張淼淼,秦　浩,王　燁,張　峰,2,*

1 山西大學(xué)黃土高原研究所, 太原　030006 2 山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 太原　030006

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汾河中上游濕地植被β多樣性

張淼淼1,秦浩1,王燁1,張峰1,2,*

1 山西大學(xué)黃土高原研究所, 太原030006 2 山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 太原030006

摘要:探討和揭示群落構(gòu)建機制(生態(tài)位理論和中性理論)是生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)研究的熱點和難點之一。研究β多樣性格局及其與空間距離和環(huán)境異質(zhì)性的關(guān)系為解釋群落構(gòu)建機制提供了一定的理論依據(jù)，以往群落β多樣性的研究主要集中于物種組成的差異性，對種間在進化關(guān)系和功能屬性方面的差異則關(guān)注較少。在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，分析了汾河中上游濕地植被Tβ(taxon β-diversity)、Pβ(phylogenetic β-diversity)和Fβ(functional β-diversity)多樣性格局及其與空間距離和生境異質(zhì)性的關(guān)系。結(jié)果表明：(1)隨著樣地間距離的增加，Tβ、Pβ和Fβ整體上表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢，即表現(xiàn)出群落的距離衰減效應(yīng)。(2)土壤因子中，TP是影響樣地間Tβ、Pβ和Fβ的主要因子(P<0.05)；pH、TOC和TN對Tβ、Pβ和Fβ的影響均未達到顯著水平(P>0.05)。(3)由于受到空間擴散限制和生境異質(zhì)性的影響，樣地間β多樣性表現(xiàn)出較大的差異，Tβ(0.66—1)、Pβ(0.42—0.85)和Fβ(0.51—0.94)。(4)盡管Tβ、Pβ和Fβ反映了多樣性的不同方面，但三者之相關(guān)性極顯著(P<0.01)；(5)對Tβ、Pβ和Fβ多樣性格局及其與空間距離和生境異質(zhì)性的關(guān)系進行研究，表明環(huán)境因子和擴散限制共同決定著β多樣性的格局，即群落的構(gòu)建機制由生態(tài)位理論和中性理論共同主導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：β多樣性; 系統(tǒng)發(fā)育多樣性; 功能多樣性; 空間距離; 生境異質(zhì)性; 汾河上中游

在時間和空間尺度上研究和解釋群落構(gòu)建已逐漸成為生態(tài)學(xué)研究的熱點[1- 2]。生態(tài)位理論和中性理論研究群落構(gòu)建長期以來一直是生態(tài)學(xué)家感興趣的問題之一。生態(tài)位理論認為物種共存的先決條件是生態(tài)位分化，具有特定性狀的物種共同構(gòu)建群落[3]。因此，當群落所處的生境異質(zhì)性越大時，群落間的結(jié)構(gòu)和組成差異也會越大，即生境過濾作用[4-6]。中性理論則認為擴散限制作用會限制種子的擴散距離，隨著兩個群落間距離的增加，群落間的結(jié)構(gòu)和組成差異也會增加，進而表現(xiàn)出較高的β多樣性，即群落的距離衰減效應(yīng)[7-11]。Legendre等[12]對古田山β多樣性的研究表明，生態(tài)位過程和中性理論過程共同決定群落的組成結(jié)構(gòu)。Benjamin等對物種多度和物種分布影響的研究表明，生態(tài)位理論占主導(dǎo)地位，而中性理論幾乎沒有得到支持[13]。黃運峰等通過對形成熱帶低地雨林樹木空間分布格局的研究表明，擴散作用是最重要的生態(tài)過程，而生境異質(zhì)性作用很小[14]。本文通過對群落間β多樣性與空間距離和環(huán)境異質(zhì)性的關(guān)系進行研究，探討群落的構(gòu)建機制(生態(tài)位理論和中性理論)[15]。

