周國(guó)華,劉江衛(wèi),李輝成,黎世齡,羅筱平
(宜春學(xué)院 生命科學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院,江西 宜春 336000)
現(xiàn)代水稻科學(xué)與育種實(shí)踐表明,物種資源是遺傳基因的載體,也是構(gòu)成各類生態(tài)系統(tǒng)及生物多樣性的重要基礎(chǔ),是人類賴以生存與發(fā)展的物質(zhì)保障。[1]稻種基因資源的發(fā)掘與利用及其遺傳多樣性是實(shí)現(xiàn)品種改良與種質(zhì)創(chuàng)新的重要基礎(chǔ)條件,豐富特異的水稻種質(zhì)資源是開(kāi)展育種工作的前提,水稻育種要在品質(zhì)、產(chǎn)量、抗性等性狀上有新的突破,除了有新的育種技術(shù)外,還需有豐富的遺傳資源,[2]因此不同生態(tài)類型、地理來(lái)源、親緣關(guān)系水稻種質(zhì)資源的收集、評(píng)價(jià)、保存與利用對(duì)于水稻種質(zhì)創(chuàng)新具有重要的實(shí)踐意義,一直以來(lái)受到各國(guó)育種家的重視。
目前,水稻育種研究進(jìn)入到一個(gè)平臺(tái)期,親本遺傳背景狹窄,遺傳多樣性降低是其重要原因,[3]同時(shí)這也容易導(dǎo)致生態(tài)的脆弱性,對(duì)突如其來(lái)的自然災(zāi)害或病蟲(chóng)害的侵襲抵御能力下降,易造成難以估計(jì)的損失,存在巨大的潛在威脅。[4]在豐富的種質(zhì)資源中發(fā)掘和利用其有利基因,以實(shí)現(xiàn)水稻育種的新突破,將成為今后水稻育種工作中一項(xiàng)長(zhǎng)期的基礎(chǔ)性、戰(zhàn)略性的任務(wù)。[5-6]
云南省是亞洲栽培稻多樣性中心和遺傳分化中心之一,[7]也是我國(guó)稻種資源最為富集的地區(qū),通過(guò)引進(jìn)該地區(qū)的優(yōu)異材料,系統(tǒng)研究云南稻種資源在引種地的適應(yīng)性表現(xiàn),可為評(píng)價(jià)和利用引種資源提供重要的參考依據(jù)。
通過(guò)引進(jìn)外地一些優(yōu)異水稻種質(zhì)資源,利用其地理空間、生態(tài)類型及親緣關(guān)系的遠(yuǎn)緣性,通過(guò)雜交與現(xiàn)有種質(zhì)資源或育種材料進(jìn)行遺傳重組,可以創(chuàng)制出更為豐富的變異類型,拓寬現(xiàn)有材料的遺傳多樣性,提高雜種優(yōu)勢(shì)。本研究通過(guò)對(duì)云南引進(jìn)的61份水稻核心種質(zhì)進(jìn)行分類學(xué)、形態(tài)學(xué)的系統(tǒng)研究,采用田間試驗(yàn)種植、取樣調(diào)查、數(shù)據(jù)考察等方法分析外引材料的適應(yīng)性表現(xiàn)及其主要形態(tài)學(xué)特征,明確和評(píng)價(jià)外引水稻資源在育種上的利用價(jià)值。
2014年從云南引進(jìn)的61份水稻種質(zhì)資源 (表1)。對(duì)照Y2優(yōu)1號(hào)品種材料由宜春學(xué)院水稻育種室保存提供。
2014年夏季將引進(jìn)的61份水稻種質(zhì)材料及對(duì)照Y2優(yōu)1號(hào)在宜春學(xué)院水稻實(shí)驗(yàn)基地種植,5月11日播種,6月20日移栽,插植規(guī)格為20.0×20.0cm,每小區(qū)按單本栽插40株,每行栽插10株,共4行,日常水肥管理同常規(guī)。按實(shí)驗(yàn)要求進(jìn)行田間觀察記載,于成熟期對(duì)各材料隨機(jī)選取5株測(cè)量株高,同時(shí)相應(yīng)取樣,進(jìn)行室內(nèi)考種,考察平均單株有效穗、平均穗長(zhǎng)、每穗總粒數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重等主要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量因子。
