中圖分類號：S795.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2025）07-0001-12

Priority conservation area and potential suitable cultivation area of Pleioblastusamarus in China

ZHANG Lei'，SUNPengsen2，LIU Shirong2

（1.Research InstituteofForestry，ChineseAcademyofForestry，Beijing1ooo91，China; 2.EcologyandNatureConservation Institute，Chinese AcademyofForestry，Beijing1ooo91，China）

Abstract：【Objective】Expandingthescaleofartifcialcultivationofplantresouces helpsprevent teirnaturalresourcsfrombeing overexploitedeobusmlobostcicdaldoiu indicatingsubstatialpotentialfoesouceevelopentHweve，testatusofitssourcsisclearwithostkosoces beingartificiallycultivatedNaturalresourcesarescaeadhavebeenafectedbyoverexploitation.Toahieveabalancebetwenthe developmentandconseratioofiterbambooesoucesthisstdyimstotablshtepotentialareasfortifcalcivatioand prioitizetheprotectionofaturalbiterbambooesourcesinChina.【Methd】Bywidelycolectingtheourrencerecdsofter bambooandosideingthuollearitofeviotaldatdatialutooelaoinuceods，tetel WasusedtosimulateandpredictthesuitablehabitatsofbiterbambooinChina.Thisapproachsoughttodelieatesuitablecultiation Zonesandmapthedistributionoftsnaturalresources.Moreoverfuture（2O6-208）abitatsuitabilitychangeswereanalyedunder bothlowandhighgreehousegas（GHG）emissionsscenarios.Finallythecurentandfutureconservationstatusofbitterbamboo wasevaluatedbyintegratingprotectedareadataandthezonationpriorityconservationrankingsystem.【Result】Thecoldestmonth temperatureandanualprecipitationwereidentifedastheprimaryclimaticfactors influencingthegeographicdistributionof iter bamboo，whilesoilclaycontentand Were thekey soil factors.Undercurrent climateconditions，thepotential area forsuitable cultivation of bitter bamboo reaches 1.68×10⁷km² .Under the low GHG emissions scenarios，the suitable cultivation area reaches 1.99×10⁷km² .While under the high GHG emissions scenarios，it reaches 2.04×10⁷km² .The proportion of the area of the current suitable habitats located within the nature protected areas is 4.26% ，and itcan increase toabout 5.00% under future climate scenarios. However，theaalysisofonservationpriorityareasindicatesthategardlessoftecurntorfutureconditions，thejority gt;86% 門 ofthehigestpriorityhabitatsforbiterbambooconserationarelocatedoutsideexistigprotectedareas.Tereisitledifence inthereaofsuitablecultivationrangeandtheprotectiongapofhabitatpriorityprotectionareabetweendiferentclimatesenarios. 【Conclusion】Biterbambooin China exhibits extensive potentialsuitablehabitats，primarilydistributedacross provincesalogthe YangtzeRiverasinHoweveitsiicallportantprritybiatsmainadeqatelyrotectedUnderfutureliateagis suitableultivaiisoeedtxpditlyileotielyrotedgityatse amodestincrease.Overallfuturecimatechangeisfvorablefortheexpansionofultivationareasadtheprotectionofatral resources forbiterbamboo.Topromote theblancebetweenresourceutilztionandprotectionandrealizethesustainablemanagement ofbambooresources，thisstudyemphasizedthattheartfcialbambooforestshouldfocusonesourceexploitationandutilzationd thenatural bamboo forest should focus on conservation and protection.

Keywords：biterbamboo;priorityconsevationarea;suitablecultivationarea;germplasmesources;limitingfactors;MaxEntodel

苦竹是兼具社會經(jīng)濟與生態(tài)價值的多年生常綠竹種[1]。作為筍材兩用型資源，既具有一定的藥用價值[2]，又具有廣泛的園林觀賞價值[3]。苦竹對環(huán)境適應(yīng)能力強，是生態(tài)恢復(fù)和植被重建的理想物種[4；竹類植物生長迅速、采伐周期較短，也具備顯著的碳匯功能[5。此外，竹子也可作為化石燃料、森林木材和木炭、塑料、鋼材的潛在替代品[。同時，隨著國土空間生態(tài)保護修復(fù)工程的實施，再加之鄉(xiāng)村振興、林權(quán)制度改革以及應(yīng)對全球氣候變暖等政策的刺激[，預(yù)計我國苦竹的栽培面積將會進一步擴大，了解苦竹的適宜引種栽培區(qū)，可有效指導(dǎo)造林地選擇。

