstageOL1514.92±0.80Cij23.30±1.32Bh27.86±1.53Bf32.98±2.08Ae2067.79±2.27Ad54.71±2.41Cde32.87±2.00Dde60.92±0.88Bc2595.57±0.60Aa61.87±2.90Dabc43.29±1.44Cab80.64±2.45Bb3091.29±1.43Aab57.14±1.93Ccde45.94±1.51Da88.84±0.71BaF11512.82±0.84Bj15.71±0.56Bij21.28±1.67Ag25.18±2.01Af2064.29±1.89Ad59.90±2.92Bbcd27.03±1.01Cf59.27±2.24Bc2592.07±0.56Aab66.27±2.11Ba41.55±1.40Cb61.50±3.44Bc3089.64±2.16Ab64.97±2.74Ca43.14±2.46Dab83.94±2.20BbRD23156.11±0.50Ak3.22±0.16Cl4.03±0.39BCkl5.03±0.77ABi204.64±1.05Ak5.40±0.45Akl5.42±0.66Akl4.42±0.21Ai254.07±1.16Bk7.75±0.31Akl5.85±0.58ABkl6.85±0.80Ai303.68±0.73Bk6.91±0.68ABkl8.94±0.38Ajk7.94±0.71AiRL1591527.27±1.70Cg32.76±1.42Bg36.01±2.12Bcd47.06±1.67Ad2057.37±2.74Ae31.87±2.91Cg17.51±1.16Dgh43.14±1.33Bd2588.60±2.32Ab46.42±3.33Bf29.02±1.83Cef45.54±1.42Bd3080.93±0.72Ac36.31±2.11Cg31.08±1.80Def58.28±1.66BcRL1691541.53±1.42Cf53.08±0.69Be37.62±1.01Cc62.33±0.87Ac2039.50±1.46Af23.93±2.27Ch13.86±0.63Dhi31.62±1.59Be2556.48±2.52Ae33.73±1.20Bg17.82±0.71Cgh31.13±0.85Be3053.48±1.98Ae32.47±1.85Bg29.98±1.83Bef34.55±2.50BeRL2191512.04±1.64Ag5.23±0.58BCkl3.21±0.41Cl6.98±0.80Bi2014.35±2.01ABij10.69±0.98BCjk7.51±0.79Cjkl15.36±1.13Ah2517.66±3.36Ahi14.24±0.92ABij11.32±0.82Bij17.21±1.11ABgh3022.09±1.45Ah17.42±0.90Bi16.81±0.72Bh20.97±1.04Afg

表3不同溫度和葉齡條件下的水稻材料根系分泌物對稗草生物量的影響

Table 3. Effects of the root exudates of Oryza longistaminata on biomass of barnyard grass at different temperature and leaf ages.

水稻材料Allelopathicrice溫度Temperature/℃生物量抑制率Inhibitionratetobiomass/%2葉期2-leafstage4葉期4-leafstage6葉期6-leafstage8葉期8-leafstageOL1514.20±0.79Dkl19.81±0.88Ch23.14±1.01Bf30.00±1.14Ah2072.64±2.52Ad45.51±1.36Cd32.88±1.23Dcd53.49±1.34Bd2594.24±1.58Aa59.33±1.71Ca39.49±1.44Db66.26±1.59Bc3090.01±1.12Aab49.19±1.38Bc43.09±1.64Ca88.50±2.22AaF11512.12±0.61Clm14.33±0.81Ci19.57±0.72Bg24.21±0.88Ai2066.57±1.23Ae47.89±1.39Bcd26.65±1.52Ce47.68±1.60Be2590.49±3.15Aab55.73±2.58Bb35.11±2.00Cc53.88±1.76Bd3089.83±2.43Aab54.48±1.41Bb42.10±2.14Cab82.50±2.29AbRD23155.40±0.26An2.86±0.14Cm3.38±0.07Cl4.59±0.24Bm204.85±0.21An4.50±0.31Aklm5.61±0.14Akl4.04±0.19Am254.67±0.37An6.84±0.23Akl7.30±0.25Ajk6.64±0.31Alm305.50±0.21An5.48±0.22Aklm9.40±0.37Aj8.99±0.44AlRL1591520.74±0.37Bj23.06±0.58Bg26.29±1.13Be35.80±0.98Afg2059.31±1.05Af31.18±0.85Cf19.74±0.78Dg44.59±1.06Be2588.26±2.96Ab46.90±1.23Bcd29.58±0.99Cde47.52±1.37Be3082.90±2.56Ac36.51±0.83Ce32.33±1.12Dcd65.72±1.33BcRL1691531.59±1.06Ci37.36±1.06Be27.47±1.32De47.41±1.46Ae2040.83±0.92Ah23.41±0.96Cg15.63±1.08Dhi32.69±0.86Bgh2556.26±1.14Afg34.08±1.27Bef18.58±1.34Cgh32.48±1.46Bgh3054.79±0.74Ag32.65±0.94Cf31.19±1.08Cd38.97±1.26BfRL219159.16±0.60Amn4.03±0.29Clm2.29±0.14Cl5.23±0.25Bm2011.22±0.42Alm7.87±0.33Bjk5.72±0.21Bkl12.60±0.37Ak2513.31±0.48Akl11.08±0.39ABij9.20±0.44Bj15.00±0.33Ak3017.12±0.64ABjk14.02±0.69Ci13.23±0.82BCi19.33±0.65Aj