已經(jīng)報道的Beta多樣性研究主要集中在物種組成方面，往往忽略了種間在進化等級和功能屬性等方面的差異[2]。譜系β多樣性不僅反映了群落間物種在進化等級方面的差異，還考慮了歷史過程(物種形成、滅絕)對群落構(gòu)建的影響?？梢岳梦锓N的系統(tǒng)發(fā)育狀況來分析群落內(nèi)物種譜系親緣關(guān)系是否有一定規(guī)律，進而推測歷史因素對群落構(gòu)建的影響[2]。功能多樣性是指生態(tài)系統(tǒng)或群落中功能性狀的數(shù)值和范圍考慮了共存物種的冗余和互補，反映了群落間物種在功能屬性方面的差異[16-18]。本文基于汾河中上游濕地植物群落的野外調(diào)查，結(jié)合物種間分類等級關(guān)系和功能屬性，應(yīng)用Jaccard指數(shù)研究了樣地間物種、譜系和功能β多樣性的格局，分析了它們與空間距離和生境異質(zhì)性的關(guān)系，探討影響物種、譜系和功能β多樣性格局形成的潛在機制和主要因素，為汾河中上游濕地植物群落的構(gòu)建機制提供理論依據(jù)。

1研究區(qū)域概況

汾河作為黃河的一級支流是山西最大的，發(fā)源于寧武縣管涔山，縱貫省域中部，流經(jīng)太原、臨汾兩大盆地，至萬榮縣廟前村附近匯入黃河，全長695km[19- 21]。該流域平均年降雨量504.8mm[22- 23]。研究區(qū)域汾河中上游，包括寧武縣、靜樂縣、婁煩縣、太原市區(qū)及清徐縣，流域面積約7705km2[22]。

汾河中上游地區(qū)地貌類型有河漫灘、土石山區(qū)、黃土丘陵區(qū)等，土壤類型為沼澤土、淋溶褐土、黃綿土和亞高山草甸土[20,24]。該區(qū)域生物多樣性較為豐富，其中被子植物91科391屬863種，菊科、薔薇科、禾本科、蝶形花科為優(yōu)勢科[20]。

圖1　調(diào)查位點圖Fig.1　Map of field investigated region

2研究方法

2.1樣地調(diào)查

2014年8月采用典型取樣法[25]，沿汾河中上游段(寧武到太原)的頭馬營村、山寨村、蒯屯關(guān)村、壩門口村等17個地點進行植被調(diào)查(圖1)。每個地點布設(shè)3個10m×10m樣地，再在每個樣地內(nèi)布設(shè)5個1m×1m草本樣方進行植被調(diào)查，記錄物種的名稱、平均高度、蓋度、多度等，同時草本樣方外未記錄物種；除此之外，詳細記錄樣方經(jīng)緯度、海拔和干擾情況等[26]。在每個1m×1m草本樣方內(nèi)選取表層20cm的土樣，帶回實驗室并送檢測定其pH、全氮(TN)、全磷(TP)、總有機碳(TOC)。共記錄51個樣方。記錄種子植物168種。

2.2數(shù)據(jù)分析2.2.1二元屬性數(shù)據(jù)

使用物種的二元屬性數(shù)據(jù)(即0、1數(shù)據(jù))。物種在樣地內(nèi)存在則記為1，不存在則記為0[27-28]。

2.2.2系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)

綜合野外調(diào)查記錄，系統(tǒng)整理了汾河中上游植物物種總名錄。根據(jù)恩格勒的分類系統(tǒng)，將所調(diào)查的物種按照門、綱、目、科、屬、種劃分為6個等級，并建立所有物種的系統(tǒng)進化樹。在系統(tǒng)進化樹內(nèi)，將最長路徑長度定義為100，每一分類等級水平上的權(quán)重依次為：種間ω=16.7，屬間ω=33.3，科間ω=50，目間ω=66.7，綱間ω=83.3，門間ω=100[29-30]。

2.2.3功能多樣性

根據(jù)植物的形態(tài)、生理、繁殖方式和物候等特征[31]，共記錄了14個植物屬性來度量功能多樣性，這些屬性包括植物的生長型、生活史、固氮類型、光合途徑、葉的形狀、花的形狀、傳粉方式、果實類型、種子傳播方式、開花時間、花期、結(jié)果時間和果期。這些屬性特征能夠很好地反映出植物個體在形態(tài)、生理和物候等方面的特征，表達出植物個體在生產(chǎn)力、資源的利用方式、生態(tài)恢復(fù)力及其生態(tài)對策等方面的差異。基于所選取的植物功能性狀，運用Gower距離構(gòu)建物種功能屬性樹[32]。

