關(guān)鍵詞：寬闊水?dāng)M小鯢；種群動(dòng)態(tài)；生境特征中圖分類號(hào)：Q958.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1008-0457（2025）03-0056-06國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2025.03.007

兩棲類動(dòng)物在動(dòng)物進(jìn)化上屬于水生到陸生的過渡類型動(dòng)物，由于其獨(dú)特的生活史、生理特征及生態(tài)習(xí)性，使其對于環(huán)境變化極為敏感，是環(huán)境變化的重要指示性物種[1]。在全世界范圍內(nèi)，不同種類的兩棲類動(dòng)物都面臨前所未有的生存危機(jī)，尤其是一些兩棲類特有種面對的威脅程度更高[23]。寬闊水?dāng)M小鯢（Pseudohynobiuskuankuoshuiensis）隸屬于兩棲綱（Amphibia）有尾目（Caudata）小鯢科（Hynobiidae）擬小鯢屬（Pseudohynobius），為中國特有物種，被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》和《中國生物多樣性紅色名錄》，因其特有、珍稀并且分布范圍極其狹窄，于2021年被列為中國國家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物。該物種首先發(fā)現(xiàn)于貴州省綏陽縣的寬闊水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[4]，隨后被報(bào)道在貴州省桐梓縣和道真縣也有分布[5]。寬闊水?dāng)M小鯢幼體生活于溪水函回水處，成體非繁殖期離開水域生活在枯枝落葉較多且陰涼潮濕的灌木、喬木林下或茶林叢內(nèi)[4]。對寬闊水?dāng)M小鯢DNA 序列測序表明，其是貴州擬小鯢的姊妹種[6]。此外，未見其他關(guān)于寬闊水?dāng)M小鯢種群和生態(tài)習(xí)性方面的研究。由于該物種基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)資料極度缺乏，為加強(qiáng)這一珍稀物種的保護(hù)和生境管理，于2018—2020 年對貴州寬闊水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的寬闊水?dāng)M小鯢種群與生境特征進(jìn)行了調(diào)查。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

貴州寬闊水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于黔北大婁山脈東側(cè)斜坡地帶，地處中國貴州省遵義市綏陽縣北部（東經(jīng) 107^°02^′23^′′～107^°14^′09^′′ ，北緯 28^°06^′ 25^′′～28^°19^′25\" ，是長江水系烏江一級(jí)支流芙蓉江的主要發(fā)源地?？偯娣e 26 231hm² ，其功能區(qū)劃為：核心區(qū)面積 9085hm² ，緩沖區(qū)面積 6186hm² ，試驗(yàn)區(qū)面積 10 960hm² 。海拔 650～1762m ，森林覆蓋率 85.42% ，地表水文網(wǎng)密度大。保護(hù)區(qū)是黔北大婁山喀斯特臺(tái)原生物多樣性的富集區(qū)，現(xiàn)已查明分布生物資源共692科4593種，其中屬于國家重點(diǎn)保護(hù)的動(dòng)植物共109種。區(qū)內(nèi)現(xiàn)記錄兩棲動(dòng)物2目10科31種7]

保護(hù)區(qū)屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，氣溫低、霧多、日照少[8]。年平均氣溫 11.7～15.2^°C ，相對濕度 82% ，年降水量 1300～1350mm^[9] 。保護(hù)區(qū)內(nèi)生境類型多樣，包括闊葉林、針葉林、混交林、方竹林、灌叢、茶園、湖泊等。區(qū)內(nèi)地貌按成因類型可分為喀斯特地貌和以低山谷為主的侵蝕地貌

1.2 研究方法

1. 2. 1 調(diào)查區(qū)域

根據(jù)保護(hù)區(qū)地形地貌和相關(guān)科研文獻(xiàn)等資料，訪問寬闊水?dāng)M小鯢的分布區(qū)、非分布區(qū)居民及保護(hù)區(qū)護(hù)林員，結(jié)合保護(hù)區(qū)巡護(hù)和固定觀測點(diǎn)記錄確定寬闊水?dāng)M小鯢分布區(qū)域。固定觀測點(diǎn)的生境類型包含池塘、草叢、農(nóng)田、耕地、濕地、林區(qū)、林緣、茶地等類型。

