文/張玲

山東省萊蕪市農(nóng)業(yè)局 山東萊蕪 271100

在自然條件下，馬鈴薯的形成是由匍匐莖的形成和匍匐莖頂端膨大兩個相對獨立的過程完成的，其發(fā)育過程如下：匍匐莖的發(fā)生，匍匐莖的伸長，匍匐莖縱向生長停止，匍匐莖頂端輻射生長，塊莖發(fā)生和膨大(柳俊，謝從華，2001)。

在馬鈴薯塊莖發(fā)育過程中，多種因素對其起著共同調(diào)節(jié)作用。全黑暗條件下，試管薯形成最適溫度為15～20℃，對于試管薯大小和重量，溫度效應高于外源誘導劑(連勇等，1996)。試管苗經(jīng)黑暗處理2天，每天光照8小時單株結(jié)薯率最高（柳俊等，1994）。另外，植物激素在塊莖發(fā)育中起著重要作用，目前可以肯定的是GA3可以促進匍匐莖的形成，同時對塊莖有很強的抑制作用（馬崇堅等，2003；連勇等，2002；劉夢蕓等，1997）。

1 CTK對塊莖發(fā)育的作用

細胞分裂素能促進細胞分裂與膨大，促進短日照的開花，甚至還能促進長日照植物開花。細胞分裂素還能促進側(cè)芽萌發(fā)，打破頂端優(yōu)勢，同時能延緩衰老，延長開花期。大多數(shù)學者認為細胞分裂素對塊莖形成有促進作用，部分學者認為細胞分裂素不能促進塊莖的形成，也有學者認為細胞分裂素對塊莖形成沒有決定性作用，塊莖形成是細胞分裂素與其他因素共同作用的結(jié)果。

1.1 CTK對塊莖形成有促進作用

Pamler和Smith將培養(yǎng)在不含激動素（KT）的MS培養(yǎng)基上的匍匐枝轉(zhuǎn)移到含有激動素的培養(yǎng)基上時，7天后匍匐枝末端膨大，最后形成塊莖，首次證明細胞分裂素對塊莖的促進作用（Palmer， Smith， 1969； Palmer，Smith， 1970）。在離體條件下，用BA和KT局部處理馬鈴薯地上部的腋芽，也成功的使其發(fā)育成氣生塊莖(王軍，王家旺，1984)。

連勇，鄒穎等以馬鈴薯早熟品種“費烏瑞它”脫毒試管苗為材料，對試管薯形成過程中的激素變化進行了研究。在光照誘導期時細胞分裂素（KT）在莖葉和根內(nèi)的含量出現(xiàn)高峰，而在形態(tài)觀察有大量塊莖發(fā)生的黑暗培養(yǎng)3d時，處于低谷，隨著黑暗時間的延長其含量增加。莖葉內(nèi)IAA含量在轉(zhuǎn)入誘導培養(yǎng)基第二天光照培養(yǎng)階段（正直匍匐莖形成時期）有一個高峰值出現(xiàn)，到黑暗培養(yǎng)7天時，塊莖進入膨大階段，根內(nèi)IAA含量開始增加。由此推斷，細胞分裂素能促進腋芽的細胞分裂和擴展，解除內(nèi)源生長素對腋芽的抑制，使營養(yǎng)物質(zhì)向所需部位運輸。進一步得出細胞分裂素對塊莖的促進作用不在塊莖形成時期，而是在匍匐莖的發(fā)育時期，即它可能對新生腋芽的發(fā)育取向有關(guān)，也與新形成塊莖膨大有關(guān)。

1.2 CTK不能促進塊莖形成

盡管很多學者指出塊莖形成期間葉片中的細胞分裂素活性增高，Mauk和Langille等認為這并非是誘導塊莖形成的原因，并提出是由于塊莖長成后，其本身成了新的代謝庫，該代謝庫的存在導致了葉片中CTK增加。

Koda Y和Okazawa Y的測定結(jié)果與其一致，在細胞分裂素活性低，并沒有呈現(xiàn)出促進塊莖形成的作用，而在4%蔗糖濃度的MS培養(yǎng)基中，塊莖剛開始形成，匍匐枝中的CTK活性增加不大，只是塊莖進入膨大期時，莖中的CTK活性才迅速上升。