表4溫度對不同葉齡長雄野生稻及其后代化感綜合效應(yīng)指數(shù)的影響

Table 4. Effects of leaf stage and temperature on allelopathy synthetic inhibitory effect of Oryza longistaminata and its descendants.

水稻材料Allelopathicrice溫度Temperature/℃化感綜合效應(yīng)指數(shù)Allelopathysyntheticinhibitoryeffect2葉期2-leafstage4葉期4-leafstage6葉期6-leafstage8葉期8-leafstageOL15-0.14±0.02Acd-0.20±0.01Be-0.23±0.02Bf-0.29±0.02Ce20-0.68±0.03Cj-0.44±0.02Bh-0.29±0.02Ag-0.50±0.01Bg25-0.91±0.02Cl-0.57±0.03Bj-0.36±0.01Ah-0.62±0.01Bh30-0.85±0.02Cl-0.47±0.02Bhi-0.40±0.02Ah-0.79±0.02CiF115-0.12±0.01Abcd-0.14±0.01Ad-0.19±0.02Bf-0.23±0.02Bd20-0.63±0.02Ci-0.47±0.03Bhi-0.24±0.03Ag-0.45±0.01Bfg25-0.87±0.03Cl-0.53±0.03Bj-0.33±0.01Ah-0.50±0.01Bg30-0.85±0.01Dl-0.52±0.02Bij-0.39±0.02Ah-0.73±0.02CiRD2315-0.05±0.01Aab-0.03±0.01Aa-0.03±0.01Aa-0.04±0.01Aa20-0.05±0.02Aa-0.04±0.01Aab-0.05±0.01Aab-0.04±0.01Aa25-0.04±0.01Aa-0.07±0.01Aab-0.06±0.01Aab-0.06±0.01Aab30-0.05±0.01Aab-0.05±0.01Aab-0.09±0.01Abc-0.08±0.01AabRL15915-0.20±0.01Ae-0.23±0.03Ae-0.26±0.03Afg-0.34±0.02Be20-0.56±0.03Dh-0.30±0.03Bf-0.18±0.01Ae-0.42±0.05Cf25-0.85±0.02Cl-0.45±0.02Bh-0.28±0.02Ag-0.44±0.02Bfg30-0.78±0.03Ck-0.35±0.01Afg-0.30±0.02Ag-0.58±0.04BhRL16915-0.30±0.03Af-0.38±0.01Bg-0.27±0.01Afg-0.45±0.02Cfg20-0.38±0.02Dg-0.23±0.02Be-0.14±0.01Ade-0.31±0.01Ce25-0.54±0.02Ch-0.32±0.01Bfg-0.17±0.01Ae-0.30±0.03Be30-0.52±0.01Bh-0.31±0.02Af-0.29±0.02Ag-0.35±0.01AeRL21915-0.09±0.02Babc-0.04±0.01Aa-0.02±0.01Aa-0.05±0.01Aa20-0.11±0.02Babcd-0.08±0.01ABabc-0.05±0.01Aab-0.12±0.02Bbc25-0.13±0.01ABcd-0.11±0.01ABbcd-0.09±0.01Abc-0.14±0.02Bc30-0.16±0.02ABde-0.13±0.02ABcd-0.12±0.01Acd-0.17±0.01Bc

表5溫度對不同葉齡長雄野生稻及其后代化感作用影響的方差分析

Table 5. Variance analysis of interaction effects of leaf stage and temperature on allelopathy of Oryza longistaminata and their descendants.

