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        土壤微生物群落穩(wěn)定性研究進展

        2025-07-27 00:00:00劉啟洋田景才臵麗鵬張廣奇陳丹梅隋明沾劉慶福
        山地農業(yè)生物學報 2025年3期
        關鍵詞:群落穩(wěn)定性土壤

        關鍵詞:土壤微生物;結構穩(wěn)定性;功能穩(wěn)定性;抵抗力;恢復力穩(wěn)定性中圖分類號:S154.36 文獻標識碼:A文章編號:1008-0457(2025)03-0034-14國際DOI編碼:10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2025.03.005

        土壤微生物作為陸地生態(tài)系統的重要組成部分,是物質循環(huán)和能量流動的重要媒介,在調節(jié)陸地生態(tài)系統地球化學循環(huán)過程中具有重要意義[。陸地生態(tài)系統功能和服務的穩(wěn)定性依賴于相對穩(wěn)定的微生物群落2,而土壤微生物群落的穩(wěn)定性如何變化,何種因素會對土壤微生物群落穩(wěn)定性產生影響并產生不同的變化是目前關于土壤微生物研究的熱點話題之一[3]。穩(wěn)定的微生物群落是保證陸地生態(tài)系統功能發(fā)揮的重要前提,其穩(wěn)定性是評價生態(tài)系統修復的重要參考。自列文虎克首次觀察到微生物以來,微生物學經歷了從形態(tài)學到分類學,再到基因測序技術的飛躍[45]。尤其是高通量測序技術的出現,極大提升了研究效率,促進了引物測序、宏基因組測序等技術的發(fā)展[,為準確分析微生物群落提供了有力工具。隨著技術和手段的進步,研究人員對土壤微生物群落的關注點從最初的形態(tài)學鑒定、純培養(yǎng)技術等逐漸轉向了基于基因序列的群落組成、結構以及生態(tài)功能的研究。近年來,土壤微生物群落的研究不僅限于其結構和功能,還擴展到對其穩(wěn)定性的理解。土壤微生物群落的穩(wěn)定性可以分為兩方面:一是群落結構的穩(wěn)定性,即在不同環(huán)境條件下群落組成的變化程度;二是群落功能的穩(wěn)定性,即群落在執(zhí)行生態(tài)功能時的穩(wěn)定性和持續(xù)性。研究表明,土壤微生物群落的穩(wěn)定性直接影響土壤的健康狀況和生態(tài)系統的服務功能[7]。因此,探討土壤微生物群落的穩(wěn)定性對于生態(tài)系統管理和環(huán)境保護具有重要的理論和實際意義。本文從土壤微生物群落的研究方法以及土壤微生物群落穩(wěn)定性的概念入手,梳理了土壤微生物群落穩(wěn)定性的內涵、發(fā)展歷程、度量方法以及影響因素,最后總結了土壤微生物群落穩(wěn)定性在生態(tài)系統修復、農業(yè)生產等領域中的應用,以期對未來的生態(tài)修復和農業(yè)生產實踐提供理論依據。

        1土壤微生物群落穩(wěn)定性概念及其發(fā)展歷程

        從最初微生物群落的形態(tài)學和分類學技術,到目前的高通量測序技術和生物信息學技術的日益精進,土壤微生物群落穩(wěn)定性方面的研究得到了迅速發(fā)展。本文通過WebofScience檢索工具的核心數據庫對土壤微生物群落穩(wěn)定性相關研究文獻進行了檢索,從2013年到2023年,共檢索出文獻1050篇,細化分類之后,其中關于土壤微生物群落穩(wěn)定性的相關研究文章為960篇,通過對每年的發(fā)文量進行統計分析,并使用R4.3.1及CiteSpace6.3R2進行繪圖。結果顯示(圖1),自2013年以來該領域發(fā)文量呈逐年增加的趨勢。

        運用聚類分析技術,土壤微生物群落穩(wěn)定性的探究被系統性地納人了一個綜合性模塊之中,該模塊核心聚焦于微生物群落的多元維度分析,不僅涵蓋了微生物群落多樣性分析,還緊密關聯了生態(tài)系統中至關重要的氮循環(huán)與碳循環(huán)等過程,跨越了單純的循環(huán)機制解析與生物多樣性評估,并且將群落穩(wěn)定性作為關鍵變量納入其中。它強調了在理解土壤生態(tài)系統動態(tài)變化時,需全面審視微生物群落結構的穩(wěn)定性如何作為調節(jié)器,影響并響應環(huán)境因子的波動,進而影響土壤肥力維持、養(yǎng)分循環(huán)效率以及整體生態(tài)系統的健康與功能。結合多層面的研究視角,包括但不限于微生物群落的物種組成、功能冗余、抵抗力與恢復力等穩(wěn)定性指標,以精準解析土壤微生物群落動態(tài)變化對土壤生態(tài)系統結構、功能及服務的潛在影響路徑與機制(圖2)。