1. 2. 2 調(diào)查方法

通過實(shí)地考察，根據(jù)地形地貌及適合寬闊水?dāng)M小鯢棲息生境特點(diǎn)，設(shè)置4條長 ^100m， 寬 5m 和2條長 200m 寬 2m 的固定調(diào)查樣線（圖1），具體設(shè)置樣線見表1。調(diào)查時(shí)間分別為2018—2020年的6月、8月和10月，每條樣線每月連續(xù)三天在19：00～22：00 期間重復(fù)調(diào)查3次，即每晚每條調(diào)查1次，記錄觀察到的寬闊水?dāng)M小鯢個(gè)體。對于每條樣線，在調(diào)查過程中以記錄到的最大數(shù)量作為該月寬闊水?dāng)M小鯢的數(shù)量[\"0]。同時(shí)記錄每條樣線的生境特征，如海拔、水溫、氣溫、濕度、pH、基質(zhì)等。寬闊水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)寬闊水?dāng)M小鯢生境及成體和幼體見圖2。各種因子測量方法見表2。

1. 2.3 數(shù)據(jù)處理

利用夏皮羅-威爾克檢驗(yàn)（Shapiro-WilkTest）分析數(shù)據(jù)分布的正態(tài)性，根據(jù)數(shù)據(jù)的分布情況，采用斯皮爾曼相關(guān)性（SpearmanCorrelation）分別分析不同月份種群數(shù)量與相對濕度、氣溫和水溫之間的相關(guān)性。所有統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)均為雙尾檢驗(yàn)， Plt;0.05 表示差異顯著。寬闊水?dāng)M小鯢每年的種群大小采取平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤表示。使用OriginPro2024軟件分析處理數(shù)據(jù)并繪制寬闊水?dāng)M小鯢的種群調(diào)查數(shù)量圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群動(dòng)態(tài)

2018—2020年共記錄到寬闊水?dāng)M小鯢191只。由圖3可知，從年份看，2018年記錄寬闊水?dāng)M小鯢58只，2019年上升至67只，2020年為66只；從月份看，6月記錄到19只，8月記錄到58只，10月發(fā)現(xiàn)數(shù)量最多，記錄到114只，占總數(shù)量的 59.69% 。由表3可知，從樣線看，寬闊水?dāng)M小鯢主要分布在豬包臺(tái)溪溝一、豬包臺(tái)溪溝二、一線天溪溝，這3條樣線共記錄到寬闊水?dāng)M小鯢181只，占總數(shù)的94.76% （圖3）。2018—2019年，豬包臺(tái)溪溝一樣線數(shù)量最多，記錄到93只，其次是一線天溪溝樣線48只，豬包臺(tái)溪溝二樣線40只，太陽山溪溝樣線5只，月亮湖森林溪溝樣線3只，一線天池塘樣線最少，只記錄到2只。即使是同一條樣線，各年份種群數(shù)量也有可能呈現(xiàn)較大變化，一線天溪溝樣線在2018年和2019年均未發(fā)現(xiàn)寬闊水?dāng)M小鯢，在2020年調(diào)查到48只，也是數(shù)量最多的一條樣線；豬包臺(tái)溪溝一樣線，2018年和2019年數(shù)量最多，分別是23只和61只，但在2020年大幅下降至9只。

總之，2018—2020年，寬闊水?dāng)M小鯢種群大小分別為 19±12 只 .22±11 只和 22±8 只（表3），種群呈先上升而后趨于平穩(wěn)狀態(tài)，并且分布范圍也隨年度發(fā)生了變化，主要分布點(diǎn)從豬包臺(tái)溪溝變成了一線天溪溝。

2.2 生境特征

通過三年的調(diào)查，在寬闊水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，寬闊水?dāng)M小鯢分布于海拔 1401～1576m 生境中，生境類型包括常綠落葉闊葉混交林、方竹林、灌叢、池塘、小溪、臨時(shí)性水坑或溪流，生境水資源豐富。水體的 pH 值 6.4～8.1 ，水域的基底物質(zhì)有石塊、細(xì)沙、游泥和大量的腐殖質(zhì)，為幼體提供良好的藏身處（表4）。此外，各條樣線植被茂密，枯枝落葉較多。寬闊水?dāng)M小鯢生存的水溫 10.9～18.7^°C ，氣溫 10.7～26.0°C ，空氣濕度 73.07%～91.92% 。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，10月份是寬闊水?dāng)M小鯢數(shù)量最多的月份，此月水溫 12.7～14.2^°C ，氣溫在 10.7～16.6^°C ，空氣濕度 80.20%～89.90% ；寬闊水?dāng)M小鯢各樣線均距公路較近（ ?100m ），除一線天池塘樣線邊上有一戶居民，其余樣線附近均無住戶。

