中圖分類號 S512.1 文獻標識碼A 文章編號 1007-7731（2025）15-0060-04

DOI號 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.15.015

Effect of low temperature on photosynthetic characteristics of plant leaves

SUN Yiyuan1ZHAO Changzheng1ZHOU Qingyuan1WANG Qiang1YUAN Yue’ZHANG Tianlin1 LIU Wei1ZHOU Jinliang2FANG Yuan3LIU Lvzhou4LI Jincai4 （1Huaibei Agricultural Science Research Institute，Huaibei 235ooo， China; （20 ² Huaibei Shuangshou Seed Industry Limited Liability Company，Huaibei 235ooo，China; 3Agricultural Comprehensive Administrative Law Enforcement Brigade of Guoyang County， Guoyang 2336o0，China; 4Anhui Agricultural University，Hefei 230036， China）

AbstractLow temperatureisoneof the major environmental stress factorsaffecting plants，exerting significant influence on photosynthetic capacityand thereby hindering plant growth and development.Theimpact of low temperature stressonthe photosynthetic mechanisms in plant leaves was summarized，focusing on changes incellular anatomical structure，cell membrane permeability，osmoregulatory substances，and photosynthetic carbonassimilation. Interms of cellular anatomical structure，low temperature stress may disrupt the palisade/spongy tissue ratio in mesophyll cells and damage chloroplast ultrastructure.Regarding cell membrane permeability，low temperature stress induces electrolyte leakage，along with the accumulation of malondialdehyde and reactive oxygen species，leading to membrane lipid peroxidation.Plants counteractthis by enhancing theactivityof antioxidant enzymes such assuperoxide dismutase （SOD）to maintain ROS homeostasis. Concerning osmoregulatory substances，low temperature stress triggers thedynamic accumulation of proline，solublesugars，and proteinsto sustain photosynthetic performance.In photosynthetic carbon assmilation，low temperature stressreduces chlorophyllcontent and theactivityof ribulose- 1 ，5 -bisphosphatecarboxylase/oxygenase （Rubisco），altering key photosynthetic parameterssuch asnet photosyntheticrate （ Pn ）and intercellular CO₂ concentration （Ci） ）. Phosphoenolpyruvate carboxylase （PEPC） compensates for the decline in Rubisco activity by fixing low-concentration CO₂ ，thereby mitigating photosynthetic losses.In conclusion，this article provides a reference for analyzing the mechanism of plants’response to low temperatures and improving the photosynthetic performance of plant leaves under low temperature stress conditions .

Keywordslow-temperature stress; photosynthesis; cellular structure; osmotic adjustment substances

溫度變化對植物的生長具有重要影響，如春季的極端低溫天氣明顯影響了植物的生長發(fā)育過程，造成了一定的農(nóng)業(yè)損失。為應(yīng)對該現(xiàn)象，植物體內(nèi)形成了低溫脅迫的響應(yīng)機制2。劉綠洲等3、孫東岳等4研究指出，植物經(jīng)歷低溫時可以通過調(diào)節(jié)抗氧化系統(tǒng)相關(guān)酶活性來維持體內(nèi)平衡，通過調(diào)節(jié)糖類物質(zhì)的積累與分配來抵御逆境和恢復(fù)生長。但低溫脅迫對植物造成的損傷是不可逆的，會對其果實與種子生長發(fā)育造成直接影響，導(dǎo)致其產(chǎn)量降低，品質(zhì)下降[5]

植物光合能力是保證其生長的關(guān)鍵因素之二。而低溫脅迫會對植株的光合能力產(chǎn)生一定的負面影響。常肅靜等、劉曉璐等研究指出，低溫脅迫會使植物葉片葉肉細胞破裂，細胞液外滲，降低葉綠素含量和瞬時光合指標值，從而影響光合作用能力，抑制作物的生長發(fā)育。分析低溫脅迫后植株光合性能變化的主要機制，對提高低溫脅迫下植物光合生產(chǎn)能力具有重要意義。本文綜述了低溫脅迫對植物細胞解剖結(jié)構(gòu)、細胞膜透性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及植物光合特性的影響。

