葉激華，張 駿，高洪娣，賀位忠，朱錦茹，應(yīng)寶根，袁位高，沈愛華，宋緒忠，江 波

（1. 浙江省舟山市林場，浙江 舟山 316000；2. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；3. 浙江省林業(yè)生態(tài)工程管理中心，浙江 杭州 310020；4. 浙江省舟山市農(nóng)林局，浙江 舟山 316000）

舟山黑松林群落物種多樣性特征研究

葉激華1，張 駿2*，高洪娣3，賀位忠4，朱錦茹2，應(yīng)寶根3，袁位高2，沈愛華2，宋緒忠2，江 波2

（1. 浙江省舟山市林場，浙江 舟山 316000；2. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；3. 浙江省林業(yè)生態(tài)工程管理中心，浙江 杭州 310020；4. 浙江省舟山市農(nóng)林局，浙江 舟山 316000）

摘要：通過樣方法對舟山長崗山森林公園中的黑松林進(jìn)行群落調(diào)查，每個樣地大小為20 m×20 m。結(jié)果表明：和同一生境的其他喬木相比，黑松的徑級分布呈正態(tài)分布趨勢，小徑級的黑松明顯偏少；常綠闊葉林和松闊混交林的喬木種類比較豐富，分別達(dá)11.33和9.92種，幾乎是黑松林的物種豐富度的2倍；和常綠闊葉林不同的是，黑松林林下植被物種豐富，常見伴生種有楓香（Liquidambar formosana）、白櫟（Quercus fabri）、麻櫟（Q. acutissima）和黃檀（Dalbergia hupeana），繼續(xù)封育可加速向松闊混交林演替，以提高其喬木層生物多樣性。

關(guān)鍵詞：徑級結(jié)構(gòu)，重要值，多樣性，舟山海島

黑松（Pinus thunbergii）原產(chǎn)日本、朝鮮喜涼潤的溫暖帶海洋性氣候，耐瘠薄、耐海霧、抗強(qiáng)風(fēng)、對惡劣氣候抗性較強(qiáng)，是海島地區(qū)優(yōu)良的先鋒樹種，成為我國東部沿海防林體系中最重要的組成部分。

舟山海島最早于1907年引種黑松，20世紀(jì)50年代后期在各地大力推廣后，已分布于41個鄉(xiāng)級以上島和213個一般島，總種植面積曾達(dá)24 048 hm2，占常綠針葉樹的53.6%。1992年由于松材線蟲病的入侵和蔓延，采

1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于浙江省舟山市定海區(qū)長崗山國家森林公園。舟山群島是我國東部海岸線中點，也是南北和東西植物的中轉(zhuǎn)站，共有野生維管束植物166科652屬1 407種，植物區(qū)系特色明顯，雖然物種多樣性不及其他區(qū)域豐富，但在我國沿海島嶼生態(tài)系統(tǒng)中具有代表性，是浙江省中國—日本植物區(qū)系成分的集中分布所在[4]。舟山黑松（P. thunbergii）林劃分為沙灘黑松林和丘陵黑松林，前者分布于沙質(zhì)海岸至海拔30 m處，均為人工林，種類組成簡單；后者分布于海島丘陵山地，生境類型多樣，種類組成豐富，是海島植被的主體。

定海區(qū)（29° 32′ ～ 31° 04′ N，121° 31′ ～ 123° 25′ E）屬中亞熱帶北緣季風(fēng)氣候區(qū)，受海洋影響，年平均氣溫l5.6 ～ 16.6℃，極端最低溫度-7.9℃，無霜期251 ～ 303 d，年平均降水量936 ～ 1 330 mm，平均蒸發(fā)量1 209 ～ 1 446 mm[4]。全區(qū)土地總面積53 346.7 hm2，林業(yè)用地面積29 573.3 hm2，森林覆蓋率50.7%。長崗山森林公園位于城區(qū)東北側(cè)山麓，在市區(qū)城東街道范圍內(nèi)，總面積499.4 hm2。森林植被屬中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶，原始森林植被因長期受人為活動影響已消失殆盡，取而代之的是大面積的次生植被。目前主要分布的是闊葉林，分布于東皋嶺以下至東灣村口一帶的闊葉林樹木高大，其中有少量黑松林分布。