分析表明，寬闊水?dāng)M小鯢種群大小和不同月份的水溫、氣溫和空氣濕度不存在相關(guān)性（濕度： r= -0.209; P=0.378 ；水溫： r=-0.335;P=0.148 ：氣溫： r=-0.283 ： P=0.226 ;海拔： r=0.124;P= 0. 502;pH_：r=δ-0.244;P=0.3? ，而與人為干擾程度 （r=-0.554;P=0.011; 和生境變化程度（ r= 0.538;P=0.014） 存在顯著性相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

野生動(dòng)物種群大小調(diào)查往往比較困難，并且有時(shí)得到的結(jié)果還會(huì)引起較大爭議[10]。對有尾兩棲動(dòng)物種群調(diào)查方法較多，但都存在一定的局限性。在寬闊水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，寬闊水?dāng)M小鯢分布狹窄，僅局限于幾條溪溝中，加上標(biāo)志重捕法、圍欄陷阱法等調(diào)查方法會(huì)對調(diào)查物種造成組織損傷或干擾其正常生活，又因缺乏寬闊水?dāng)M小鯢基因庫導(dǎo)致無法進(jìn)行比對而未采用環(huán)境DNA技術(shù)（eDNA）或環(huán)境RNA（eRNA）這種新型調(diào)查方法，綜合比較，采用樣線法調(diào)查比較適宜。由于喀斯特地形地貌的特殊性，調(diào)查樣線溪溝水流往往會(huì)從地表流入地下，寬闊水?dāng)M小鯢可能隨水流進(jìn)入地下溪流。因此，結(jié)合寬闊水?dāng)M小鯢特殊分布情況，未使用調(diào)查數(shù)量和面積來測算種群密度以估算總體種群大小。然而，通過連續(xù)3年調(diào)查可以初步反映寬闊水?dāng)M小鯢種群大小動(dòng)態(tài)及分布變化。2018—2020年，寬闊水?dāng)M小鯢種群大小呈現(xiàn)先上升而后趨于平穩(wěn)狀態(tài)，說明保護(hù)區(qū)豐富的自然資源和多樣的生境類型較好地滿足了寬闊水?dāng)M小鯢的生存需求。

另外，數(shù)據(jù)分析可知寬闊水?dāng)M小鯢呈集群分布，月亮湖森林溪溝、一線天溪溝、豬包臺(tái)溪溝一、豬包臺(tái)溪溝二樣線的寬闊水?dāng)M小鯢種群大小隨著空間尺度的增加，聚集強(qiáng)度逐漸增強(qiáng)，但增強(qiáng)的趨勢不同，其中，豬包臺(tái)溪溝一和豬包臺(tái)溪溝二增強(qiáng)趨勢基本同步，這與兩條樣線的生境相似有關(guān)。經(jīng)過分析發(fā)現(xiàn)，兩條樣線的年平均氣溫（ 13.8°C 、14.2^14.29C ）、水溫（ 、濕度 82.29% 181.96% ）相差很小，都有常綠落葉闊葉混交林、竹林、灌叢、小溪和臨時(shí)性水坑或水塘、溪流等這些生境，為寬闊水?dāng)M小鯢提供了適宜且相似的生存繁殖環(huán)境。此外，這兩條樣線地處隱秘、人為干擾程度很小。數(shù)據(jù)分析也發(fā)現(xiàn)，寬闊水?dāng)M小鯢分布數(shù)量最多是在海拔 1501～1570m 內(nèi)，原因是在該海拔范圍的分布地域?yàn)閷掗熕當(dāng)M小鯢提供年平均溫度14^°C 、水溫 14^°C 、濕度 82% 左右的環(huán)境，并且分布地域生存著多足類幼蟲、蚯蚓、蠕蟲、蛞蝓等動(dòng)物，水中富含雙頭菱形藻（Nitzschiaamphibia）、放射舟形藻（Navicularadiosa）等浮游植物，為寬闊水?dāng)M小鯢提供豐富食物來源，該海拔范圍植被覆蓋率高，為寬闊水?dāng)M小鯢提供了適宜的生存環(huán)境，可見寬闊水?dāng)M小鯢對環(huán)境要求極其苛刻。