1低溫脅迫對植物細胞解剖結(jié)構(gòu)的影響

逆境脅迫下植物葉片外部形態(tài)和內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)會發(fā)生變化。葉肉是葉片進行光合作用的重要場所，分為柵欄組織和海綿組織，植物葉片柵欄組織越厚、排列越緊密，其抗寒性越好。伍寶朵等[10]研究表明，海綿組織和柵欄組織厚度隨脅迫時間的延長而降低，低溫脅迫 12h 后葉片柵欄組織和海綿組織厚度較CK分別減少了 24.55% 和 10.24% 。然而，單一的細胞結(jié)構(gòu)評價指標易受環(huán)境因素影響，為更準確地分析葉片形態(tài)變化，可采用葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度、疏松度以及柵欄組織與海綿組織比等指標研究低溫脅迫下葉肉細胞組織結(jié)構(gòu)的綜合變化[。滕堯等[12研究表明，低溫脅迫下植物表皮厚度和柵欄組織明顯變薄，柵欄組織/海綿組織明顯減小，組織結(jié)構(gòu)疏松度增大，從而影響植物的光合作用。郭學民等[13研究表明，葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度和疏松度與植物抗寒性關(guān)系不大?？梢?，低溫脅迫下植物葉肉細胞組織結(jié)構(gòu)的綜合指標變化研究尚無一致結(jié)論。

葉綠體是植物對環(huán)境脅迫較敏感的細胞器。Zhang等[14研究發(fā)現(xiàn)， 5°C 低溫處理會破壞葉綠體結(jié)構(gòu)使類囊體松散直至解體，同時增加了嗜俄顆粒的數(shù)量，嚴重影響其捕光能力。徐雯等[15研究表明，低溫處理后小麥葉片薄壁細胞出現(xiàn)了質(zhì)壁分離現(xiàn)象，隨著脅迫的逐步加深，小麥的葉綠體、線粒體以及細胞膜系統(tǒng)被破壞的程度均加重，即葉綠體、線粒體腫脹呈圓形，類囊體排列方向不規(guī)則，細胞內(nèi)出現(xiàn)空泡化現(xiàn)象，內(nèi)含物外泄，部分細胞器消失。

2低溫脅迫對植物細胞膜透性的影響

細胞膜系統(tǒng)作為植物與外界進行物質(zhì)交換和能量流動的場所，其結(jié)構(gòu)完整性對保持細胞內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定和植物生長發(fā)育具有重要作用。低溫脅迫造成大量電解質(zhì)外滲，細胞外滲物質(zhì)含量與相對電導(dǎo)率成正比，相對電導(dǎo)率越高，表明質(zhì)膜受損害的程度越大[。席吉龍等評價不同小麥品種抗晚霜凍能力，結(jié)果表明，拔節(jié)期小麥受到霜凍脅迫后葉片的相對電導(dǎo)率較對照增加了 25.5%～40.6% ，且品種間差異明顯。此外，董春娟等18研究表明，抗寒性強的品種具有較高的不飽和脂肪酸指數(shù)。

丙二醛（MDA）是細胞膜脂質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物之一，其含量越高表明細胞膜脂質(zhì)過氧化程度越嚴重。姜麗娜等9研究表明，小麥拔節(jié)期受到低溫脅迫后，葉片MDA含量和相對電導(dǎo)率均高于對照，生物膜受損程度較大。魏文婧等[20研究表明，隨著低溫脅迫的加劇，春甘藍的MDA含量增加，且耐低溫性越強的品種其含量增長越慢。說明MDA含量積累在不同抗性品種之間存在差異。植物細胞膜系統(tǒng)受損與低溫脅迫下植物體內(nèi)急劇積累大量活性氧（ROS）有關(guān)。為緩解低溫脅迫下ROS積累造成的細胞損傷，植物進化出了ROS清除系統(tǒng)，包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶，以清除多余的自由基，維持植物體內(nèi)的ROS平衡，使植物在逆境下仍能保持較高的光合速率[21]

3低溫脅迫對植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是植物在響應(yīng)環(huán)境脅迫時積累的一類小分子有機化合物，通過調(diào)節(jié)細胞滲透勢維持水分平衡，從而增強植物的抗逆性。這些物質(zhì)主要包括無機離子（ [K⁺，Na⁺ 和 Ca²⁺ 等）和有機物質(zhì)（脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖等）。陳錦芬等[22]研究表明， 4°C 低溫脅迫下烤煙品種的可溶性糖和可溶性蛋白含量均顯著上升；關(guān)思慧等23研究發(fā)現(xiàn)，脯氨酸含量隨低溫脅迫時間的延長而逐漸增加，而可溶性糖、可溶性蛋白含量呈先升后降的趨勢。Pradhan等[24研究表明，低溫脅迫下，植物葉片內(nèi)糖類（可溶性糖、果糖和蔗糖）含量的變化可提高其體內(nèi)細胞滲透勢，維持細胞滲透壓的平衡；同時起到降低冰點作用，保護生物膜及生物大分子物質(zhì)的結(jié)構(gòu)和活性，提高植物耐寒性。以上研究表明，低溫可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生更多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以減輕低溫引起的細胞損傷。因此，維持植物細胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)平衡，是保證植物光合性能的重要步驟。