2 研究方法

2.1 固定大樣地觀測系統(tǒng)的建立

采用樣方法在長崗山森林公園建立1 hm2大樣地進(jìn)行植被調(diào)查[5]。按CTFS（the Centre for Tropical Forest Science）樣地的建設(shè)方法（http://www.cfs.si.edu/），大樣地用全站儀分解為25個樣方，樣方大小為水平距20 m ×20 m（為水平距離20 m，有坡度的需要進(jìn)行坡度改正），標(biāo)定并調(diào)查樣方內(nèi)所有胸徑（DBH）≥5 cm的喬木，調(diào)查內(nèi)容包括每株喬木的種類、胸徑、樹高、枝下高、冠幅和坐標(biāo)等，并掛牌標(biāo)記，以便進(jìn)行永久監(jiān)測。下木層調(diào)查在沿各樣地對角線的3個2 m×2 m的小樣方內(nèi)進(jìn)行，包括總蓋度、樹種名稱（包括幼樹和幼苗）、株數(shù)、平均地徑、平均高度以及蓋度等。草本層的調(diào)查也是在3個2 m×2 m的小樣方內(nèi)進(jìn)行，包括草本層總蓋度、植物名稱、株數(shù)（或叢數(shù)）、平均高度以及蓋度等。

表1 定海長崗山森林公園各樣方的基本情況Table 1 General situation of plots in Zhoushan

2.2 物種多樣性

物種多樣性是物種豐富度和物種分布均勻度的綜合表現(xiàn)。由于各層的取樣面積大小有差異，以個體數(shù)來測度物種多樣性指數(shù)往往會導(dǎo)致誤差，而重要值（Importance value，IV）則考慮了頻度、蓋度及生物量等參數(shù)，所以許多學(xué)者建議采用重要值進(jìn)行物種多樣性指數(shù)的測度[6～7]。目前絕大多數(shù)文獻(xiàn)分喬木層、下木層、草本層三層分別論述它們的多樣性[8～10]。本文即以重要值作為多樣性指數(shù)的測度依據(jù)，其中物種豐富度用喬木種類（S）反映，其他物種多樣性用Gleason指數(shù)（G）、Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)（D）、Shanna-wiener指數(shù)（H’）、Pielou均勻度指數(shù)（J）等反映：

式中S為喬木物種數(shù)；A為取樣面積，這里是400 m2；Pi為物種i的相對重要值。

喬木層物種相對重要值 =（相對密度+相對胸高斷面積之和+相對頻度）/3

灌木和草本層物種的相對重要值 =（相對密度+相對蓋度+相對頻度）/3

用Excel進(jìn)行統(tǒng)計分析。

3 結(jié)果和分析

3.1 徑級結(jié)構(gòu)

用大樣地內(nèi)所有的調(diào)查樣木和黑松作徑級分布分析比較（圖1），發(fā)現(xiàn)樣地中喬木層的總徑級分布呈明顯的倒“J”形，5 cm < DBH < 20 cm的中小徑級喬木占絕對優(yōu)勢（占85.80%）。樣地內(nèi)DBH > 5 cm的活個體數(shù)有831個，其中DBH > 10 cm的有478個，DBH > 20 cm的有118個，DBH > 30 cm的有9個。樣地內(nèi)植物最大胸徑為51.10 cm，平均胸徑為12.85 cm。隨著胸徑增加，喬木株數(shù)減少，胸徑大于30 cm的大徑級喬木幾

乎沒有分布。這種分布可以用指數(shù)方程很好的擬合：

圖1 喬木和黑松徑級頻度分布Figure 1 Distribution of diameter frequency of arbors and P. thunbergii

式中，y是立木株數(shù)，D是胸徑（取徑級中值）。

這種直徑頻度分布的指數(shù)關(guān)系說明黑松林樣地的喬木層植株的個體大小在空間上的分布是均勻的、連續(xù)的。從直徑分布現(xiàn)狀分析，黑松林的喬木林齡普遍較小，群落總體上更新良好，且具有更新潛能的小徑級立木較豐富。

圖2 喬木和黑松不同徑級的平均胸徑比較Figure 2 Mean DBH of different diametered arbors and P. thunbergii

黑松的徑級分布呈正態(tài)分布趨勢，胸徑11 ～ 20 cm的個體數(shù)占總個體數(shù)的68.33%，雖然沒有明顯的斷層現(xiàn)象，但小徑級的黑松數(shù)量明顯偏少。和同徑級的喬木比，黑松的平均胸徑都略高，尤其是DBH> 30 cm的大徑級（圖2）。

3.2 重要值分析

調(diào)查25個樣地中共有18個樣地中有黑松分布，黑松平均密度為240/hm2，在18個資源位中黑松種群占很大的比重，其重要值之和最大，達(dá)到5.26，在群落中具有明顯的優(yōu)勢地位，其他種群重要值由大到小依次為：楓香（Liquidambar formosana）、白櫟（Quercus fabri）、麻櫟（Q. acutissima）、黃檀（Dalbergia hupeana）、紫楠（Phoebe sheareri）、楊梅（Myrica rubra）、油桐（Vernicia fordii）、柃木（Eurya japonica）和山礬（Symplocos caudata）。