2.2.4 β多樣性指數(shù)

選取Jaccard相異性指數(shù)作為β多樣性的測度指標[33]：

(1)

分別計算物種β多樣性(taxonβ-diversity,Tβ)、譜系β多樣性(phylogeneticβ-diversity,Pβ)和功能β多樣性(functionalβ-diversity,Fβ)，所有計算均用R軟件完成。式(1)中，a是兩個樣帶所共有的種數(shù)或者系統(tǒng)進化樹或功能屬性樹的枝長，b是第1個樣地所特有的種數(shù)或者系統(tǒng)進化樹或功能屬性樹的枝長，c是指第2個樣地所特有的種數(shù)或者系統(tǒng)進化樹或功能屬性樹的枝長。

2.2.5Tβ、Pβ和Fβ的相關(guān)性

用Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗Tβ、Pβ和Fβ之間的相關(guān)性。

3結(jié)果與分析

3.1 Tβ、Pβ和Fβ多樣性

樣地間Tβ多樣性指數(shù)皆大于0.5(最小值為0.57，最大值為1)。樣地間Fβ多樣性指數(shù)范圍為0.37—0.94，同樣表現(xiàn)出較大的差異。其中Fβ多樣性指數(shù)大于0.5的有112個，占全部數(shù)量的82.35%，表明樣地間物種功能性狀差異較為明顯。

樣地間Pβ多樣性指數(shù)范圍為0.30—0.86，表現(xiàn)出較大的差異，而Pβ多樣性指數(shù)大于0.5的有83個，占全部數(shù)量的61.03%，說明樣地之間的系統(tǒng)分類差異較大。如樣地1與樣地15間表現(xiàn)出較高的Pβ多樣性(0.85)。樣地15物種組成以蓼科(Polygonaceae)植物為主，如水蓼(Polygonum hydropiper)和兩棲蓼(P. amphibium)，群落結(jié)構(gòu)組成單一；而樣地1除了蓼科以外，還具有豆科(Leguminosae)、唇形科(Labiatae)、菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)、薔薇科(Rosaceae)和毛茛科(Ranunculaceae)等，物種組成豐富、系統(tǒng)分類單元多樣化。Pβ多樣性指數(shù)小于0.5的有53個，大部分集中于壩門口、蒯屯、川湖屯和潘家灣等地，這些地區(qū)都位于汾河源頭，樣地間的距離較近，群落在物種分類方面具有較高的相似性，植物大多為莎草科、禾本科、菊科、豆科等濕生植物。

Tβ、Pβ和Fβ多樣性之間表現(xiàn)出極顯著的相關(guān)性(圖2, P<0.01)，表明Tβ、Pβ和Fβ多樣性之間存在密切聯(lián)系。Tβ多樣性反映了樣地間物種組成的差異性，而Pβ和Fβ反映了是樣地間譜系結(jié)構(gòu)和功能性狀的差異。一般來說，由于群落內(nèi)物種間在進化關(guān)系和功能屬性方面存在冗余現(xiàn)象，樣地間物種的更替往往會導(dǎo)致Tβ多樣性指數(shù)大于Pβ和Fβ。

圖2　Tβ、Pβ和Fβ多樣性間的相關(guān)性Fig.2　Correlation between Tβ, Pβ and Fβ

3.2Tβ、Pβ和Fβ與樣地距離的關(guān)系

以樣地1(寧武縣頭馬營村)為例分析樣地間Tβ、Pβ和Fβ隨距離變化的關(guān)系，結(jié)果表明：隨著距離的增加，Tβ、Pβ和Fβ整體上表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(圖3)。樣地1與其他樣地間的Tβ、Pβ和Fβ變化范圍分別為0.66—1、0.42—0.85和0.51—0.94，其中樣地1與樣地(15—17)間的Tβ、Pβ和Fβ相對較高，表明群落的物種組成、譜系結(jié)構(gòu)、功能屬性等存在較大的差異。