人工栽培面積的增加有利于提高植物資源供給量以滿足開發(fā)需求，更有助于保護天然資源免遭過度開發(fā)。當(dāng)前，我國已知的苦竹林多為人工栽培，其天然資源十分稀缺[13]，尤其是苦竹作為地方特色竹種，其野生資源因棲息地破壞和單一化種植，面臨遺傳多樣性減少的趨勢[。野生植物是重要的種質(zhì)資源庫，是品種改良的基因庫，更是應(yīng)對環(huán)境變化、保障資源供給安全、推動農(nóng)林業(yè)創(chuàng)新的戰(zhàn)略資源[8-10]。建立保護地可保護物種免受棲息地喪失，并為生態(tài)和進化過程提供庇護所，對自然保護和種質(zhì)資源保護至關(guān)重要[11]。因此，在植物資源的保護和利用之間沒有內(nèi)在的不相容，確保這兩項活動完全相輔相成是極其重要的。過去幾十年來，聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織一直是這方面工作的主要推動者，并且在制定相關(guān)文書和提出工作機制方面作出了重大努力[12]。然而，當(dāng)前對我國哪些地區(qū)的苦竹天然資源應(yīng)該加強保護還不明確。

當(dāng)前，全球各個地區(qū)都在經(jīng)歷著前所未有的氣候變化。例如，2011一2020年全球地表溫度比1850—1900 年高出 1.1^°C [13]。氣候變化是生物多樣性減少和種質(zhì)資源喪失的重要原因之一。整合分析（Meta-analysis）研究表明，歷史氣候變化導(dǎo)致物種分布區(qū)發(fā)生顯著遷移的證據(jù)大量存在，氣候變暖通常會導(dǎo)致物種向地球兩極和高海拔地區(qū)遷移[14-16。聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會評估指出，2081—2100年氣候變暖幅度將達(dá) 1.4～ 4.4^°C [13]。在如此快速的氣候變化背景下，樹種適宜生境預(yù)計將發(fā)生顯著位移，這意味著原本適宜的造林區(qū)域可能不再具備造林條件，原來處于保護區(qū)范圍內(nèi)的地點可能不再適宜物種生存[17]。因此，植物資源保護和栽培利用都需要考慮氣候變化的潛在影響。

物種分布模型廣泛用于識別物種的潛在適生區(qū)[18-19]、估計物種入侵風(fēng)險區(qū)[20]、指導(dǎo)保護區(qū)范圍設(shè)定[21、分析全球變化對物種分布區(qū)的影響[18]等各個方面。物種分布模型多通過在物種發(fā)生點與相應(yīng)的環(huán)境之間建立關(guān)聯(lián)，來實現(xiàn)模型的構(gòu)建與預(yù)測[22]。其中，基于最大熵理論的模型MaxEnt應(yīng)用廣泛，這是由于其優(yōu)點眾多[23-24]。比如，在樣本量較小時仍可保持較高的模型預(yù)測準(zhǔn)確度，僅依賴物種存在數(shù)據(jù)，允許使用連續(xù)變量和分類變量，并且與其他模型相比對過擬合也不敏感。生物多樣性保護的重要策略是把有限的資源用于最優(yōu)先需要保護的地區(qū)或用于建立自然保護區(qū)。在物種保護優(yōu)先區(qū)劃定方面，景觀保護優(yōu)先區(qū)規(guī)劃系統(tǒng)（如Marxan、C-Plan和Zonation等）有助于解決這個問題[25]。Zonation就是一款旨在解決空間保護資源分配方面各類問題的專用決策支持系統(tǒng)[2，它可以輔助決策者和管理者在何處規(guī)劃或擴大保育（或修復(fù)）區(qū)域，也可以用于評估現(xiàn)有或擬建的保育區(qū)域，達(dá)到幫助決策者把有限的資源和努力分配給最優(yōu)先需要地區(qū)的目的。

鑒于此，利用MaxEnt模型模擬預(yù)測苦竹在我國當(dāng)前及未來氣候條件下的潛在適宜生境，一方面掌握其自然資源分布情況，另一方面據(jù)此確立其適宜栽培區(qū)。然后，借助于Zonation決策系統(tǒng)確立苦竹在我國當(dāng)前和未來氣候條件下的潛在優(yōu)先保護生境。通過本研究，希望能為苦竹人工引種栽培區(qū)的確立提供技術(shù)支撐，為其天然資源保護措施和政策的制定提供理論基礎(chǔ)，從而促進我國人工栽培苦竹資源合理開發(fā)利用和天然苦竹資源保護保育相協(xié)調(diào)，實現(xiàn)苦竹資源的可持續(xù)性。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