        圖1基于Web ofScience核心數據庫檢索2013- 2023年土壤微生物群落穩(wěn)定性發(fā)文量 Fig.1Thenumber ofpublicationsrelated to soil microbial communitystabilityretrieved from theWebof Science coredatabasefrom2013to2023注:圖中的連線代表了相關節(jié)點之間的合作,連線越多表明該節(jié)點的共現性越強,節(jié)點越大表明該節(jié)點其中心值越高。

        結合發(fā)文量統計與文獻計量學分析,在2013—2023年間中國科研人員在土壤微生物研究領域與其他國家的研究人員都展開了合作(圖3),關于土壤微生物群落穩(wěn)定性動態(tài)變化的研究領域取得了許多成果,累計發(fā)表文獻達960篇,彰顯了該領域在全球科研界中的蓬勃活力與重要性。中國在此領域內的研究貢獻位居全球之首,不僅體現了中國科研實力的顯著提升,也反映了中國科學家在該領域內的深人探索與積極貢獻。值得注意的是,中國不僅獨立研究能力卓越,還積極尋求國際合作,自2013年以來,中國科學家與其他國家的研究機構建立了廣泛的合作關系,共同推動了該領域研究的深入發(fā)展,并產生了較高的國際影響力。其中,美國作為另一重要科研力量,與中國在該領域的合作尤為緊密,共同引領著全球土壤微生物群落研究的最新進展(圖3)。

        王壤微生物群落穩(wěn)定性是反映土壤群落變化和實現生態(tài)機制的重要敏感性指標,融合了多種不同的度量維度。抵抗力穩(wěn)定性是土壤微生物群落應對外界干擾時,保持相對恒定的韌性,而恢復力穩(wěn)定性則展現出群落經歷擾動后,迅速回歸至先前平衡狀態(tài)的復原力。此外,結構穩(wěn)定性作為核心要素,確保了微生物群落組成的穩(wěn)定性與結構的連續(xù)性,功能穩(wěn)定性則通過維護和保持土壤微生物群落功能多樣性與結構穩(wěn)定性[8-I1],穩(wěn)定的微生物群落是維持生態(tài)系統功能的必要因素[],主要包括結構穩(wěn)定性和功能穩(wěn)定性兩個方面,前者主要關注土壤微生物群落組成和結構對環(huán)境變化和外部壓力的響應[12],后者主要關注土壤微生物群落功能多樣性和功能結構的相對穩(wěn)定[13]

        圖3發(fā)文國家知識圖譜Fig.3Country-based publication knowledge graph

        2 土壤微生物群落穩(wěn)定性的量化方法

        土壤微生物群落的穩(wěn)定性是衡量土壤生態(tài)系統中群落動態(tài)變化與生態(tài)功能維持能力的一個關鍵敏感指標,隨著微生物測序技術的不斷革新,對微生物群落的量化方法也在不斷變化,如抵抗力、恢復力穩(wěn)定性、結構穩(wěn)定性和功能穩(wěn)定性等(表1)。

        表1土壤微生物群落穩(wěn)定性分類及具體量化方法Tab.1 Classification and specific quantification methodsforsoilmicrobial communitystability

        2.1 抵抗力穩(wěn)定性及恢復力穩(wěn)定性

        土壤微生物群落抵抗力穩(wěn)定性是指群落面對干擾或者壓力時能夠維持其結構和功能的能力[14-15],土壤微生物群落恢復力穩(wěn)定性受到干擾或者破壞之后能夠恢復到干擾或者破壞前狀態(tài)的能力[16-17]。土壤微生物群落抵抗力穩(wěn)定性和恢復力穩(wěn)定性的研究方法主要有磷脂脂肪酸法、變性梯度凝膠電泳法、末端限制性片段多態(tài)性法及高通量測序法等[10],研究土壤微生物群落抵抗力穩(wěn)定性和恢復力穩(wěn)定性時,主要參考指標包括植物殘體的分解速率、土壤呼吸速率[18]、底物誘導呼吸速率、微生物量、微生物群落多樣性9等,同時可以對在干擾前和干擾后采集的土壤樣品進行對比分析(表2),但此種計算方式沒有考慮到土壤微生物群落隨時間發(fā)生的動態(tài)變化,只強調了干擾前及干擾后的土壤微生物群落抵抗力及恢復力穩(wěn)定性的變化情況,具體計算公式參考表2。