對(duì)株高、穗長(zhǎng)、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重、單株重、全生育期等8個(gè)調(diào)查農(nóng)藝性狀的表型值進(jìn)行均一化處理,利用DPS7.05軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,以歐式距離為指標(biāo),采用非加權(quán)組平均法 (UPGMA)對(duì)該61份外引的水稻種質(zhì)資源進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析。其他數(shù)據(jù)的處理和分析在Excel軟件上進(jìn)行。
2.1.1 主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)及其變異分析
表1 供試材料主要農(nóng)藝性狀調(diào)查結(jié)果Table 1 The majar agronomic traits results of test materials
品種編號(hào) 類型 株高(cm)穗長(zhǎng)(cm)穗粒數(shù)(粒)有效穗(個(gè))結(jié)實(shí)率(%)千粒重(g)理論單株重(g)Y24 秈稻128.0 33.1 326.8 5.2 53.55% 28.8 26.21 Y25 秈稻 120.0 33.3 288.8 6.5 91.84% 27.2 46.61 Y26 秈稻 129.3 27.8 205.9 6.6 88.70% 30.4 36.55 Y27 秈稻 144.0 28.6 163.7 7.7 63.77% 30.2 24.17 Y28 粳稻 136.3 27.4 151.6 10.9 78.99% 31.2 40.72 Y29 粳稻 132.0 26.3 149.9 8.7 69.97% 30.8 28.20 Y30 秈稻 151.7 28.7 198.8 10.5 91.23% 30.4 57.73 Y31 粳稻 103.0 23.2 435.4 10.9 91.76% 20.8 90.86 Y32 粳稻 103.0 23.1 210.0 11.1 89.49% 27.6 57.57 Y33 粳稻 99.7 21.2 164.5 11.1 89.46% 27.2 44.40 Y34 粳稻 92.7 20.0 117.1 11.9 83.53% 25.6 29.79 Y35 粳稻 129.3 24.3 210.2 12.6 79.59% 28.8 60.68 Y36 秈稻 121.0 25.4 273.1 12.0 84.78% 14.4 40.01 Y37 粳稻 117.3 23.4 244.0 12.6 83.34% 20.9 53.43 Y38 秈稻 108.7 22.9 141.0 11.9 79.70% 28.8 38.48 Y39 秈稻 115.3 23.6 151.9 12.2 79.46% 28.9 42.45 Y40 秈稻 113.0 22.1 118.1 12.0 73.23% 22.4 23.25 Y41 秈稻 111.0 22.1 123.0 11.7 76.59% 28.6 31.57 Y42 粳稻 121.7 23.4 216.4 11.5 89.82% 25.6 56.96 Y43 粳稻 121.3 21.7 145.6 11.7 82.65% 25.6 36.00 Y44 粳稻 112.7 22.3 197.8 11.9 91.46% 27.9 60.02 Y45 粳稻 112.0 21.1 133.8 11.7 86.39% 24.9 33.73 Y46 粳稻 136.3 23.2 225.1 11.4 87.36% 25.6 57.26 Y47 秈稻 120.7 25.9 202.3 11.7 92.05% 24 52.14 Y48 粳稻 114.7 18.9 140.8 11.3 95.48% 24.6 37.47 Y49 秈稻 121.3 22.6 154.6 11.4 93.64% 30.5 50.16 Y50 粳稻 119.3 21.4 129.3 11.1 81.83% 25.6 29.99 Y51 秈稻 145.0 27.3 218.0 12.3 85.55% 27.8 63.70 Y52 粳稻 105.3 19.9 177.0 10.4 96.75% 27.3 48.62 Y53 