3.3 物種多樣性

從表2可見，就固定樣地3種林型中喬木層和下木層而言，常綠闊葉林和松闊混交林的多樣性指數(shù)都大大高于純黑松林的，但這兩種林型的均勻度和其他林型較接近。因為相對來說，常綠闊葉林和松闊混交林的喬木種類比較豐富，達(dá)11.33和9.92種，幾乎是黑松林的物種豐富度的2倍。另外常綠闊葉林喬木層的D、J和喬木層、下木層、草本層的H’都是最高。和常綠闊葉林和松闊混交林不同的是，黑松林的下木層H’高于喬木層H’，說明黑松林下植被物種豐富，繼續(xù)封育可提高其喬木層生物多樣性。

表2 不同森林類型各種多樣性指數(shù)比較Table 2 Comparrison on diversity index of different forest types

4 結(jié)論和討論

自從1992年松材線蟲病發(fā)生后，較大的改變了原有黑松林的演替方向，25個原黑松純林400 m2樣地中，有12個是常綠闊葉林的幼齡林，12個是含黑松的松闊混交林，只有1個保持黑松純林。和同一生境的其他喬木相比，小徑級的黑松明顯偏少。這和吳蓉等[11]研究中提到與土壤和氣候條件較好的內(nèi)陸相比，松材線蟲對海島黑松林生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)造成嚴(yán)重破壞一致，所以對松材線蟲已經(jīng)為害的海島松林應(yīng)采取綜合防治措施，防止其生境進(jìn)一步退化。

對于為害后的松材線蟲跡地，有必要進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)，在恢復(fù)生態(tài)學(xué)理論指導(dǎo)下，人工干預(yù)促使演替朝頂極群落方向發(fā)展[11]。和常綠闊葉林不同的是，因松樹枯死倒伏，林下植被有了發(fā)展空間，物種豐富，繼續(xù)封育可加速其向松闊混交林演替，以提高其喬木層生物多樣性。

對1 hm2固定樣地進(jìn)一步將喬木樹種的幼苗、幼樹（胸徑小于5 cm）單獨作為下木層來進(jìn)行調(diào)查后作多樣性分析，可為進(jìn)行有效的更新改造提供理論指導(dǎo)[1]。

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中圖分類號：S718.45

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-3776（2011）04-0027-04

作者簡介：葉激華（1971-），男，浙江舟山人，工程師，從事森林培育和森林生態(tài)工作；*通訊作者。取皆伐措施或任其自然枯死，導(dǎo)致黑松大量破壞，直接影響黑松林的自然演替進(jìn)程，也導(dǎo)致當(dāng)?shù)厝郝湮锓N多樣性因演替途徑和方向的改變而發(fā)生變化[1]。群落物種多樣性是一個群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量，是揭示植被組織水平的生態(tài)基礎(chǔ)，可以反映生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)方面表現(xiàn)出的異質(zhì)性[2]，對物種多樣性的研究可以更好地認(rèn)識群落的組成、變化和發(fā)展，同時對物種多樣性的測定也可以反映群的生存環(huán)境狀況[3]。通過對舟山海島所設(shè)置的典型黑松林樣地調(diào)查，分析黑松純林及其松闊混交林徑級結(jié)構(gòu)和物種多樣性的變化特征，研究中亞熱帶海島地區(qū)黑松林自然恢復(fù)過程中物種多樣性的變化規(guī)律，旨在為制定黑松林物種的保護(hù)策略和科學(xué)利用植物資源提供科學(xué)依據(jù)。

收稿日期：2011-02-10；修回日期：2011-04-20

基金項目：浙江省林業(yè)廳項目“公益林建設(shè)成效與功能評價”

Biodiversity in Pinus thunbergii Forest in Zhoushan

YE Ji-hua1，ZHANG Jun2*，GAO Hong-di3，HE Wei-zhong4，ZHU Jin-ru2
YING Bao-gen3，YUAN Wei-gao2，SHEN Ai-hua2，SONG Xu-zhong2，JIANG Bo2（1. Zhoushan Forest Farm of Zhejiang, Zhoushan 316000, China; 2. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China; 3. Zhejiang Forestry Ecological Engineering Administration, Hangzhou 310020, China; 4. Zhoushan Agro-forestry Bureau of Zhejiang, Zhoushan 316000, China）

Abstract:Investigation inPinus thunbergiiforest of Changgangshan National Forest Park, Zhejiang province was conducted by point quadrat method (plot size 20 m × 20 m). Results showed that: compared to other trees in same habit, diameter size class distribution ofP. thunbergiiwas the normal trend with few small DBH trees. Evergreen broad-leaved forest and mixed forest of pine and broad-leaved had rich tree species, and topped to 11.33 and 9.92 species respectively, about two times of that inP. thunbergiiforest. Different from evergreen broad-leaved forest,P. thunbergiiforest had more species diversity understory, common associated species likeLiquidambar formosana,Quercus fabri,Q. acutissimaandDalbergia hupeana. Conservations ofP. thunbergiiforest could promote to mixed forest for more biodiversities.

Key words:DBH structure; importance value; diversity; Zhoushan islands