        基于以上對土壤微生物群落抵抗力、恢復力穩(wěn)定性的量化方法,Caberizo等[14的研究結果表明,微生物群落的穩(wěn)定性受到抵抗力和恢復力之間相互作用的共同影響,也進一步證實了微生物群落穩(wěn)定性并不受單一因素調控。另外,對比實驗證明土壤微生物群落對于干旱的抵抗力隨著干旱程度的增加呈加強趨勢[26],但在對照試驗下,發(fā)現隨著降水量的增加,微生物群落的恢復力穩(wěn)定性也呈現出增加趨勢。因此,各種生境條件下及各種試驗結果都能夠為土壤微生物群落抵抗力及恢復力穩(wěn)定性變化提供理論依據。

        表2土壤微生物群落抵抗力和恢復力計算公式Tab.2 Calculation formulas for soil microbialcommunityresistanceandresilience

        2.2 結構穩(wěn)定性

        土壤微生物群落結構穩(wěn)定性是指土壤微生物群落組成和結構保持相對穩(wěn)定的能力,反映了土壤微生物群落對抵抗環(huán)境變化和外部壓力的能力[27-28],群落組成結構是評估微生物群落結構穩(wěn)定性的基礎,結構的穩(wěn)定意味著微生物群落在面對外界環(huán)境變化時能夠保持相對穩(wěn)定的組成,而不會發(fā)生劇烈的變化或失衡[29-30]。而土壤微生物群落結構穩(wěn)定性從最初的分析微生物群落的 α 多樣性 s 多樣性衡量群落結構穩(wěn)定性,到目前的微生物共現網絡、魯棒性、脆弱性等計算結果進行分析群落結構穩(wěn)定性是重大進展,具體公式參照表3、表4及表5。

        表3微生物群落 α 多樣性及生物量計算公式Tab.3Calculation formulas for microbial communityαααα -diversityandbiomassTab.5 Calculation formulasforstability
        注: Pi 表示在一個特定樣方中物種i的相對豐度; P=n/N,n 代表第 i 種物種的個體數 代表某一特定樣方內所有物種的個體總數;S為某樣方的植物種類數, CF,CNF 分別為熏蒸和未熏蒸土壤中的碳,KEC為浸提系數。
        表4微生物群落 β 多樣性計算公式Tab.4Calculationformulasformicrobialcommunity ββ"-diversity
        表5穩(wěn)定性計算公式

        注:魯棒性計算公式中, bj 為物種j的相對豐度, sij 為物種 i 與j的關聯強度,用Pearson相關系數表示。脆弱性式中, ?LL 為全局效率,Ei 為移除節(jié)點 i 及其全部鏈路后的全局效率。圖的全局效率計算為所有節(jié)點對效率的平均值,補充式中 d(i,j) 為節(jié)點 i 和 j 之間最短路徑上的邊數;時間穩(wěn)定性公式中 μi 為平均值, σi 為不同時間點網絡中物種豐度的標準差。物種i在某一時間點的豐度僅當物種 i 在該時間點的網絡中時為正。否則,物種 i 的豐度在該時間點被認為為零。對于 σi=0 ,常數不是有限的,因此可以從后續(xù)分析中刪除。

        基于以上對土壤微生物群落結構穩(wěn)定性的不同量化方法,Griffiths和Phulippot[23]通過分析不同時間和不同處理條件下微生物群落中細菌群落和真菌群落的組成差異,計算不同土壤微生物群落的α 多樣性指數,評估微生物群落的結構穩(wěn)定性。Schloter等[38]的研究中分析微生物的生物多樣性在不同地區(qū)、不同環(huán)境的組成具有顯著差異,并分析不同地區(qū)、不同環(huán)境中的微生物群落 α 多樣性、β 多樣性指數,評估了微生物群落結構穩(wěn)定性。Li等[39]通過研究青藏高原高寒草甸微地形對土壤微生物群落結構、生物多樣性的影響,結果表明三種微地形的微生物 α 多樣性存在顯著差異,并且真菌群落結構比細菌對微地形的響應更靈敏,通過對三種微地形的微生物共現網絡結構進行分析,三種微地形的微生物共現網絡存在差異,網絡拓撲結構系數也存在顯著差異,從而分析出微生物群落穩(wěn)定性存在差異,研究人員通過對微生物群落穩(wěn)定性的指標計算中,也證明了微生物群落組成的變化影響了微生物群落結構穩(wěn)定性。

        2.3 功能穩(wěn)定性

        土壤微生物群落功能穩(wěn)定性指土攘微生物群落功能多樣性和功能結構保持相對穩(wěn)定的能力[13-40],土壤微生物群落功能的穩(wěn)定發(fā)揮是維持土壤生態(tài)系統運作的基礎,功能穩(wěn)定性最初是通過生物量及功能多樣性來衡量,隨著高通量測序技術的不斷發(fā)展,對微生物測序深度的精進,還可以基于微生物共現網絡的構建基礎,使用功能基因豐度信息構建微生物群落功能共現網絡,結合微生物群落生物量、功能多樣性的變化來量化功能穩(wěn)定性,具體公式參照表3、表4、表5。