相鄰樣地間生境異質(zhì)性對Tβ、Pβ和Fβ具有一定的影響，研究表明：前11個樣地(1—11)間Tβ、Pβ和Fβ的值相對較低且變幅較小，而樣地(12，15—17)間Tβ、Pβ和Fβ的值相對較高，表現(xiàn)出較為明顯的區(qū)域異質(zhì)性。如樣地15(土堂)和16(柴村)雖然都位于太原市尖草坪區(qū)，距離較近，但樣地間的Tβ、Pβ和Fβ分別為0.90、0.71和0.82，在物種組成、譜系結(jié)構(gòu)和功能屬性等表現(xiàn)出較大的差異。樣地15位于土堂的橡皮壩，生境遭到嚴重的人為干擾，群落類型主要以蓼科(水蓼、兩棲蓼)植物為主，群落結(jié)構(gòu)單一化比較嚴重；樣地16位于汾河水庫，水分條件較好，加之人為活動干擾較少，濕生和水生植物分布較為集中，包括香蒲(Typha orientalis)、野大豆(Glycine soja)、水莎草(Juncellus serotinus)、狼杷草(Bidens tripartita)等；此外，還有許多中生植物分布，如假葦拂子茅(Calamagrostis pseudophragmites)、蒼耳(Xanthium sibiricum)、山蒿(Artemisia brachyloba)等)。

3.3Tβ、Pβ和Fβ與土壤因子的關(guān)系

從樣地距離以及相鄰樣地間β多樣性研究結(jié)果(圖3，圖4)可以看出：除了空間距離外，生境異質(zhì)性也是導(dǎo)致樣地間β多樣性差異的重要因素。樣地間Tβ、Pβ和Fβ多樣性與土壤因子(pH、TN、TP、TOC)間的相關(guān)分析表明：影響樣地間Tβ、Pβ和Fβ多樣性的因子主要是TP，相關(guān)系數(shù)分別為0.215、0.213和0.190，均達顯著水平(P<0.05)。pH、TOC和TN對Tβ、Pβ和Fβ多樣性的相關(guān)性均不顯著(P>0.05)，意味著這些因素不是決定Tβ、Pβ和Fβ多樣性的主導(dǎo)環(huán)境因素。

4討論

研究β多樣性格局與空間距離和環(huán)境異質(zhì)性間的關(guān)系有助于人們了解群落構(gòu)建機制。生態(tài)位理論和中性理論是目前被廣泛認可的群落構(gòu)建機制。生態(tài)位理論認為生態(tài)位分化是物種共存的先決條件，經(jīng)過環(huán)境條件和生物的相互作用，具有特定性狀并符合各環(huán)境篩的特定物種共同構(gòu)建群落[3]。因此，在生境過濾作用下，群落間的結(jié)構(gòu)和組成會受到生境異質(zhì)性的影響[4-6]?；谥行岳碚摰臄U散限制同樣會影響群落β多樣性格局，即群落的距離衰減效應(yīng)[7-11]。Tuomisto等人對亞馬遜熱帶雨林β多樣性的研究表明，環(huán)境因子和擴散限制共同決定著β多樣性的格局。擴散作用在80km內(nèi)對群落間的β多樣性格局有強烈的作用，超過這個范圍則環(huán)境因子起主要作用[8]。

圖3　Tβ、Pβ和Fβ與樣地距離的關(guān)系　Fig.3　Relationship between Tβ, Pβ, Fβ and stand distance

圖4　相鄰樣地間Tβ、Pβ和Fβ的關(guān)系　Fig.4　Relationship between Tβ, Pβ and Fβ in the adjacent stand