苦竹分布數(shù)據(jù)來源于 1：100 萬植被圖[27]、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)（GBIF）、國家標(biāo)本平臺（http：//www.nsii.org.cn/）、中國數(shù)字植物標(biāo)本館（https：//www.cvh.ac.cn/）和文獻(xiàn)數(shù)據(jù)[28-30]。首先，針對以上數(shù)據(jù)進行了去重去疑等數(shù)據(jù)清理工作。然后，為避免數(shù)據(jù)的集群效應(yīng)，本研究保證每個分辨率為 1km 的單元格具有一個分布點數(shù)據(jù)，在1km 分辨率的空間尺度上開展。最后，根據(jù)植物志等相關(guān)文獻(xiàn)[131]對天然竹類植物分布范圍進行界定，對人工引種到自然分布范圍外的分布點數(shù)據(jù)進行了刪除，這些位置的苦竹可能多為經(jīng)過了人工輔助措施過冬，以保證其具有成活觀賞價值。經(jīng)過以上幾個步驟的處理，共得到苦竹分布點數(shù)據(jù)126個（圖1）。

1：100 萬植被圖數(shù)據(jù)來源于國家冰川凍土沙漠科學(xué)數(shù)據(jù)中心（http：//www.ncdc.ac.cn）。環(huán)境數(shù)據(jù)包括氣候、土壤和高程數(shù)據(jù)，其中高程和氣候數(shù)據(jù)采用全球氣候數(shù)據(jù)庫（WorldClim，https：//worldclim.org/）提供的數(shù)字高程模型（DEM）和具有生物學(xué)意義的19個生物氣候指標(biāo)，氣候數(shù)據(jù)時間跨度為1970一2000年的平均值，氣候數(shù)據(jù)和高程數(shù)據(jù)的空間分辨率都為 30^′′ （約 1km. ）。土壤數(shù)據(jù)來自國家青藏高原數(shù)據(jù)中心[32]，包括10個屬性數(shù)據(jù)（土壤砂粒、粉粒、黏粒、有機碳、總氮、總鉀和總磷含量，土壤容重、陽離子交換能力和酸堿度），數(shù)據(jù)空間分辨率為 ¹km ，土層深度為 0～30cm 。未來氣候變化數(shù)據(jù)來自第六次國際耦合模式比較計劃（CMIP6）中國家氣候中心研發(fā)的氣候模式（BCC-CSM2-MR），具體采用的是低溫室氣體排放情景（SSP1-2.6）和高溫室氣體排放情景（SSP5-8.5）數(shù)據(jù)；兩個氣候情景數(shù)據(jù)都來自全球氣候數(shù)據(jù)庫（WorldClim），時間范圍為2061—2080年。

自然保護地數(shù)據(jù)來源于世界開放街道地圖OpenStreetMap（https：//www.openstreetmap.org）、世界保護區(qū)數(shù)據(jù)庫（https：//www.protectedplanet.net/）、 1：100 萬公眾版基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù)（https：//www.webmap.cn）以及國家地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)中心（https：//www.geodata.cn）的《2013—2016 年全國自然保護區(qū)空間分布數(shù)據(jù)集》（圖1）。我國行政邊界標(biāo)準(zhǔn)基礎(chǔ)地圖審圖號為GS（2023）2763號，來自自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)中心（http：//bzdt.ch.mnr.gov.cn/）。

1.2 多重共線性和空間自相關(guān)性處理

盡管MaxEnt模型對多重共線性不敏感，并且賦予了與物種分布相關(guān)性高的環(huán)境因素更高的權(quán)重[23-24]，但還是進行了共線性處理（圖2），以更好地進行環(huán)境因素篩選、解釋環(huán)境因素重要性、維持模型的泛化能力和穩(wěn)定性。方法如下：對各因素間的相關(guān)性進行分析，刪除其中皮爾遜相關(guān)性系數(shù)較大（ _?rgt;|0.8| ）的每對因素中重要性較低的一個。其中重要性大小根據(jù)預(yù)試驗結(jié)果來判定，即根據(jù)每個因素單獨建立MaxEnt模型時的模型表現(xiàn)指標(biāo)，即模型正則化訓(xùn)練增益（Regularizedtraininggain），判定每個因素的影響大小。最終經(jīng)過此步驟共篩選得到6個氣候因素和9個土壤因素，分別是：等溫性（Bio3）、溫度季節(jié)性變化（Bio4）、最冷月溫度（Bio6）、最暖季均溫（Bio10）、年平均降水量（Bio12）、降水量變異系數(shù)（Bio15）、土壤容重（BD）、陽離子交換能力（CEC）和酸堿度（pH值），土壤有機碳（OC）、黏粒（Clay）、砂粒（Sand）、總氮（TN）、總鉀（TK）、總磷（TP）含量。

為降低數(shù)據(jù)空間自相關(guān)性的影響，利用以上15個環(huán)境因素預(yù)建立MaxEnt模型，模型采用默認(rèn)參數(shù)，然后分析模型預(yù)測結(jié)果殘差的空間自相關(guān)性。此步驟通過ArcGIS的莫蘭指數(shù)（Moran's ）來實現(xiàn)，分析結(jié)果表明模型殘差不存在顯著的空間自相關(guān)性（Moran's _I=1.251 ， z=1.303 ， P=0.192， ），因此可以直接利用以上數(shù)據(jù)進行模型構(gòu)建和預(yù)測。