兩棲動(dòng)物具有皮膚高滲透性、水陸兩棲等生物學(xué)特性，對環(huán)境質(zhì)量極其敏感，其種群分布與環(huán)境因子關(guān)系密切[1I-I2]。人類活動(dòng)對地球上各種生態(tài)系統(tǒng)的功能和服務(wù)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響，改變了物種的生存條件和適應(yīng)性[13]，例如，人類活動(dòng)的干擾會(huì)改變動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)范圍和擴(kuò)散，對動(dòng)物的適合度、生存能力和種群造成負(fù)面影響[14]。研究結(jié)果表明，寬闊水?dāng)M小鯢種群數(shù)量與人為干擾程度呈負(fù)相關(guān)，而與向好的生境變化程度呈正相關(guān)。在不同生境類型中，人類活動(dòng)干擾程度對寬闊水?dāng)M小鯢的種群大小存在明顯影響。一線天池塘樣線由于靠近居民點(diǎn)和道路導(dǎo)致人為干擾較高，太陽山和月亮湖溪溝由于靠近道路人為干擾中等，而豬包臺(tái)和一線天溪溝人為干擾最少，顯然，寬闊水?dāng)M小鯢的種群大小隨人為干擾程度的增強(qiáng)而減少。不同年份寬闊水?dāng)M小鯢的分布區(qū)域和種群大小也存在較大差異，這可能與生境變化有關(guān)。保護(hù)區(qū)不同年份時(shí)間的氣候差異及自然災(zāi)害導(dǎo)致各樣線的生境發(fā)生一定程度的變化。如在豬包臺(tái)兩條樣線，觀察到其種群大小和水流豐盈程度有關(guān)，該樣線2020年溪水較其他年份少，觀察到的寬闊水?dāng)M小鯢也較少。同樣情況的還有太陽山溪溝和月亮湖森林溪溝樣線。此外，2018年保護(hù)區(qū)發(fā)生了特大暴雨導(dǎo)致的洪災(zāi)，使海拔較低一線天溪溝由原本較小較淺的溪溝逐變寬變深，加上該樣線的方竹林茂密，枯落物較多，人為干擾少，小溪基底物質(zhì)富含腐殖質(zhì)、細(xì)沙和淤泥，形成了更適合寬闊水?dāng)M小鯢的生存條件，因此觀察到較多數(shù)量的寬闊水?dāng)M小鯢。而海拔更低的一線天池塘樣線則由于泥沙堆積，原本的地表溪流大部分變成了地下溪流，寬闊水?dāng)M小鯢可能通過地下溪流從一線天溪溝擴(kuò)散到了一線天池塘，雖然生境變化較大，但由于人為干擾程度相對較強(qiáng)，因此，數(shù)量較少。

此外，雖然兩棲動(dòng)物對水資源依賴程度較高，但是在大型湖泊并未發(fā)現(xiàn)寬闊水?dāng)M小鯢，說明這種生境并不適合其生存。在調(diào)查中，未在水中或石塊下觀察到寬闊水?dāng)M小鯢的卵，可能是其產(chǎn)卵時(shí)間并不在調(diào)查期間，或是其像水城擬小鯢一樣將卵產(chǎn)于洞穴中[15]

（責(zé)任編輯：于慧梅）

參考文獻(xiàn)：

[1] Beebee TJ，GriithsRA.Theamphibiandeclinecrisis：a watershedforconservationbiology？[J].Biological Conservation，2005，125（3） ：271-285.

[2] Catenazzi A.Stateof the worldsamphibians[J].Annual Reviewof EnvironmentandResources，2015，40（1）：91-119.

[3] Bolochio BE，LescanoJN，Cordier JM，etal.Afunctional perspective for global amphibian conservation[J].BiologicalConservation，2020，245：108572.