圖5　Tβ、Pβ和Fβ與土壤因子的關(guān)系Fig.5　Relationship between Tβ, Pβ, Fβ and soil factors

通過分析汾河上中游濕地空間距離和土壤環(huán)境因子與Tβ、Pβ和Fβ的關(guān)系，可知環(huán)境因子和擴散限制共同決定著β多樣性的格局，這與TuomistoH等的相關(guān)研究結(jié)果相一致[12,8]。隨著樣地間距離的增加，擴散限制對種子的傳播束縛能力越大，樣地間物種Tβ、Pβ和Fβ整體上表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(圖3)。汾河中上游濕地植物種子雖然可以順著水流隨機漂泊，但由于受自身生物學(xué)特點(壽命、萌發(fā)率等)、捕食以及環(huán)境因子的影響，植物種子往往選擇在下游最近的地區(qū)定植、繁衍。隨著距離的增加，有些種子雖然能僥幸到達較遠的區(qū)域，但由于受種子的壽命、成活率等因素限制，這些植物很難在該區(qū)域的群落中占據(jù)有力的競爭地位。與汾河太原段區(qū)域相比，汾河寧武段的類型除了包含全區(qū)均有分布的蘆葦群落(Form. Phragmites australis)、小香蒲群落(Form. Typha minima)、香蒲群落(Form. Typha angustifolia)、早熟禾群落(Form. Poa annua)和狼杷草群落(Form. Bidens tripartite)等外，還包括扁稈藨草群落(Form. Scirpus planiculmis)、小花燈心草群落(Form. Juncus articulatus)、各類莎草群落(Form. Cyperusspp.)和野大豆群落(Form. Glycine soja)等。扁稈藨草、各類莎草和野大豆等由于種子顆粒較大，河道地形復(fù)雜，不利于顆粒較大的種子長遠距離的擴散與傳播，在下游區(qū)域難以形成優(yōu)勢種群。

通過相鄰樣地間Tβ、Pβ和Fβ的比較，發(fā)現(xiàn)生境異質(zhì)性對Tβ、Pβ和Fβ的影響也極為重要。如樣地15(土堂)和樣地16(柴村)都位于太原市尖草坪區(qū)，距離較近，擴散限制對種子的傳播影響甚小，但樣地間表現(xiàn)出較高的Tβ、Pβ和Fβ值(0.90、0.71和0.82)。這主要是由于這兩個樣地的生境類型差異較大。樣地15的生境受人為干擾較為嚴重(水質(zhì)受到嚴重污染，河道已成為人工橡膠壩)，群落區(qū)系組成和結(jié)構(gòu)較為簡單，僅有藨草和水蓼兩種植物；樣地16受汾河水庫的影響，植物區(qū)系組成和分布較為復(fù)雜多樣，除了濕生和水生植物外(如香蒲、野大豆、水莎草、狼把草等)，還分布有大量的中生植物(如假葦拂子茅、蒼耳、山蒿等)。人類活動是相鄰樣地(樣地15和樣地16)間植物生境巨大差異的主要原因之一，進而導(dǎo)致樣地間表現(xiàn)出較高的Tβ、Pβ和Fβ值。除了人為活動以外，樣地間土壤理化性質(zhì)的差異對群落物種組成和構(gòu)建同樣有著顯著的影響，其中TP的影響最為顯著(P<0.05)。pH、TOC和TN對Tβ、Pβ和Fβ多樣性的影響均未達到顯著水平(P>0.05)。關(guān)文彬等[35]研究岷江干旱河谷植物群落物種周轉(zhuǎn)速率與環(huán)境因子的關(guān)系時發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分(TN、TP、速效磷和水解氮等)和含水量對物種周轉(zhuǎn)速率有著顯著的影響，這與我們的結(jié)果一致。

由于受到空間擴散限制和生境異質(zhì)性的影響，樣地間β多樣性表現(xiàn)出較大的差異，Tβ(0.66—1)、Pβ(0.42—0.85)和Fβ(0.51—0.94)。盡管Tβ、Pβ和Fβ反映了多樣性的不同方面(其中Tβ多樣性反映的是樣地間物種組成的差異性，而Pβ和Fβ反映的是樣地間譜系結(jié)構(gòu)和功能性狀的差異)，但他們之間的相關(guān)性極顯著(P<0.01)，這表明Tβ、Pβ和Fβ多樣性間相互關(guān)聯(lián)。群落間物種組成的差異是β多樣性形成的基礎(chǔ)，而種間進化關(guān)系和功能屬性可以反映出群落構(gòu)建過程中歷史過程和冗余物種對群落組成和結(jié)構(gòu)的影響。