水稻材料Allelopathicrice處理Treatment自由度df平方和SS均方MSF值FvalueP值PvalueOL溫度Temperature31.780.59371.870.0001葉齡Leafstage30.960.32201.080.0001溫度×葉齡Temperature×Leafstage90.600.0741.950.0001誤差Error480.080.00F1溫度Temperature31.880.63423.180.0001葉齡Leafstage30.730.24163.460.0001溫度×葉齡Temperature×Leafstage90.580.0643.490.0001誤差Error480.070.00RD23溫度Temperature30.010.007.910.0002葉齡Leafstage30.000.001.070.3710溫度×葉齡Temperature×Leafstage90.010.001.870.0797誤差Error480.020.00RL159溫度Temperature30.700.2388.390.0001葉齡Leafstage31.070.36135.930.0001溫度×葉齡Temperature×Leafstage90.600.0725.480.0001誤差Error480.130.00RL169溫度Temperature30.100.0321.500.0001葉齡Leafstage30.400.1384.700.0001溫度×葉齡Temperature×Leafstage90.230.0316.180.0001誤差Error480.080.00RL219溫度Temperature30.080.0341.500.0001葉齡Leafstage30.030.0115.010.0001溫度×葉齡Temperature×Leafstage90.000.000.710.699誤差Error480.030.00

溫度是植物生長必需的生態(tài)因子，也是水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的限制因子。另外，溫度也影響植物化感潛力的發(fā)揮，研究表明高溫通常能夠促進(jìn)化感植物分泌酚酸，有利于其發(fā)揮化感潛力[25]。因此，研究溫度對水稻化感作用的影響，對選育與栽培化感抗雜草水稻品種，充分發(fā)揮化感水稻的化感潛力具有重要意義。本研究顯示，溫度對化感水稻化感潛力的發(fā)揮具有復(fù)雜的影響；不同苗齡、不同化感潛力的水稻其化感作用對溫度的響應(yīng)存在明顯差異。有研究表明，低溫(15℃)不利于化感水稻材料化感潛力的發(fā)揮，隨著溫度的升高，強(qiáng)和中等化感潛力水稻的化感作用增強(qiáng)，但不同苗齡水稻化感潛力的變化存在差異。如在2葉期和4葉期，其化感作用隨溫度的升高表現(xiàn)為先增強(qiáng)后減弱，在25℃時對稗草化感作用最強(qiáng)，而在6葉期和8葉期，上述材料對稗草的化感作用均隨溫度的升高而增強(qiáng)。植物化感作用是植物應(yīng)對環(huán)境壓力的一種適應(yīng)性機(jī)制。Metlen等[26]認(rèn)為，植物可能隨生長環(huán)境的變化而改變對化感物質(zhì)的資源投入。水稻在不同生長階段對溫度的適應(yīng)性存在差異。如2葉期和4葉期為水稻的幼苗期，其對溫度的耐受性較弱，低溫和高溫均不利于其生長，因此，其化感作用隨溫度的升高并非一直增強(qiáng)，而呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢。而在6葉期和8葉期，其對低溫和高溫的耐受性增強(qiáng)，化感作用也隨溫度的升高而一直增強(qiáng)。這或許是不同葉齡水稻其化感作用隨溫度波動而改變的原因之一。

水稻的化感作用受到遺傳和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的共同影響[27]。在不同的環(huán)境條件下，水稻不同葉齡期化感作用的雜種優(yōu)勢可分為由遺傳主效應(yīng)決定的遺傳優(yōu)勢和由基因型與環(huán)境互作引起的互作優(yōu)勢[28]。在與雜草共生環(huán)境中, 雜交稻表現(xiàn)出比常規(guī)稻更強(qiáng)的資源競爭優(yōu)勢，因此，雜種優(yōu)勢利用是充分發(fā)揮水稻化感作用潛力的一條重要途徑。本研究結(jié)果表明，在20℃、25℃和30℃時，不同苗齡的OL、F1和F2代(RL159 和RL169)對稗草化感作用的強(qiáng)度為OL>F1>RL159 >RL169，且隨溫度變化的波動較為一致，表明在上述條件下供試材料對稗草的化感作用以遺傳優(yōu)勢為主。而在15℃時，其對稗草化感作用的強(qiáng)度為RL169>RL159>OL和F1，顯示在低溫條件下，強(qiáng)和中等化感潛力的F1和F2代對稗草的化感作用表現(xiàn)為基因型與環(huán)境互作為主。研究表明在不同環(huán)境條件下互作優(yōu)勢對水稻化感作用的影響較大，由環(huán)境效應(yīng)引起的互作優(yōu)勢對水稻化感作用的影響在不同環(huán)境下有著明顯的差異，也解釋了植物在不利環(huán)境中產(chǎn)生化感作用物質(zhì)的數(shù)量有所增加的原因。