        基于以上對土壤微生物群落功能穩(wěn)定性的量化方法,Griffiths等[41]通過對土壤進行熱應激和銅應激實驗,計算微生物群落功能多樣性指數,評估了微生物群落的功能穩(wěn)定性。Gionchetta等[42]對水文變化的河流生態(tài)系統中微生物群落功能多樣性及微生物群落生物量的變化,進行功能穩(wěn)定性的變化分析,結果表明,在低水位(干旱期)微生物群落功能多樣性低于高水位(洪水期),功能的缺失對微生物群落功能穩(wěn)定性造成的負面影響導致河流生態(tài)系統整體功能穩(wěn)定性的下降。各類研究中還指出了土壤微生物群落生物多樣性、溫度、土壤退化等因素對功能穩(wěn)定性的影響[43-45]。

        王壤微生物群落的結構與功能穩(wěn)定性展現出對多元環(huán)境因子的復雜響應機制,各環(huán)境因子間既相互交織又相互制約,構建了土壤微生物群落穩(wěn)定性的基礎。只有穩(wěn)定且健康的土壤微生物群落,才能夠保障生態(tài)系統的可持續(xù)發(fā)展與平衡穩(wěn)定。

        3土壤微生物群落穩(wěn)定性的影響因素

        土壤是一個復雜的生態(tài)系統,提供植物生產力所需的水分和養(yǎng)分,是生物地球化學循環(huán)發(fā)生的棲息地[46]。此外,土壤微生物群落對生態(tài)系統非常重要,因為它們在調節(jié)碳和氮循環(huán)等生物地球化學過程中起著重要作用[47],土壤微生物群落穩(wěn)定性受到非生物因素及生物因素的共同調控(圖4),非生物因素包括氣候、土壤理化性質、土地利用方式轉變37等,生物因素包括植物、土壤動物、土壤病毒、微生物間相互作用等[48]。生物因素與非生物因素之間構成相互聯系、相互作用的整體共同影響土壤微生物群落穩(wěn)定性。

        圖4土壤微生物群落穩(wěn)定性的影響因素Fig.4Influencing factors of soil microbial community stability

        3.1 非生物因素

        3.1.1氣候因素對土壤微生物群落穩(wěn)定性的影響

        面對自然界中龐大的微生物類群,在不同的生境條件下微生物群落也展現出不同的適應性[49]例如,Garcia等[5的研究中明確了隨著溫度的變化,微生物群落之間的物種組成呈現出顯著差異,通過對微生物群落穩(wěn)定性指標的分析發(fā)現,由于溫度的升高,不耐受高溫的微生物類群被淘汰,而存活下來的微生物類群維持了微生物群落的結構穩(wěn)定性,因為在高溫條件下,微生物群落發(fā)生了一系列的生態(tài)位分化,從而使得耐高溫的微生物能夠更好的發(fā)揮生態(tài)功能,Chen等[51]通過對干旱氣候下澳大利亞海邊以及內陸地區(qū)的細菌、真菌網絡穩(wěn)定性進行了對比,微生物共現網絡分析表明干旱氣候下增加了細菌群落的穩(wěn)定性和復雜性,但降低了真菌群落的穩(wěn)定性和復雜性。Lei等[52]對比涼爽和炎熱季節(jié)下土壤微生物群落功能性狀的變化,結果表明在涼爽氣候下土壤微生物群落生命活動呈現出穩(wěn)定趨勢,而炎熱季節(jié)中土壤微生物群落的生命活動時刻變化且不穩(wěn)定。Yuan等[37]分析了在試驗條件下,隨著溫度的升高,草原土壤微生物群落穩(wěn)定性和復雜性都顯著增強。Zhang等[27的研究表明,在干旱條件下,隨著干旱梯度的不斷增加,微生物群落結構逐漸變得簡單,同時微生物群落復雜性也逐漸降低,土壤微生物群落穩(wěn)定性呈逐漸增強趨勢。

        3.1.2土地利用方式對土壤微生物群落穩(wěn)定性的影響

        土地蘊藏著高度多樣化的微生物群落,對土攘健康至關重要,廣泛的土地利用轉變同時也對生態(tài)系統產生了負面影響[53-55],Comell等[56]分析了19個月連續(xù)耕作的農業(yè)用地,發(fā)現連續(xù)耕作的農田通常會增加微生物群落的穩(wěn)定性和復雜性,而傳統耕作的農田中土壤微生物群落變得更加脆弱且不穩(wěn)定。Cao 等[57]分析了不同放牧時長下土壤微生物群落的變化情況,結果表明隨著放牧時長的增加,微生物群落多樣性呈現下降趨勢,同時微生物群落穩(wěn)定性和復雜性也呈現出降低的趨勢,這是因為長期放牧導致地上植被類群減少,降低了土壤微生物群落的多樣性,使得微生物群落變得敏感且脆弱。