以往關(guān)于β多樣性的研究往往集中在群落物種種類組成的變化，忽略了物種自身在進化等級和功能屬性等方面的差異。Tβ的研究往往將物種的地位等同起來，認為每個種都是獨特的。因此，兩個樣地間物種的更替和變化會直接導(dǎo)致Tβ多樣性的改變，即產(chǎn)生“1+1=1+1”的效果。但由于群落內(nèi)的物種在進化關(guān)系和功能屬性方面存在冗余現(xiàn)象，如果將物種的進化等級和功能屬性考慮到研究中，種類的更替與種間進化關(guān)系和功能屬性的變化往往不是一對一的。因此，如果更替的兩個種在群落內(nèi)處于不同的分類單元或者具有較大差異的功能性狀時，種間的更替會增加Pβ和Fβ的值，即產(chǎn)生“1+1>1+1”的效果。相反，如果物種間的替換發(fā)生在冗余種之間，則Pβ和Fβ的值往往會小于Tβ，即產(chǎn)生“1+1<1+1的效果”。因此，從不同的角度去理解和探討β多樣性格局對準確把握其過程和潛在的機制是必要的。

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基金項目:科技部科技基礎(chǔ)性工作專項資助項目(2011FY110300,2015FY110300);山西省自然科學(xué)基金資助項目(2013011037- 1)

收稿日期:2015- 06- 30;

修訂日期:2015- 10- 29

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: fzhang@sxu.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201506301348

BetadiversityofwetlandvegetationinthemiddleandupperreachesoftheFenheRiverwatershed

ZHANGMiaomiao1,QINHao1,WANGYe1,ZHANGFeng1, 2 *

1 Institute of Loess Plateau, Shanxi University, Taiyuan 030006, China 2 School of Life Science, Shanxi University, Taiyuan 030006, China

Abstract：Exploring and revealing the mechanisms of community construction (niche theory and neutral theory) is a hot topic and a difficulty in ecology and biogeography research. Studies on the relationship between beta diversity and spatial distance and natural distance provide some theoretical basis for the construction of the community. However, studies on beta diversity have mainly been focus on species differences and little on differences in the evolutionary relationships and functional properties between species. Based on field investigations, we evaluated the two-element attribute data of the total species, that is when the species was in the stands, it was denoted as 1 and when it was not in the stands, it was denoted as 0. We developed a master plant list of seed species found in the middle and upper reaches of the Fenhe River. According to the Linnaean classification system, the species were divided into six levels: Phylum, Class, Order, Family, Genus, and Species, and the phylogenetic trees of all species were built. Considering the plant morphology, physiology, and breeding phenology, plant properties including growth form, life history of plants, types of nitrogen fixation, photosynthetic pathway, light tolerance, leaf shape, flower shape, pollination mode, fruit type, seed dispersal mode, flowering time, flowering phase, fruit time, and fruit phase, were recorded to measure functional diversity and to express differences between individual plants in terms of productivity, resource utilization, ecological resilience, and ecological countermeasures. The measurement indicator, beta diversity, was calculated using the Jaccard index. The Tβ, Pβ, and Fβ diversity patterns of 17 stands in the middle and upper reaches of the Fenhe River were calculated, respectively, and the correlations among diversity patterns, spatial distance, and habitat heterogeneity were analyzed. The results showed that (1) with increasing distance of the 17 stands, the Tβ, Pβ, and Fβ patterns showed an increasing trend, that is, the distance of the community showed an attenuation effect. (2) TP (total phosphorus) is the main soil factor that influences the Tβ, Pβ, and Fβ in the sample areas (P<0.05), while the influence of pH, TOC (total organic carbon), and TN (total nitrogen) was not significant (P > 0.05). (3) Because of the restrictions on spatial diffusion and the influence of habitat heterogeneity, the diversity of beta diversity among the samples was obviously different (Tβ 0.66—1, Pβ 0.42—0.85, and Fβ 0.51—0.94). (4) Although the Tβ, Pβ, and Fβ reflected different aspects of diversity, the relationship with each other was highly significant (P < 0.01). (5) Based on the Tβ, Pβ, and Fβ diversity patterns and their relationship with spatial distance and habitat heterogeneity, it is suggested that the environmental factors and diffusion limitation jointly dominated the pattern of beta diversity, namely, the construction mechanism of the community was jointly decided by the ecological niche theory and neutral theory.

Key Words:beta diversity; phylogenetic diversity; functional diversity; spatial distance; habitat heterogeneity; middle and upper reaches of the Fenhe River

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