1.3 模型構(gòu)建與驗證

采用十折交叉驗證法劃分模型構(gòu)建數(shù)據(jù)和模型評估數(shù)據(jù)。模型構(gòu)建過程中其他參數(shù)采用默認(rèn)設(shè)置，這是由于這些默認(rèn)值是基于大量樣本進行率定所得，在很多情況下都能產(chǎn)生良好的結(jié)果[3]。采用具有軟件操作界面窗口的MaxEnt 3.4.4^[34] 版本進行模型構(gòu)建和預(yù)測分析。

分別采用基于非閾值的評估指標(biāo)接收機工作特征曲線下的面積（Areaunderthecurveofreceiveroperatorcharacteristiccurves，AUC）和基于值的評估指標(biāo)遺漏誤差（苦竹存在數(shù)據(jù)中被錯誤預(yù)測為不存在的比例）評估模型預(yù)測準(zhǔn)確度。AUC區(qū)間值評價模型優(yōu)劣的標(biāo)準(zhǔn)分為5個級別[3]：（0.50，0.60]，失敗；（0.60，0.70]，差；（0.70，0.80]，一般；（0.80，0.90]，好；（0.90，1.00]，極好。遺漏誤差越小，代表模型預(yù)測性能越優(yōu)秀。

1.4 環(huán)境因素重要性評估

通過全面比較所有環(huán)境因素建模時、依次排除其中一個因素建模時（即jackknife刀切評估法），以及單獨利用一個環(huán)境因素建模時模型正則化訓(xùn)練增益的大小，來評估每個環(huán)境因素重要性。評估過程中，完全保留MaxEnt模型其他參數(shù)為默認(rèn)設(shè)置。采用全部數(shù)據(jù)而沒有采用上文提到的交叉驗證數(shù)據(jù)來評估環(huán)境因素重要性，這是由于交叉驗證過程中存在數(shù)據(jù)分割行為，每次評估結(jié)果只用了部分?jǐn)?shù)據(jù)，結(jié)果可能存在偏差。同時，也對環(huán)境因素重要性進行空間分析，即對于任何地點而言，對模型預(yù)測結(jié)果影響最大的因素就是該點的主要限制性環(huán)境因素[24]。

1.5 數(shù)值預(yù)測結(jié)果轉(zhuǎn)換為二元值

采用敏感度（物種存在數(shù)據(jù)被正確預(yù)測的比例）和特異度（物種不存在數(shù)據(jù)被正確預(yù)測的比例）之和最大法[8]，把數(shù)值預(yù)測結(jié)果轉(zhuǎn)換為二元值結(jié)果（存在一不存在）。盡管確定轉(zhuǎn)換閾值的方法較多，但這個方法通常表現(xiàn)比較穩(wěn)定[18]，并且此時模型通常具有最高的預(yù)測準(zhǔn)確度。此處采用模型驗證數(shù)據(jù)來確立這個轉(zhuǎn)換閾值，驗證數(shù)據(jù)確立的10個閾值的平均值作為最終的轉(zhuǎn)換閾值，模型10次數(shù)值預(yù)測結(jié)果的平均值作為最終的預(yù)測結(jié)果（適宜性地圖），利用最終轉(zhuǎn)換閾值把這個最終預(yù)測結(jié)果轉(zhuǎn)換為二元值地圖數(shù)據(jù)。同樣也利用這個最終轉(zhuǎn)換閾值把未來氣候條件下的數(shù)值預(yù)測結(jié)果轉(zhuǎn)換為二元值。本研究把苦竹存在區(qū)預(yù)測結(jié)果作為苦竹適生區(qū)，也即適宜造林區(qū)（圖2）。

1.6 苦竹保護狀況分析

由于當(dāng)前沒有苦竹大然資源的數(shù)據(jù)支撐，以苦竹適宜生境或適生區(qū)內(nèi)的天然苦竹資源作為最終保護對象。通過3種方式來評估苦竹保護狀況：1）苦竹適生區(qū)落入保護地范圍內(nèi)的面積和比例。2）基于數(shù)值型苦竹生境適宜性分布圖，借助于Zonation4.0軟件分析苦竹分布區(qū)的優(yōu)先保護等級，利用Zonation的核心區(qū)移除規(guī)則逐步移除不重要的適宜分布區(qū)單元，保留具有高度連通性和適宜性的核心區(qū)。為保持移除過程中景觀的連續(xù)性，選用邊緣移除規(guī)則移除剩余柵格中的邊緣區(qū)域，其他參數(shù)保持默認(rèn)設(shè)置。為縮小模型數(shù)據(jù)運算量，只針對上文所提到的苦竹當(dāng)前和未來3個二元值分布圖中苦竹出現(xiàn)地點所在的地級市范圍進行分析。3）在世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）關(guān)于物種紅色名錄瀕危等級和標(biāo)準(zhǔn)中[，其中一條利用物種分布區(qū)面積進行評估的標(biāo)準(zhǔn)是，物種必須具有至少 2×10⁴km² 的分布區(qū)面積才可認(rèn)定為未處于極危、瀕危和易危狀態(tài)，因此也著重分析Zonation保護優(yōu)先性結(jié)果中優(yōu)先性等級最高的 2×10⁴km² 生境區(qū)域處于自然保護地內(nèi)的情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預(yù)測準(zhǔn)確度