        土地利用方式的轉變以及農業(yè)生產活動都會對土壤微生物群落的穩(wěn)定性產生影響, Wu 等[58]對擢荒之后的果園王壤微生物進行分析,明確了隨著擢荒年限的增加,土壤微生物群落穩(wěn)定性被破壞,但是土壤微生物群落復雜性得到了增強。Tischer等[59]的研究中也明確了土壤微生物群落隨著土地利用方式從幼嫩草地到天然林的恢復過程中,土壤微生物群落受到的影響不同并且土壤微生物群落穩(wěn)定性也呈現出逐漸穩(wěn)定的趨勢。不同的生境條件下孕育的地形地貌、土壤條件等因素也呈現出顯著差異,地形地貌、土壤條件的差異都會影響到土壤微生物,Zhang等的研究結果表明,隨著草地退化程度的加深,土壤氮富集程度也在加深,土壤微生物群落穩(wěn)定性呈現出顯著的下降趨勢。Leewis 等[6]結合氣候梯度以及不同發(fā)育年齡的土壤對土壤微生物群落的影響進行了分析,結果表明隨著氣候和土壤年齡的不斷增加,土壤微生物群落逐漸呈現出穩(wěn)定的狀態(tài),而與長期未被十擾的土壤相比,近期受到十擾的土壤生態(tài)系統中土壤微生物群落呈現出恢復發(fā)育的狀態(tài),微生物群落為 r?? 對策生活史策略,土壤微生物群落生物量的劇增,使得群落變得不穩(wěn)定。

        3.1.3土壤理化性質對土壤微生物群落穩(wěn)定性的影響

        土壤理化性質對土壤微生物群落穩(wěn)定性有著多方面重要的影響。例如,土壤pH值對土壤微生物群落的組成和穩(wěn)定性有顯著影響,不同的微生物對pH值的適應范圍不同,大多數微生物在中性或微酸性的環(huán)境中生長較好[62-63]。當土壤環(huán)境中 pH 值過高或過低時,會抑制某些微生物的生長,從而改變土壤微生物群落的結構[64]。土壤中的碳、氮、磷、鉀等元素是微生物進行生命活動所必需的, Xu 等[的研究發(fā)現土壤中的有機碳介導了微生物群落穩(wěn)定性和微生物類群之間的相互關系。土壤理化性質還會影響土壤微生物網絡中的關鍵物種及其功能,不同的土壤理化性質會導致不同的關鍵物種出現,這些關鍵物種在生態(tài)系統中發(fā)揮著重要的作用。例如,不同生境土壤中,土壤樣品均有獨特的關鍵物種,其功能與土壤理化性質密切相關[667]。土壤理化性質對土壤微生物群落穩(wěn)定性有復雜而重要的影響,分析不同土壤理化性質對土壤微生物群落穩(wěn)定性的影響對于保護和改善土壤生態(tài)系統具有重要意義。

        非生物因素對土壤微生物群落穩(wěn)定性的影響是復雜而多樣的,影響因素通過直接或間接的方式影響微生物的生長、代謝和種群結構,進而決定了土壤微生物群落的穩(wěn)定性。因此,在土壤管理和利用過程中,需要充分考慮非生物因素的影響,以保護和恢復土壤微生物群落的穩(wěn)定性。

        3.2 生物因素

        3.2.1植物群落對土壤微生物群落穩(wěn)定性的影響

        植物群落對土壤微生物群落穩(wěn)定性的影響是多方面的[8],植物群落的構成以及改變均會對土壤微生物群落的結構和功能產生深遠影響[9]。例如,植樹造林活動在初期顯著提升了土壤微生物群落的生物多樣性[70],然而隨著樹齡的老化,后期微生物的生物多樣性卻出現下降趨勢。這是因為產出的有機物無法滿足微生物的消耗需求,導致微生物之間生態(tài)位重疊加劇,種間競爭變得更加激烈,進而使微生物群落呈現出不穩(wěn)定狀態(tài)。Fahey等[71]的研究進一步揭示了植物介導的植物人侵和干旱對微生物群落的影響。結果表明隨著介導程度的加深,細菌群落間的正向相互作用逐漸增強,而真菌群落的正向相互作用則呈現先增強后減弱的趨勢,表明微生物群落間出現了生態(tài)位重疊,加劇了種間競爭,從而降低了微生物群落的穩(wěn)定性。Lange等的研究進一步探索了根際土壤與非根際土壤對微生物群落利用植物碳源的影響。結果表明,根際土壤對植物碳源的利用限制較小,而這種限制在非根際土壤中更為明顯。此外,在根際土壤中,細菌群落的穩(wěn)定性高于真菌群落,而在非根際土壤中則相反。Fateme等[73的研究表明,植物根系可以通過土壤影響土壤微生物群落,而植物的根系可以有效的防止土壤流失,從而提高根際周圍土壤微生物群落穩(wěn)定性。

