王婉婉　季　靜　王　罡　楊少輝　宋英今　杜長(zhǎng)城

摘要:對(duì)植物激素的種類、生理作用、作用機(jī)理及其在月季上的應(yīng)用做了較全面的介紹,旨在提供關(guān)于月季植物激素的信息,以更好的將植物激素應(yīng)用于月季生產(chǎn)。

關(guān)鍵詞:月季;植物激素;種類;作用機(jī)理;應(yīng)用

中圖分類號(hào):S685.12文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A DOI編碼:10.3969/j.issn.1006-6500.2009.03.010

Role and Application of the Plant Hormones on China Rose

WANG Wan-wan1,JI Jing1,WANG Gang1,YANG Shao-hui1,SONG Ying-jin1,DU Chang-cheng2

(1.Tianjin University,Tianjin 300072,China;2. Forestry Bureau of Tianjin,Tianjin 300061,China)

Abstract:The type, physiological role, effect mechanism and application of plant hormones in China rose were introduced comprehensively in this paper. It provided the relevance information about the hormones of China rose so as to make a better use in China rose production.

Key words:China rose;plant hormone;type;mechanism;application

月季(Rosa chinensis)是薔薇科薔薇屬植物,又稱“中國(guó)玫瑰”,具有很高的觀賞價(jià)值,是世界四大切花之一,在我國(guó)也名列切花生產(chǎn)之首。月季還是主要的盆栽觀賞花卉,它品種繁多,花型高雅,香味宜人,適用廣泛,素有“花中皇后”之美譽(yù)。植物激素在植物的整個(gè)生長(zhǎng)周期中都起著重要的調(diào)節(jié)作用,月季也不例外,筆者對(duì)月季體內(nèi)植物激素的種類、作用、作用機(jī)理及合理應(yīng)用等進(jìn)行了綜述。

1植物激素種類及其一般作用

植物激素主要有生長(zhǎng)素類、細(xì)胞分裂素類、赤霉素類三大類,以及其他一些對(duì)生長(zhǎng)同樣起著調(diào)節(jié)性的物質(zhì)。

1.1生長(zhǎng)素類

主要生理作用是促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂,促進(jìn)生根,抑制器官脫落,性別調(diào)控,產(chǎn)生頂端優(yōu)勢(shì),促進(jìn)單性結(jié)實(shí)等。生長(zhǎng)素主要包括NAA、IAA 、IBA和2,4-D 4種。一些生長(zhǎng)激素廣泛用于月季的扦插生根,但濃度過高會(huì)刺激細(xì)胞產(chǎn)生乙烯,引起外植體老化死亡,月季的切花保鮮中也有報(bào)道使用生長(zhǎng)素提高保鮮效果。

1.2細(xì)胞分裂素類

主要生理作用是影響植物細(xì)胞分裂、頂端優(yōu)勢(shì)的解除和芽的分化等。在植物組織培養(yǎng)中,細(xì)胞分裂素類主要作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂和分化,誘導(dǎo)胚狀體和不定芽的形成,延緩組織衰老并促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成。由于這類化合物能促使腋芽從頂端優(yōu)勢(shì)的抑制下解放出來,從而促進(jìn)芽的增殖,可以用于月季側(cè)芽的誘導(dǎo),增加月季產(chǎn)花量。細(xì)胞分裂素主要包括BA、ZT、ZR、2iP、ipA 和TDZ。其中6-BA是常用的細(xì)胞分裂素。

1.3赤霉素類

低濃度的赤霉素能促進(jìn)矮化和發(fā)育遲緩的植物伸長(zhǎng)生長(zhǎng),加速細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和打破休眠,促進(jìn)月季花枝增長(zhǎng),提高月季的經(jīng)濟(jì)效益。GA3是近百種赤霉素中最常用的種類。

1.4其他物質(zhì)

(1)脫落酸 (ABA)可抑制細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng),具有促進(jìn)脫落和衰老,促進(jìn)休眠和提高抗性等生理作用。由于ABA有促進(jìn)休眠、抑制生長(zhǎng)的作用,在月季扦插、生長(zhǎng)、切花保鮮等生產(chǎn)過程中應(yīng)加以避免。