采用十折交叉驗證法評估模型準(zhǔn)確度后，其模型訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測試數(shù)據(jù)的AUC值（平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差）分別是 （0.949±0.002 、 （0.931±0.018） 對轉(zhuǎn)換后的二元值結(jié)果進行評價，其模型訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測試數(shù)據(jù)的遺漏誤差（平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差）分別是（ 0.056±0.041） 、三 ?0.017±0.035 ）?？傮w來看，所有模型評估指標(biāo)都在可接受的良好范圍內(nèi)[35]，表明模型具有良好的判別能力，并且預(yù)測結(jié)果具有穩(wěn)健性和可靠性。

2.2 環(huán)境因素重要性及其偏響應(yīng)曲線

環(huán)境因素重要性分析結(jié)果表明，最冷月溫度和年均降水量具有較高重要性，也即單獨利用其建立MaxEnt時，模型正則化訓(xùn)練增益最大；當(dāng)排除這個因素并利用其他所有因素建立模型時，其模型正則化訓(xùn)練增益與利用所有因素建模時相比降低幅度相對較大。土壤黏粒含量、pH值、溫度季節(jié)性和降水變異性具有中等程度的重要性。王壤砂粒含量、容重、土壤陽離子交換能力、總氮和總鉀含量、有機碳含量以及最暖季均溫重要性較低；土壤總磷含量和等溫性具有較低重要性。

結(jié)合樣本點分布特征及各地區(qū)影響苦竹生境適宜性的最重要環(huán)境因素的空間分布圖（圖3）可知，在當(dāng)前苦竹樣本點周邊地區(qū)，除了北部地區(qū)土壤有機碳含量是最重要影響因素外，其他周邊地區(qū)最重要影響因素主要是最冷月溫度。在苦竹樣本點主要出現(xiàn)區(qū)域內(nèi)，江西較重要環(huán)境因素為王壤陽離子交換能力和有機碳含量，湖南主要為土壤陽離子交換能力和溫度季節(jié)性，四川盆地及周邊地區(qū)主要為土壤有機碳和年降水量，云南主要為年均降水量、溫度季節(jié)性和土壤總磷含量，貴州主要為土壤容重，湖北主要為土壤容重和有機碳含量及溫度季節(jié)性，浙江和福建主要為土壤容重和酸堿度。

偏響應(yīng)曲線表示，在保持所有其他環(huán)境因素不變（取平均值）的情況下，模型預(yù)測的生境適宜性如何隨每個環(huán)境因素變化（圖4），再結(jié)合樣本點數(shù)據(jù)的環(huán)境統(tǒng)計特征，可以揭示物種在某一環(huán)境維度上的適宜范圍（生態(tài)幅或耐受范圍）和最適宜值（生境適宜性最大）。例如，苦竹最適宜的最冷月溫度在 0° 附近，其適宜區(qū)間為 （生境適宜性 gt;0.5 ）。隨年均降水量的增加，苦竹生境適宜性逐漸增加，達(dá)到 2 000mm 時達(dá)到最適宜時刻，適宜性穩(wěn)定下來；總體來看，年降水量大于 1000mm 都屬于苦竹適宜區(qū)間。苦竹最適宜的土壤黏粒含量約為 33.00% ，整個適宜區(qū)間為12.00%～40.00% 。對于 pH 值而言，苦竹最適宜值為6.2，適宜區(qū)間為 4.8～8.5 。