        3.2.2 微生物類群間相互作用

        微生物群落間的相互作用是影響土壤微生物群落穩(wěn)定性的重要因素之一,土壤生態(tài)系統中微生物之間不僅存在簡單的直接作用,還存在復雜的間接相互作用,微生物之間的相互作用目前較為合理的解釋是物種之間的正向相互作用,代表的是物種間存在生態(tài)位重疊,種間競爭加劇,多表現為資源競爭[48]。負向相互作用,代表的是物種之間存在生態(tài)位分化,微生物之間存在生態(tài)位分化,對資源的利用存在差異,且對資源種類的利用也會增加[74]。 Yan[75] 和Ratzke等[76]通過研究微生物之間的相互作用,發(fā)現了微生物群落之間的正向相互作用關系越強,越容易破壞微生物群落之間的穩(wěn)定性。由于土壤微生物間的相互作用影響了土壤微生物群落穩(wěn)定性。正相關相互作用還會影響微生物群落的復雜性,正相關相互作用越強,群落間的復雜性會隨著正相關相互作用的增強呈現下降趨勢,研究結果表明土壤微生物間的正相關作用越強群落間的復雜性就會逐漸變得簡單,Wang等[77]的研究結果表明微生物間的負相關相互作用越強,群落間的穩(wěn)定性會隨著負相關作用的增強產生生態(tài)位的分化,群落呈現穩(wěn)定的趨勢,Mougi等[78]的研究結果表明負相關關系占比越大,群落間共存的物種就越多,微生物群落間穩(wěn)定性就越強。生態(tài)系統中,微生物群落之間的相互作用并不一致,相互作用的強弱、正負關系都會引起微生物群落結構及功能的變化[79]。針對微生物群落結構穩(wěn)定性及功能穩(wěn)定性與微生物間相互作用如何影響微生物群落穩(wěn)定性是后續(xù)微生物群落研究的熱點問題[0-81]

        3.2.3土壤動物、病毒對土壤微生物群落穩(wěn)定性的影響

        土壤動物、病毒在生態(tài)系統中扮演著關鍵角色,然而,關于土壤動物、病毒對土壤微生物群落穩(wěn)定性的影響并未受到充分的關注。土壤動物是對土壤微生物群落起到調節(jié)作用的因素之一,即土壤動物主要通過直接作用影響土壤微生物群落來發(fā)揮自身的生態(tài)功能[82],大型土壤動物通過移動或者挖掘改變土壤的結構組成,中型土壤動物通過捕食微生物和凋落物影響微生物群落的物種組成。Yergeau等[83]結合土壤動物和植物群落對土壤微生物群落的影響進行了分析,結果表明受到土壤動物的影響,微生物群落物種組成在農田中存在著差異,微生物群落多樣性隨著中型土壤動物數量的減少逐漸呈現增加趨勢,土壤微生物群落穩(wěn)定性也呈現出增加趨勢。

        病毒是地球上分布最廣泛的生物實體,因為病毒自身具有極強的寄生特性使得其成為影響土壤微生物群落穩(wěn)定性的重要因素之一,但土壤病毒如何影響土壤微生物群落的多樣性、結構和功能尚未清楚[84],土壤病毒和土壤微生物群落之間的相互作用對于維持土壤微生物群落結構穩(wěn)定性和功能穩(wěn)定性具有重要意義。Pratama等[85]分析了隨著永久凍土梯度的降低,病毒對微生物群落中碳循環(huán)微生物類群產生影響,主要是由于病毒產生抑制碳降解的活性酶,從而抑制碳循環(huán)中核心類群,使得王壤微生物功能穩(wěn)定性失衡,隨著土壤病毒研究的不斷深人,后續(xù)的研究中土壤病毒對土壤生態(tài)系統的影響會是研究熱點之一。

        在土壤生態(tài)系統中,土壤動物和土壤病毒與微生物群落之間是相互影響、相互制約的關系,三者共同作為土壤生態(tài)系統中的重要調節(jié)成分,在土壤生態(tài)系統中占據著不可或缺的地位。Hillary等[86]通過分析RNA病毒和DNA病毒對土壤微生物群落的影響,結果表明RNA病毒能夠跨越多個營養(yǎng)級對不同的宿主產生影響,由于宿主存在的營養(yǎng)級不同,產生的相互作用也不相同。例如,對宿主線蟲產生的影響會控制線蟲對于微生物的捕食,在一定條件下能夠使得微生物群落壯大。Liang等[87]的研究結果也表明細菌群落多樣性會影響到土壤病毒的溶源性,土壤微生物群落能否保持穩(wěn)定,不只受單一因素的影響,在后期的研究中更應該關注在不同營養(yǎng)級上對土壤微生物群落穩(wěn)定性的影響因素,這樣才能夠為維持土壤微生物群落的穩(wěn)定提供更有代表性的研究依據。