(2)多效唑(PP333)是一類高效低毒的植物生長(zhǎng)延緩劑,兼有廣譜內(nèi)吸殺菌作用。PP333一般具有控制月季矮化,促進(jìn)分枝、分蘗,促進(jìn)生根,還可促進(jìn)成花,并有延緩衰老,提高葉綠素含量,增強(qiáng)月季抗逆性等生理效應(yīng)。PP333主要通過抑制赤霉素的生物合成而發(fā)揮生理效應(yīng)。PP333在生產(chǎn)上并不常用,但透過其生理作用可知如果正確使用PP333可有利于月季生長(zhǎng)[1-3] 。

2植物激素的作用機(jī)理

植物激素的作用機(jī)理至今仍不是很清晰,關(guān)于這方面的假說也很多。一般認(rèn)為生長(zhǎng)素如IAA作用于細(xì)胞核上,作為基因的脫阻抑制劑,首先是被阻抑的基因活化,隨后,在已活化的基因控制下,通過調(diào)節(jié)酶蛋白的種類和數(shù)量來表現(xiàn)其繼發(fā)的生理作用[4]。比較著名的有酸生長(zhǎng)理論,現(xiàn)對(duì)此作一介紹。

Rayle和Cleland于1970年提出了生長(zhǎng)素作用機(jī)理的酸生長(zhǎng)理論:(1)原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子泵(H+-ATP酶),生長(zhǎng)素能夠活化質(zhì)子泵,活化了的質(zhì)子泵消耗能量(ATP)將細(xì)胞內(nèi)的H+泵到細(xì)胞膜外,使細(xì)胞壁基質(zhì)溶液的pH值下降;H+可使細(xì)胞壁中對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵(如氫鍵)斷裂,使某些多糖水解酶(如纖維素酶)活化或增加,從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂,細(xì)胞壁松弛,細(xì)胞的可塑性增加,細(xì)胞吸水,體積增大而發(fā)生不可逆增長(zhǎng)[4]。由于生長(zhǎng)素與H+-ATP酶的結(jié)合和隨之帶來的H+的主動(dòng)分泌都需要一定的時(shí)間,所以生長(zhǎng)素所引起伸長(zhǎng)的滯后期(10～15 min) 比酸所引起伸長(zhǎng)的滯后期(1 min)長(zhǎng)[5]。在生長(zhǎng)素的影響下,細(xì)胞壁松弛,還導(dǎo)致原生質(zhì)的粘度下降、流動(dòng)性增加、呼吸作用增強(qiáng),對(duì)水和溶質(zhì)的透性提高,從而導(dǎo)致更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分進(jìn)入細(xì)胞,為細(xì)胞增大體積提供了必要的物質(zhì)條件[4]。

現(xiàn)代生長(zhǎng)理論一般集中在生長(zhǎng)激素如何作用于效應(yīng)基因上,認(rèn)為它可作用于染色體,使相應(yīng)區(qū)域解超螺旋,御載組蛋白,促進(jìn)mRNA聚合酶與DNA鏈聚合,從而促進(jìn)轉(zhuǎn)錄。也有研究認(rèn)為生長(zhǎng)素的活化作用并不是直接的,它僅作為“第一信使”在細(xì)胞中激活其它分子,如腺苷酸環(huán)化酶。激活的腺苷酸環(huán)化酶又可使ATP 形成5-環(huán)式腺苷酸磷酸(CAMP)[4]。CAMP再作為“第二信使”激活相應(yīng)的蛋白激酶或其它前體,間接啟動(dòng)與細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)或細(xì)胞分裂有關(guān)的基因,從而誘發(fā)相應(yīng)生理效應(yīng)。

3植物激素在月季中的應(yīng)用

3.1去除月季的頂端優(yōu)勢(shì)