2.3 苦竹生境適宜性地理空間

根據(jù)模型預(yù)測結(jié)果，當(dāng)前氣候條件下，苦竹生境適宜性高的地區(qū)主要位于浙江和福建的西部地區(qū)、安徽南部、江西周邊、廣東和廣西的北部、湖南中東部、貴州和重慶大部分地區(qū)，以及四川盆地周邊地區(qū)（圖5）。未來氣候條件下，不管是SSP1-2.6還是SSP5-8.5情景下，當(dāng)前氣候條件下高適宜的地區(qū)仍然保持高適宜性，并且未來新出現(xiàn)的高適宜區(qū)主要集中在當(dāng)前高適宜區(qū)周邊附近，且面積有增加趨勢。未來氣候條件下，低適宜區(qū)范圍亦有所擴大，主要出現(xiàn)在江蘇北部和山東地區(qū)。兩個未來氣候情景之間，苦竹生境適宜性差別不明顯。同時，對于苦竹126個分布點數(shù)據(jù)而言，發(fā)現(xiàn)其適宜性平均值從當(dāng)前氣候條件下的0.704增加到SSP1-2.6情景下的0.783，SSP5-8.5情景下的0.778（圖6）。

2.4 苦竹適宜栽培區(qū)

數(shù)值預(yù)測結(jié)果轉(zhuǎn)換為二元值后，把苦竹存在區(qū)預(yù)測結(jié)果作為苦竹適生區(qū)也即適宜栽培區(qū)。統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)前氣候條件下苦竹適生區(qū)面積達(dá)到 1.68×10⁷km² 。SSP1-2.6情景下，適生區(qū)面積達(dá)到 1.99×10⁷km² ；與當(dāng)前氣候條件相比，既有新增的適生區(qū)域也有縮減的適生區(qū)域，其面積比例分別為 18.63% 和 0.47% 。同樣，SSP5-8.5情景下，適生區(qū)面積達(dá)到 2.04×10⁷km² ；與當(dāng)前氣候條件下相比，其新增的適生區(qū)域面積比例為 22.87% ，縮減的比例為 0.87% 。不管是SSP1-2.6還是SSP5-8.5情景下，苦竹適生區(qū)擴張的區(qū)域主要位于當(dāng)前適生區(qū)的北部和西部地區(qū)，而適宜區(qū)縮減的區(qū)域主要位于當(dāng)前適生區(qū)的東南部地區(qū)（圖7）。

2.5 苦竹保護狀況分析

當(dāng)前苦竹適生區(qū)位于自然保護地內(nèi)的面積比例為 4.26% ，SSP1-2.6和SSP5-8.5情景下處于自然保護地內(nèi)的面積比例為 5.04% 和 5.00% ；其相應(yīng)的位于自然保護地內(nèi)的面積分別達(dá)到 7.20×10⁴ （10.05×10⁴ 和 10.29×10⁴km² 。

基于苦竹生境適宜性數(shù)值預(yù)測結(jié)果進行保護優(yōu)先性分析（圖8）。為便于視覺展示圖片結(jié)果，把保護優(yōu)先性平均劃分為10個等級，發(fā)現(xiàn)與當(dāng)前氣候條件下第一等級的保護優(yōu)先區(qū)（圖8中淺藍(lán)色區(qū)域）相比，未來SSP1-2.6情景下，苦竹第一等級優(yōu)先保護區(qū)新增的區(qū)域主要出現(xiàn)在重慶東北部和湖北西部的大巴山和巫山一帶、鄂豫皖交界處的大別山一帶、貴州西部部分地區(qū)以及四川盆地外沿高海拔地區(qū)；第一等級優(yōu)先區(qū)等級下降的區(qū)域主要出現(xiàn)在四川盆地的內(nèi)沿低海拔地區(qū)，此外還有江西北部、安徽南部、浙江西部、湖南中西部部分地區(qū)。

與SSP1-2.6情景相比，SSP5-8.5情景下新出現(xiàn)的第一等級保護區(qū)位于浙江中北部、安徽東南部，以及四川盆地西部低海拔和高海拔地區(qū)的部分零星地點；反向?qū)Ρ?，SSP1-2.6情景下幾乎沒有第一保護等級下降的地區(qū)。

在當(dāng)前、未來SSP1-2.6情景和SSP5-8.5情景下，最高等級優(yōu)先保護的 2×10⁴km² 面積中處于自然保護地范圍內(nèi)的比例分別是 6.72% 、 10.55% 和 13.88% 。