4低溫脅迫對植物碳同化的影響

葉綠體是含有綠色色素（葉綠素 ^a，b ）的質(zhì)體，是植物光合作用的主要場所。低溫脅迫會破壞葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能，使葉綠素生物合成受阻，葉黃素、類胡蘿卜素等色素含量下降，從而降低植物的光合效率[25]。陳思思等2研究表明，在小麥拔節(jié)期，低溫0 （-4Φ^°C） 脅迫 ^48h ，葉片的葉綠素a、b和總?cè)~綠素的含量較對照（自然生長）分別降低了 46.15%.44.64% 和 46.44% 。孫學成等27研究表明，在短期低溫脅迫下，小麥凈光合速率 （Pn） 和胞間 CO₂ 濃度 （Ci） 同時下降；然而，隨著低溫脅迫時間的延長， Pn 下降的同時伴隨著 Ci 的升高，說明低溫脅迫初期，小麥葉片光合速率的下降主要受氣孔的調(diào)控；而隨著低溫脅迫時間的延長，光合作用則逐漸受到非氣孔因素抑制。王瑞霞等28研究發(fā)現(xiàn)，小麥葉片光合作用的下降主要與參與光合反應(yīng)的酶活性降低或光合系統(tǒng)受損有關(guān)。因此，分析低溫脅迫條件下植物葉片的 等關(guān)鍵光合參數(shù)的變化特征，對于揭示植物光合效率下降的內(nèi)在生理機制具有重要意義。

楊鴻基等[29研究發(fā)現(xiàn)， 4^°C 低溫處理下，哈密瓜葉片的最大熒光（ （Fm） 、最大光學效率 （Fv/Fm） 和光系統(tǒng)II（PSⅡI）潛在活性 （Fv/Fo 隨處理時間的增加而降低，初始熒光 （Fo） 、可變熒光 （Fv） 則呈先升后降趨勢，說明低溫脅迫阻礙了PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率，導(dǎo)致光能利用能力降低。葛君等[30研究發(fā)現(xiàn)， Fo 隨脅迫溫度的降低而升高， Fm 、實際光化學量子效率（ ΦPSII 和光合電子傳遞效率 （qP） 隨脅迫溫度的降低而下降。這可能是因為低溫脅迫能夠降低核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）活性，從而使植株葉片對 CO₂ 的同化力降低，導(dǎo)致反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)換效率降低。Rubisco作為植物光合碳同化的雙功能酶，其活性直接影響CO₂ 的固定效率，并通過調(diào)控羧化與加氧反應(yīng)的平衡，決定碳代謝流在光呼吸循環(huán)中的分配比例[31]。鄭炳松等2研究表明，Rubisco活性與光合速率密切相關(guān)，在逆境脅迫下，Rubisco活性的下降是光合效率減弱的直接內(nèi)在因素。在小麥等C3作物葉片中，除Rubisco外，還存在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）、甘油醛-3-磷酸脫氫酶（GAPDH）、核酮糖-5-磷酸激酶（PRKase）等C4途徑的光合酶[33]。盡管這些酶在C3植物中的活性水平低于C4植物，但其對光合底物表現(xiàn)出較高的親和力。范瓊花等[34研究表明，短期低溫脅迫條件下，PEPC作為C4途徑的光合酶在C3植物中能夠固定低濃度的 CO₂ 以補償Rubisco活性下降帶來的光合損失。

綜上，植物葉片光合作用是其生長發(fā)育的重要生理過程。低溫脅迫通過影響葉綠素生物合成，改變細胞膜透性，破壞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)動態(tài)平衡等，導(dǎo)致光合能力下降，進而抑制植物生長。因此，緩解低溫脅迫對植物細胞結(jié)構(gòu)的破壞，維持植物的光合能力是主要的研究方向之一。

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（責任編輯：胡立萍）