秈稻 119.0 24.1 152.3 10.1 83.50% 22.4 28.74 Y54 秈稻 138.0 29.7 190.8 11.3 62.38% 27.2 36.41 Y55 秈稻 121.3 23.1 157.0 11.0 83.82% 22.4 32.43 Y56 秈稻 113.7 23.4 168.4 9.8 82.25% 21.4 28.90 Y57 秈稻 113.0 25.5 168.5 10.4 68.77% 25.6 30.85 Y58 粳稻 134.0 24.8 134.9 8.0 83.43% 30.7 27.64 Y59 秈稻 137.3 27.7 164.7 8.8 83.46% 28.8 34.83 Y60 秈稻 114.7 23.4 141.3 9.0 83.46% 28.7 30.46 Y61 秈稻139.0 29.6 197.5 17.0 90.11% 30.6 92.58
引進(jìn)的61份種質(zhì)材料各農(nóng)藝性狀顯示出較為豐富的類型和遺傳多樣性 (表1,表2),不論秈稻還是粳稻都能正常結(jié)實(shí),并且平均結(jié)實(shí)率達(dá)到82.5%,各品種間穗粒數(shù)、千粒重和理論單株重變幅較大,穗長(zhǎng)和理論單株重變異系數(shù)較大,由于秈稻份數(shù)較多,在穗長(zhǎng)、有效穗、結(jié)實(shí)率、千粒重等指標(biāo)的變幅和變異系數(shù)等指標(biāo)秈稻均大于粳稻,說(shuō)明秈稻具有更多的遺傳多樣性和變異類型。從各農(nóng)藝性狀的分布來(lái)看 (表3),除穗粒數(shù)≤100粒及單株有效穗≥20穗的極端個(gè)體未有分布外,其余所有調(diào)查性狀的各區(qū)間均有分布,其中穗粒數(shù)>200的大穗型品種有16份,占總數(shù)的26.2%,千粒重≥30g的大粒型品種有12份,占19.7%,結(jié)實(shí)率高于90%的品種材料有12份,占19.7%,這些優(yōu)異性狀的材料將為日后育種工作提供良好的遺傳資源。
表2 供試材料主要農(nóng)藝性狀的統(tǒng)計(jì)分析Table 2 The stastics results of the major agronomic traits of test materials
表3 供試材料主要農(nóng)藝性狀的分布Table 3 The distrubution of the major agronomic traits
2.1.2 供試材料12個(gè)農(nóng)藝性狀聚類分析
以8個(gè)調(diào)查性狀表型值為統(tǒng)計(jì)量,歐氏距離為指標(biāo),運(yùn)用DPS7.05統(tǒng)軟件,采用非加權(quán)組平均法 (UPGMA)對(duì)該61份引種材料進(jìn)行聚類分析,結(jié)果見(jiàn)圖1所示,根據(jù)歐氏距離值可將該61份外引材料劃分為7個(gè)類群,其中第I類群包含19份材料,包括編號(hào) Y1、Y6、Y30、Y2、Y3、Y14、Y9、Y20、Y4、Y22、Y7、Y26、Y27、Y29、Y58、Y28、Y59、Y54、Y5等,其中除Y28、Y29、Y58三個(gè)品種為粳稻材料外,其余都為秈稻材料,而編號(hào) 為 Y8、 Y12、 Y19、 Y11、 Y15、 Y17、 Y16、Y21、Y18、Y23等10份材料由于理論單株重相對(duì)較小被聚在同一組,除Y23為粳稻外,都為秈稻材料,說(shuō)明該批材料中粳稻的優(yōu)異性狀相對(duì)較多;而絕大部分的粳稻材料如編號(hào)為Y32、Y33、Y34、Y37、Y42、Y43、Y44、Y45、Y46、Y48、Y50、Y52等都聚為一組,Y61、Y31編號(hào)的兩個(gè)材料由于其超高的穗粒數(shù)和千粒重的原因被單獨(dú)分為一組,說(shuō)明通過(guò)此聚類方法對(duì)該外引資源進(jìn)行分組具有一定的代表性。
圖1 供試材料的UPGMA聚類分析Fig 1 The UPGMA cluster analysis of the test materials
表4 供試材料的生育期表現(xiàn)Table 4 The statics results of the growth period of test materials