3討論

3.1 影響苦竹生境適宜性的環(huán)境因素分析

現(xiàn)實中，影響苦竹生長發(fā)育的因素眾多，包括溫度、降水、土壤、地形等[31]。本研究在考慮環(huán)境因素多重共線性的基礎(chǔ)上，篩選得到6個氣候因素和9個土壤因素。模型預(yù)測準(zhǔn)確度評估指標(biāo)表明，這些篩選得到的環(huán)境因素可有效預(yù)測苦竹的生境適宜區(qū)。尤其是環(huán)境因素重要性分析表明，最冷月溫度和年均降水量是較重要的影響因素，這與以往關(guān)于竹類引種栽培和生長的研究結(jié)果一致。例如，野外調(diào)查表明，1999年福建發(fā)生的極端低溫事件嚴(yán)重危害了本地和引種的叢生竹，尤其是筍用竹種遭受凍害最嚴(yán)重[3]。同樣，“南竹北移”相關(guān)的一些研究試驗結(jié)果也表明，能夠有效過冬是北方竹類引種成功的關(guān)鍵所在[38]，此外一些研究更是發(fā)現(xiàn)竹林孕筍期和出筍成竹期的降水比溫度對竹稈生長量的影響更大[39]。針對苦竹土壤養(yǎng)分計量特征的研究表明，土壤養(yǎng)分含量和酸堿度是影響生長的一個重要因素[40]，而通常土壤黏粒含量高的地區(qū)土壤養(yǎng)分肥力也高，這也支持了本研究土壤pH值和黏粒含量是苦竹分布重要影響因素的結(jié)果。針對區(qū)域尺度上的調(diào)查數(shù)據(jù)研究也表明，苦竹表型可塑性和生物量積累與氣候和土壤環(huán)境密切相關(guān)[41]。因此，未來在苦竹栽培區(qū)確認(rèn)時，尤其是進行經(jīng)濟價值開發(fā)時，需要關(guān)注重要的氣候因子和土壤環(huán)境的適宜性。

3.2 氣候變化對苦竹地理分布的影響

針對歷史上我國竹林分布北界的分析表明，在我國5000多年歷史上，氣候經(jīng)歷寒暖波動變化的時候，竹林分布范圍也相應(yīng)地發(fā)生變化，氣候寒冷時分布區(qū)北界向南移動，氣候溫暖時分布區(qū)北界向北移動[42]。這一研究結(jié)果與本研究針對苦竹的模擬預(yù)測結(jié)果一致，相比當(dāng)前氣候條件，未來氣候變暖后，苦竹適生區(qū)北界有北向移動趨勢。氣候變暖對植被分布區(qū)遷移的影響廣泛存在，針對我國山區(qū)海拔梯度上森林發(fā)生分布區(qū)遷移的研究發(fā)現(xiàn)，過去近150年以來由于氣候變暖，我國多地發(fā)生了森林植被與其他植被類型之間的地理替代現(xiàn)象[14]。與氣候變暖導(dǎo)致其他物種適生區(qū)縮小相比，發(fā)現(xiàn)未來氣候變化會導(dǎo)致苦竹適宜栽培區(qū)面積的增加。因此，未來苦竹栽培區(qū)選擇和資源開發(fā)時可充分考慮氣候變化帶來的這一影響。例如，選擇苦竹栽培區(qū)時，最好保證選址位置在當(dāng)前和未來氣候條件下都具有較高的生境適宜性，避免選擇當(dāng)前屬于適生區(qū)但未來生境適宜性下降的地區(qū)，以保證人工栽培資源開發(fā)利用的可持續(xù)性。同樣，當(dāng)前不適宜栽培的地區(qū)，可長期謀劃布局，等到未來生境適宜時，再進行苦竹栽培工作。

3.3 苦竹天然資源的保護優(yōu)先區(qū)

苦竹本身已知的天然資源稀缺，需要針對其遺傳多樣性、種質(zhì)資源和物種多樣性等方面加強保護保育。保護優(yōu)先性分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，苦竹最高等級生境優(yōu)先保護區(qū) （2×10⁴km². ）落入自然保護地內(nèi)的面積比例較?。?6.72%～13.88% ）。當(dāng)前和未來氣候條件下，苦竹全部適生區(qū)落入當(dāng)前自然保護地范圍內(nèi)的面積比例也較?。?4.26%～5.04% ）。此外，系統(tǒng)梳理當(dāng)前的自然保護地發(fā)現(xiàn)，以竹林為主要保護對象建立的保護地僅有長寧竹海這一個自然保護區(qū)，其他十多個自然保護地多為森林公園或風(fēng)景名勝區(qū)。盡管極少數(shù)自然保護地內(nèi)有苦竹資源，但未有以苦竹為主要保護對象的自然保護地。重要的是，苦竹僅僅是眾多物種中的一個，通常生長在林緣或林內(nèi)，為其單獨建立保護地可行性較小，但可以結(jié)合當(dāng)前的天然林保護工作來保護苦竹天然資源。同時，在劃定保護地或保護地范圍調(diào)整時，也可盡量把附近的天然苦竹林一同劃入保護地內(nèi)作為次要保護對象。而這些首先納入天然林保護工作或保護地體系的生境，可根據(jù)苦竹生境保護優(yōu)先等級排序結(jié)果來確立，并且盡量選擇當(dāng)前和未來氣候條件下都是保護優(yōu)先等級高的地區(qū)，避免選擇當(dāng)前屬于高優(yōu)先保護區(qū)但未來氣候條件下保護優(yōu)先等級下滑嚴(yán)重的地區(qū)。盡管對苦竹天然資源家底的認(rèn)識還不清晰，但提前把苦竹天然資源納入保護規(guī)劃中，可避免等到對苦竹資源全面了解后才發(fā)現(xiàn)其保護有效性不足或采取保護措施已晚的問題[2，有利于避免可能的天然資源流失。這也說明，基于物種分布模型和保護區(qū)規(guī)劃系統(tǒng)，可以實現(xiàn)大尺度范圍內(nèi)物種保護優(yōu)先區(qū)的識別。此外，考慮到苦竹的山區(qū)生境和對未來氣候變化的敏感性，長期生態(tài)監(jiān)測也十分必要。通過監(jiān)測苦竹種群規(guī)模、分布和生態(tài)特征的變化，可以更好地了解苦竹的生態(tài)需求和適應(yīng)策略，為有針對性地保護措施提供科學(xué)依據(jù)。