        4土壤微生物群落穩(wěn)定性的應用

        不同的土壤微生物群落參與著不同的生態(tài)系統功能,如促進凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)、維持植物群落和促進演替等,土壤微生物群落穩(wěn)定性可參與生態(tài)修復、評估土壤健康狀況、作為生物接種劑和增加土壤吸收等生態(tài)服務功能[88(圖5),目前已有研究強調土壤微生物群落穩(wěn)定性在農業(yè)生產、退化生態(tài)系統修復中的重要性。

        圖5土壤微生物群落穩(wěn)定性的應用 Fig.5Applications of soil microbial community stability

        4.1 農業(yè)生產

        農業(yè)生產常用化學農藥防治病蟲害,但研究表明,長期使用化學農藥會對土壤環(huán)境和人類健康產生不良影響[89-90],不僅會破壞生態(tài)系統、影響非目標生物,還會減少土壤有益微生物多樣性,增加病原體入侵風險[91]。Dodd等[92]的研究發(fā)現天然穩(wěn)定的土壤微生物群落可以當作農作物化肥的接種劑來提高作物產量。Reddy等9的研究發(fā)現土壤微生物群落中具有核心增產作用的主要微生物類群保持相對穩(wěn)定時,創(chuàng)造出穩(wěn)定的微生物群落體系和生境條件可以極大的提高農作物產量。Zhu等[94]的研究表明,在施用有機肥及對照實驗中土攘微生物群落結構發(fā)生變化是影響土壤肥力改變的關鍵因素,穩(wěn)定的土壤微生物群落結構能夠促進土壤肥力的增加,從而增加作物產量。

        土壤微生物群落穩(wěn)定性在農業(yè)生產和生態(tài)修復中扮演著至關重要的角色,在農業(yè)生產中,穩(wěn)定的土壤微生物群落有助于維持土壤肥力和植物健康,促進作物生長和產量的提高。通過優(yōu)化農業(yè)管理措施,如合理施肥、輪作和土壤保護,可以進一步增強微生物群落的穩(wěn)定性,從而提高農田生態(tài)系統的可持續(xù)性。

        4.2 生態(tài)修復

        在退化生態(tài)系統中,土壤微生物群落穩(wěn)定性對于生態(tài)修復過程至關重要,土壤微生物群落的穩(wěn)定性有助于增強退化生態(tài)系統對干擾的抵抗力。例如,在喀斯特生態(tài)系統中,土壤濕度、硝化和氨化過程等因素導致土壤養(yǎng)分和性質產生差異。隨著石漠化程度加深,土壤性質和植物群落均發(fā)生變化,進而影響了土壤微生物群落的生態(tài)策略,特別是細菌,由于其龐大的基數和強烈的類群間相互作用,其生態(tài)策略的轉變速度顯著快于真菌和古菌[95]在石漠化初期,微生物群落間的相互作用相對較弱,因此穩(wěn)定性較高。然而,隨著石漠化程度加劇,微生物間的資源競爭關系增強,導致穩(wěn)定性下降。到了石漠化后期,由于植物多樣性的降低和土壤理化性質改變等因素的影響,土壤性質成為影響微生物群落的主要因素。此外,土壤微生物群落還受到氮限制等因素的影響,穩(wěn)定性進一步降低[96-97] O

        在重金屬污染的礦區(qū)土壤修復中,微生物群落可以通過生物吸附、生物沉淀等方式降低土壤中重金屬的生物可利用性。例如,細菌和真菌可以分泌胞外多糖、有機酸等物質,這些物質能夠與重金屬離子鉛、鎘、鋅等結合[98],形成不溶性的復合物,穩(wěn)定的微生物群落能夠持續(xù)地產生這些物質。在實際的污染修復過程中,通過在礦區(qū)土壤上種植超富集植物,并接種具有重金屬固定能力的微生物菌劑,形成植物-微生物聯合修復體系。穩(wěn)定的微生物群落可以在植物根系周圍形成保護屏障,減少重金屬對植物的毒害,同時促進植物對重金屬的吸收和富集,實現土壤的修復[99] 。