生育期是水稻特征性特性研究的重要內(nèi)容,也是該品種材料與當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境適應(yīng)性的重要表現(xiàn)。通過(guò)外引種質(zhì)在種植地的生育期觀察,可以對(duì)其熟期進(jìn)行科學(xué)分類,便于按當(dāng)?shù)氐母髦贫群凸鉁貤l件進(jìn)行品種布局和親本選配。本研究對(duì)外引種質(zhì)進(jìn)行生育期觀測(cè),結(jié)果顯示,秈稻的平均播始?xì)v期、平均全生育期及中值等指標(biāo)均比粳稻小,說(shuō)明具有高原系統(tǒng)發(fā)育特性的粳稻材料較為原始,具有一定的弱感光性,引種到平原低海拔地區(qū)種植后其生育期偏長(zhǎng)。而從總體看,該批引種材料的生育期普遍較長(zhǎng),生育期短的材料不多,平均全生育期達(dá)到130.26d,在江西地區(qū)作為親本應(yīng)用需注意生育期的改良。
按照外引水稻種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量表現(xiàn)及生育期特性等指標(biāo)進(jìn)行綜合分析,結(jié)果顯示,該61份材料各形態(tài)性狀變異類型豐富,其中包括多份大穗、多穗、大粒、矮桿、單株產(chǎn)量高的優(yōu)異品種資源,其中編號(hào)為Y26、Y28、Y32、Y35、Y40、Y41、Y44、Y50、Y52、Y53、Y54等的材料綜合性狀較好,同時(shí)具有2-3個(gè)優(yōu)異性狀,是下一步雜交利用的首選材料。
資源交流和品種引進(jìn)在水稻的育種工作中具有十分重要的作用,如早期的矮化育種、當(dāng)前三系雜交稻親本的選育以及優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)抗病新品種的選育成就都與引種利用息息相關(guān)。近年來(lái),各級(jí)農(nóng)業(yè)部門也越來(lái)越重視引種工作,強(qiáng)調(diào)在水稻種質(zhì)資源的收集、整理過(guò)程中應(yīng)特別注重農(nóng)藝性狀的鑒定和篩選及其相應(yīng)的分級(jí)分類,以便科學(xué)有效的管理和保存。同時(shí)在對(duì)外引種質(zhì)資源進(jìn)行鑒定分析的基礎(chǔ)上,更應(yīng)注重其在育種中的有效利用。如廣東省農(nóng)科院水稻研究所特設(shè)外引資源課題組,專門負(fù)責(zé)國(guó)內(nèi)外水稻品種資源的引進(jìn)、試驗(yàn)鑒定和利用研究工作,其中期種質(zhì)庫(kù)現(xiàn)有保存的外引水稻品種資源近5000余份,并利用其選育出抗病優(yōu)質(zhì)品系“外選35”作為重要的稻瘟病抗源親本在后來(lái)的抗病優(yōu)質(zhì)育種中被廣泛利用。[8]
本研究通過(guò)對(duì)引自云南的61份水稻核心種質(zhì)的適應(yīng)性表現(xiàn)和多樣性分析,初步明確了該材料在宜春地區(qū)的生育特點(diǎn)和產(chǎn)量表現(xiàn),結(jié)果表明株高、穗數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、千粒重等指標(biāo)均具有較大的變幅和變異系數(shù),其中秈稻總體大于粳稻,群體具有較為豐富的變異類型,通過(guò)8個(gè)農(nóng)藝性狀的非加權(quán)平均法 (UPGMA)聚類分析可以將該61份材料分為7個(gè)類群。并從中篩選出11份綜合性狀較好的材料。因此,其對(duì)豐富現(xiàn)有育種親本資源和拓寬育種材料的遺傳基礎(chǔ)十分有益,為今后水稻基礎(chǔ)理論研究、種質(zhì)創(chuàng)新及育種利用奠定基礎(chǔ)。
因具有高原系統(tǒng)發(fā)育的特點(diǎn),該材料大都具有一定的感光性,生育期總體偏長(zhǎng),因此在下步作為親本的雜交利用過(guò)程中將注意材料的馴化和生育期的改良。
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