月季主莖頂端在生長(zhǎng)過程中會(huì)合成相對(duì)過量的生長(zhǎng)素,這些生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)到側(cè)芽中之后會(huì)抑制側(cè)芽的生長(zhǎng),修剪月季主莖后,去除了主莖合成過量生長(zhǎng)素,其側(cè)芽可以大量發(fā)生。因此,可以通過修剪主枝來獲得更多花枝。

3.2促進(jìn)細(xì)胞分裂和根的分化

生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂素配合能引起細(xì)胞分裂,而且單獨(dú)使用生長(zhǎng)素也能引起細(xì)胞分裂和分化,生產(chǎn)上扦插月季時(shí)使用生根粉浸泡或涂抹枝條可大大提高月季扦插成活率,從而提高經(jīng)濟(jì)效益。一般將插條放人激素溶液中先浸泡30 min左右,之后用消毒水如1%的高錳酸鉀或百菌清溶液清洗消毒。有試驗(yàn)表明,應(yīng)用2,4-D、IBA、NAA 3種激素分別處理月季插條時(shí), IBA50 mg/L比較適宜[6]。

3.3在切花保鮮中的應(yīng)用

月季切花的瓶插壽命較短,觀賞品質(zhì)容易降低,因此,其保鮮技術(shù)研究頗受重視[7]。乙烯和脫落酸可促進(jìn)切花的衰老,而細(xì)胞分裂素、赤霉素及多胺等則可延緩切花衰老?，F(xiàn)對(duì)乙烯的影響做一介紹,在切花衰老過程中,乙烯的動(dòng)態(tài)變化可分為3個(gè)階段:開始乙烯生成量低、變化平穩(wěn),到乙烯迅速上升達(dá)到高峰期,隨后乙烯很快下降[8,9]。當(dāng)乙烯生成量達(dá)到高峰時(shí),或用外源乙烯處理切花時(shí).花瓣會(huì)很快出現(xiàn)衰老癥狀,如褐變、凋萎、卷縮等,這是乙烯對(duì)切花的傷害作用。

有試驗(yàn)表明,NO可抑制乙烯及其它物質(zhì)的合成而利于切花保鮮。用NO的供體硝普鈉(SNP) 試驗(yàn),結(jié)果表明,0.1 mmol/L SNP釋放的NO可降低月季切花的萎蔫率,延長(zhǎng)瓶插壽命,增加花枝鮮質(zhì)量,抑制花瓣中花色素苷含量和苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的升高,抑制月季呼吸速率和乙烯釋放量并延緩二者躍變高峰的出現(xiàn),抑制脂氧合酶(LOX)、ACC合成酶(ACS)、ACC氧化酶(ACO)活性的上升及ACC含量累積[10]。

脫落酸能刺激乙烯的產(chǎn)生,增加花朵對(duì)乙烯的敏感性。通常脫落酸是通過乙烯而起作用,因此,切花體內(nèi)脫落酸含量的增加,或使用外源脫落酸,可誘導(dǎo)切花合成乙烯,使衰老進(jìn)程加快。細(xì)胞分裂素可抑制乙烯的生成,延遲乙烯高峰期的到來,因而延長(zhǎng)切花的壽命[7]。

4展 望

植物激素在月季體內(nèi)無時(shí)無刻不在發(fā)揮著作用,它在維持月季的形態(tài)發(fā)生、生長(zhǎng)、發(fā)育、開花、結(jié)實(shí)中起了主要的作用,其在月季體內(nèi)的濃度及分布調(diào)節(jié)非常精密,微小濃度差異便可造成月季生理形態(tài)如花徑、花期、株高、花數(shù)等的巨大差異。各月季品種體內(nèi)激素的濃度甚至同一品種不同個(gè)體內(nèi)植物激素的濃度也常有差別,導(dǎo)致不同的月季常常對(duì)同一外源激素產(chǎn)生不同反應(yīng),因此生產(chǎn)上不僅需要理論為基礎(chǔ),積累實(shí)際經(jīng)驗(yàn)也相當(dāng)重要[7]。

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