1.3 塊莖形成是CTK與其他因素共同作用的結(jié)果

由于關(guān)于細胞分裂素對塊莖形成影響的報道存在分歧，很多學者提出細胞分裂素可能不是一種唯一對塊莖形成起決定作用的因子，它可能與其他激素相配合調(diào)節(jié)塊莖的形成。

徐欣、連勇等認為當存在較高濃度GA3時，細胞分裂素促進葉枝的形成；在較高乙烯和GA比例時，它促進塊莖的發(fā)生(徐欣，連勇，1997)與Vreugdenhil D 和 Strik PC觀點一致（Vreugdenhil and Strik，1989）。另外，在李燦輝的試驗中，在立體培養(yǎng)條件下，BA雖能延緩衰老，但在全黑暗條件下，卻沒有促進結(jié)薯的作用，同樣在長日照和短日照加光間斷條件下也不能誘導結(jié)薯。在試管塊莖形成過程中，BA濃度和BA加入時間對塊莖形成有明顯影響，加入時間過早，抑制小苗正常生長，結(jié)薯提早，但數(shù)量少；加入時間過晚又誤過了匍匐莖頂端膨大的時間而形成分枝，使結(jié)薯數(shù)減少(柳俊等，1995)。

2 IAA對塊莖發(fā)育的作用

IAA是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素，其生理作用具有兩重性，既能促進生長，也能抑制生長；既能促進發(fā)芽又能抑制發(fā)芽；既能防止落花落果，也能疏花疏果，低濃度時起促進作用，高濃度時起抑制作用。但是其在馬鈴薯塊莖發(fā)育中的作用的相關(guān)報道卻很少，而且現(xiàn)有觀點報道也不一致。

連勇，劉蕾等對中薯3號、大西洋、米拉等脫毒材料加入不同濃度的外源GA3和IAA配比，均能促進匍匐莖的發(fā)生，推遲結(jié)薯期，且以GA30.5mg/l+IAA 1mg/l單株結(jié)薯量最大。但IAA的單獨作用仍不清楚，認為IAA功能主要是在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上抑制了碳水化合物和淀粉的形成，因而匍匐莖異常健壯而沒有塊莖膨大。胡云海，蔣先明等卻得出相反結(jié)論，他們用生長素處理馬鈴薯，結(jié)果不僅促進了微型薯數(shù)的增加，而且也是微型薯的重量和大小增加，并且提出三種生長素的效應大小為NAA＞IAA＞2，4D。

馬崇堅等對鄂馬鈴薯1號（E1）和南中552（N552）不同生長期內(nèi)源生長物質(zhì)的變化研究表明塊莖發(fā)育前夕IAA含量負相關(guān)于單株結(jié)薯，可能是IAA能抑制匍匐莖的形成。而在塊莖形成高峰期，單株結(jié)薯率負相關(guān)于GA3與IAA的比值，據(jù)此推測IAA能抵消GA3的生長作用，促使匍匐莖生長停止而使塊莖得以發(fā)生。相信隨著技術(shù)的發(fā)展與成熟，深入到分子水平對其進行研究，一定可以弄清楚塊莖發(fā)育中細胞分裂素和生長素的作用，這對進一步了解馬鈴薯的生長發(fā)育過程以及其生產(chǎn)應用將會有很大的作用。

[1]連勇，鄒穎，楊宏福等，馬鈴薯試管薯發(fā)育機理-溫度對試管薯形成的影響，馬鈴薯雜志，1996

[2]柳俊，謝從華等.馬鈴薯試管塊莖形成機制的研究-BA對試管塊莖形成與膨大的影響[J].馬鈴薯雜志，1995，9（1）：7～11.

[3]劉夢蕓，蒙美蓮等。GA3、IAA、CTK和ABA對馬鈴薯塊莖形成調(diào)控作用的研究[J]。內(nèi)蒙古農(nóng)牧學院學報，1997,18（2）：16～20

[4]馬崇堅，謝從華，柳俊等，內(nèi)源物質(zhì)在馬鈴薯試管塊莖形成中的作用，華中農(nóng)業(yè)大學學報，2003，389～394

[5]Gregory LE. Some factors for tuberization in the potato plant. Ann Bot 1956,41:281.