[4] 徐寧，曾曉茂，傅金鐘.中國擬小鯢屬（有尾目，小鯢科）一新種記述[J].動(dòng)物分類學(xué)報(bào)，2007，32（1）：230-233.

[5] 徐寧，高喜明，江亞猛，等.貴州省8個(gè)自然保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物分布研究[J].四川動(dòng)物，2008，27（6）：1165-1168.

[6] 楊朝釗，王超，田應(yīng)洲，等.基于線粒體cytb序列的擬小鯢屬（有尾目：小鯢科）物種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系[J].六盤水師范學(xué)院學(xué)報(bào)，2013，25（1）：39-43.

[7] 喻理飛，陳光平，余登利.貴州寬闊水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)生物多樣性保護(hù)研究[M].北京：中國林業(yè)出版社，2018.

[8] Yang CC，Liang W，MollerAP.Eggretrieval versus egg rejection incuckoo hosts[J].Philosophical Transactionsof theRoyal SocietyB：Biological Sciences，2019，374：20180200.

[9] YeP，CaiY，WuN，et al.Egg rejection based on egg size recognition as aspecific strategyagainstparasiticcuckoos[J].Current Z0ology，2022，69（2） ：156-164.

[10］馮爾輝，羅戰(zhàn)，朱蕭文，等.海南東寨港國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅樹林潮溝海陸蛙種群數(shù)量調(diào)查[J/OL].野生動(dòng)物學(xué)報(bào)，1-10.（2024-05-31）[2024-06-04]. https：//link. cnki. net/urlid/23.1587.S.20240530.1428.002.

[11] 龔大潔，黃棨通，劉開明，等.基于樣線法的康縣隆肛蛙（F.kangxianensis）種群數(shù)量及生境現(xiàn)狀研究［J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2018，32（5）：144-148.

[12]黃華苑，卜榮平，謝海，等.貓兒山小鯢（Hynobius maoershanensis）繁殖期生境選擇[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，39（17）：6443-6451.

[13] HooperDU，AdairEC，CardinaleBJ，etal.A global synthesis revealsbiodiversitylossasamajordriverof ecosystemchange[J].Nature，2012，486：105-108.

[14]DohertyTS，Hays GC，Driscoll DA.Human disturbancecauses widespread disruptionof animal movementJ].NatureEcologyamp;Evolution，2021，5（4）：513-519.

[15] 田應(yīng)洲，李松，谷曉明.擬小鯢屬（有尾目：小鯢科）一新種：水城擬小鯢[J].動(dòng)物學(xué)報(bào)，2006（3）：522-527.

Preliminary Investigation of Population Dynamics and Habitat Characteristics of Pseudohynobius kuankuoshuiensis within Kuankuoshui National Nature Reserve， Guizhou， China

Yao Xiaogang'，Lan Hongbo ?¹ *， Zhang Qiang ² ， Zeng Yanling2， Li Guangrong'， Xiao Xi¹ ， Tian Xiaoguang'（1.Administrationof Guizhou Kuankuoshui National Nature Reserve，Suiyang 5633o0，Guizhou，China；2.ZunyiNormal University，Zunyi 5630oo，Guizhou，China）

Abstract：Pseudohynobius kuankuoshuiensis isan endemic and endangeredamphibian species in China.A preliminary surveyutilizing the line transect method wascarriedout from2O18to2O2O to investigatethepopulation status and habitat characteristics of P .kuankuoshuiensis in Kuankuoshui National Nature Reserve. The study revealed the presence of 191 P kuankuoshuiensis，with theirpopulationdynamicsexhibitinganinitialincreasefollowedbyaperiodofdynamicstability. （204 P .kuankuoshuiensis typicall inhabited mixedevergreendeciduous broad-leaved forests，Chimonobambusa quadrangularis forests，shrubbery，streams，temporary water bodies，or streamsat elevations ranging from1401 to1576 meters.The water pH ranged from6.4 to 7.6，water temperature from 12.7^qC to 14.2°C ，air temperature from10.7 C to 16.6‰ ，and airhumidityfrom 80.20% to 89.90% .The population size of P . kuankuoshuiensis shows a negative correlation with human disturbance levels but a positive correlation with suitable habitat alterations.

Keywords：Pseudohynobius kuankuoshuiensis ；population dynamics； habitat characteristics