將不同化感特性的水稻品種雜交，可培育出既抗草又增產(chǎn)的雜交水稻品種。本研究表明，在溫度大于20℃時，長雄野生稻及其具有較強(qiáng)化感潛力的后代均表現(xiàn)出強(qiáng)化感作用，且在不同葉齡其化感潛力的發(fā)揮受溫度影響顯著。現(xiàn)有研究對利用長雄野生稻化感特性，培育高產(chǎn)抗稗草水稻材料具有指導(dǎo)作用，然而，上述研究在人工控制的單因子條件下進(jìn)行，而在自然界復(fù)雜條件下其材料的遺傳穩(wěn)定性及其化感作用對溫度響應(yīng)的穩(wěn)定性，還有待田間試驗進(jìn)一步確證。

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Allelopathic Response to Different Temperature Conditions of Wild Rice (Oryza longistaminata) and Its Descendants

XU Gao-feng, SHEN Shi-cai, ZHANG Fu-dou*, ZHANG Yu-hua

(Agricultural Environment & Resource Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205, China;*Corresponding author, E-mail: fdzh@vip.sina.com)

Rice allelopathy is considered as a complex phenomenon of chemical ecology, and temperature plays an important role in regulating allelopathic potential. Former studies have demonstrated that the wild rice (Oryzalongistaminata) has high allelopathic potential.Therefore,understanding the allelopathic responses to temperature of wild rice and its descendants is very important to finally exploit and utilize allelopathic genes of wild germplasm resources.The root exudates of different allelopathic potential rice accessions(OL, RD23, F1, RL159, RL169 and RL219)were respectively collected by the resin of AG 50W-X8,followed by the evaluation of their allelopathic potential to barnyardgrass.The results demonstrated: 1) Allelopathic response to temperature,leaf ages and temperature×leaf age were significantly different among different allelopathic potential rice accessions. The allelopathy was significantly affected by temperature, leaf age and temperature×leaf age of OL, F1, RL159 and RL169, but low allelopathic rice accessions of RD23 and RL219 followed an opposite trend. 2) Regardless of leaf ages,the root exudates have weakest inhibitory ability to the growth of barnyardgrass at low temperature(15℃). The effects of allelopathic rice accessions OL, F1, RL159 and RL169 were greater than low allelopathic ones at low temperature(15℃) condition. 3) High temperature was conducive to the allelopathic enhancement of allelopathic rice, but the allelopathy was not always enhanced with increasing temperature. The allelopathy was strengthened with increasing temperature of allelopathic rice accessions OL, F1, RL159 and RL169 when they were at the 6-leaf stage and 8-leaf stage, but at the 2-leaf stage and 4-leaf stage, the allelopathy was enhanced first and then decreased with increasing temperature, and the allelopathy was strongest at 25℃. 4)Allelopathic responses to leaf ages were significantly different among different allelopathic potential rice. The allelopathy is the highest at the 2-leaf stage for allelopathic rice accessions OL, F1, RL159 and RL169 except for 15℃, then the allelopathy weakened with the increasing rice leaf ages.This finding suggests that allelopathic enhancement by temperature conditions at different leaf ages were worthwhile in future for the understanding of allelopathic responses to associated weeds.

wild rice (Oryzalongistaminata); root exudates; temperature; leaf age; allelopathy

2015-10-30； 修改稿收到日期: 2016-03-22。

國家自然科學(xué)基金資助項目(31260453)； 云南科技創(chuàng)新人才計劃資助項目(2014HB039)。

Q946.8; S451.1

A

1001-7216(2016)05-0559-08

徐高峰， 申時才， 張付斗， 等. 溫度對不同葉齡長雄野生稻及其后代化感作用的影響. 中國水稻科學(xué)， 2016， 30(5)： 559-566.