        此外,土壤微生物群落對于受到人為破壞的退化生態(tài)系統修復也具有重要意義。例如,Kong等[100]的研究表明在高山地區(qū)廢棄露天礦的土壤生態(tài)系統中微生物群落最先發(fā)生變化,礦區(qū)生態(tài)修復過程中土壤微生物群落的穩(wěn)定壯大,使得植物群落得以恢復,為礦區(qū)復墾提供了基礎。Sun 等[101]的研究中,證明了土壤微生物是影響生態(tài)系統可持續(xù)發(fā)展的重要因素,而穩(wěn)定的土壤微生物群落可以提高生態(tài)系統的初級生產力,為生態(tài)系統的修復提供堅實基礎。Wang等[102]的研究表明土壤微生物群落時間穩(wěn)定性的降低會影響土壤生態(tài)系統中微生物群落的生物多樣性,造成物種缺失,土壤退化生態(tài)系統的修復時間將大大延長。Xiong等[103]的研究表明土壤微生物群落中稀有類群對生態(tài)系統功能維持發(fā)揮著重要的作用,缺失的稀有種類群會對生態(tài)系統的維持產生負面影響,所以維持土攘微生物群落的穩(wěn)定以及微生物生物多樣性對生態(tài)系統功能價值體現具有重要影響。

        通過植被恢復、土壤改良和生物修復等手段,可以有效促進微生物群落的重建和穩(wěn)定,進而加速生態(tài)系統的恢復過程。因此,深人研究土壤微生物群落穩(wěn)定性的調控機制,對于提升農業(yè)生產和生態(tài)修復的效果具有重要意義。

        5展望

        在全球環(huán)境問題日益凸顯的當下,氣候變暖與生態(tài)修復已成為亟待解決的重大挑戰(zhàn)。以往針對這兩大問題,分別采取了諸多應對手段,但隨著科學研究的深入,微生物在其中的關鍵作用被相繼揭示。微生物群落不僅能夠通過固碳、減排等方式緩解氣候變暖,還能通過穩(wěn)定土壤生態(tài)系統、促進植被恢復等途徑助力生態(tài)修復。如何利用微生物群落解決上述問題,已成為當前科學研究的熱點,并為應對全球環(huán)境挑戰(zhàn)提供了新的思路。

        當前全球面臨著氣候變暖的嚴峻挑戰(zhàn),但是基于此前的研究,應對全球氣候變暖的應對手段主要是:(1)減少溫室氣體排放;(2)改變土地利用方式和林業(yè)措施;(3)提高能源效率等方面。Peixoto等[104]最新的研究《Microbial solutions must bedeployedagainstclimatecatastrophe》已在多個國際知名期刊上發(fā)表,強調通過部署微生物組解決方案來應對氣候災難,表明微生物對于調控全球氣候變化有著不可替代的地位,在后續(xù)的研究與應對策略制定當中,必須將穩(wěn)定的微生物群落對調控全球氣候變化影響的研究納入其中,從而開拓出全面且高效的應對全球氣候變暖的新體系。

        全球生態(tài)破壞形勢嚴峻,以往生態(tài)修復研究多集中在幾方面:(1)植被重建固定土壤、改善環(huán)境;(2)采取修筑梯田、設置防護堤等舉措減少水土流失與地質災害;(3)用化學藥劑改良土壤酸堿度、肥力等。多篇研究性論文[105-107]中指出,土壤微生物群落穩(wěn)定性能推進生態(tài)修復,表明其對重塑生態(tài)平衡的關鍵作用。在后續(xù)生態(tài)修復研究與實踐中,應繼續(xù)深入研究并應用,構建生態(tài)修復新模式。

        (責任編輯:段麗麗)

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        Research Progresson the StabilityofSoil Microbial Communities

        Liu Qiyang 1 , Tian Jingcai 1,1 , Zang Lipeng 1,2,3 , Zhang Guangqi 1,2,3 , Chen Danmei 1,2,3 , Sui Mingzhen 1,2,3 , Liu Qingfu 1,2,3 善 (1.Collage of Forestry,Guizhou University,Guiyang 550025,Guizhou,China;2.Rearch Center of ForestEcology, Guizhou University,Guiyang 55OO25,Guizhou,China;3.Guizhou Libo Obvervationand Research Station for Karst Forest Ecosystem,National Forestry and Grassland Administration, Libo 55840O, Guizhou , China)

        Abstract:The soil microbial community,as the cornerstone of thesoil ecosystem,their stability plays a crucial role in maintaining ecosystem balanceandsustainability.Theconceptof soil microbial communitystabilityhas beenelaborated fromdifferent dimensionssuchasresistance,resilience,structural stabilityandfunctional stability.Thequantification methodsof communitystabilityindiferent dimensions havebeen introduced.Theabiotic factors affcting soil microbial communitystability,includingclimate,soilphysicalandchemical propertiesand the transformationoflandusepaterns have beenreviewed,aswellas biotic factorssuchasplants,soilanimalsandsoil viruses.Furthermore,thepotential applicationof soil microbial communitystabilityinecological restorationand modernagricultural managementhasbeen discussed,providing certain theoretical insights for research and practical application in the field.

        Keywords:soil microorganisms; structural stability;functional stability;resistance;resilience stability

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