3.4 苦竹栽培與保護時需考慮其生態(tài)入侵性

在苦竹生境適宜區(qū)進行苦竹栽培及其資源保護時，也需要考慮其對周圍生態(tài)系統(tǒng)的入侵風(fēng)險。當(dāng)前，我國廣泛發(fā)生了竹林向其他生態(tài)系統(tǒng)入侵的案例，其中也包括苦竹[43]。這種現(xiàn)象與竹子自身的內(nèi)稟優(yōu)勢有一定的關(guān)系：竹子根狀莖竹鞭具有很強的繁衍和擴展能力，竹筍生長不太受光環(huán)境影響[44]，并且竹子快速生長能力使其可以快速利用周圍資源條件，達(dá)到與其他植被競爭占優(yōu)的結(jié)果[45]。竹子在入侵其他生態(tài)系統(tǒng)時，通常也進化出新的葉片、莖稈、根系和凋落物方面的適應(yīng)策略[4；且常常導(dǎo)致其他植被生存能力下降，生物多樣性和碳儲量的降低，土壤物理、化學(xué)和微生物特征的改變，甚至森林景觀的改變和生態(tài)功能的變化[47]。當(dāng)前已知影響竹林入侵?jǐn)U展的自然和人為因素眾多[48]，并且也發(fā)現(xiàn)未來氣候變化有推動苦竹分布區(qū)擴展的趨勢，但氣候變化對苦竹林入侵的影響還不清楚，竹林入侵是否與氣候變化有關(guān)以及如何理清氣候變化的單獨影響，可能是未來竹林入侵研究領(lǐng)域的一個重要方向。

3.5 未來苦竹資源開發(fā)與保護工作的實踐建議

未來可結(jié)合各地區(qū)的土地可利用性、勞動力成本、市場前景和環(huán)境效益等多方面的綜合因素，在著重考慮投入產(chǎn)出效益的基礎(chǔ)上，確立最佳的苦竹栽培區(qū)。同樣，建議在資源有限的情況下，根據(jù)保護優(yōu)先性結(jié)果，首先加強最優(yōu)先保護地區(qū)苦竹天然資源的調(diào)查，把他們盡可能地納入自然保護地體系內(nèi)，尤其是與天然林保護工程結(jié)合最具可行性，這將提高保護工作的效率和效果。由于當(dāng)前對苦竹天然和人工資源的分布情況，還沒有一個精確的認(rèn)識，甚至沒有一個關(guān)于總面積的具體數(shù)值，極大影響了對其保護等級的確立，也即IUCN中提到的由于數(shù)據(jù)缺失無法判定物種是否處于瀕危狀態(tài)[3，同樣也影響了對苦竹天然資源保護措施合理性的判定。建議未來通過資源清查摸清苦竹的現(xiàn)實家底，然后反向調(diào)整當(dāng)前設(shè)定的天然苦竹資源保護規(guī)劃體系。

4結(jié)論

苦竹在我國具有廣泛的適宜生境，主要位于長江流域各省份，其適宜栽培面積達(dá) 1.68×10⁷km² 。在未來低溫室氣體排放氣候情景下，其適生區(qū)面積將達(dá) 1.99×10⁷km² ，高溫室氣體排放情景下達(dá)2.04×10⁷km² 。保護優(yōu)先區(qū)分析表明，不管是當(dāng)前還是未來，苦竹保護優(yōu)先等級最高的生境區(qū)域絕大部分（ gt;86% ）位于當(dāng)前的自然保護地外。未來氣候變化對苦竹的適宜栽培區(qū)面積和生境保護面積都有些許正面效益，并且不同氣候情景間差異較小。此外，也發(fā)現(xiàn)最冷月溫度和年均降水量是影響苦竹地理分布的主要氣候因素，土壤黏粒含量和 pH 值是影響其地理分布的主要土壤因素。建議未來加大苦竹資源的栽培開發(fā)、調(diào)查監(jiān)測與保護力度，其中人工苦竹林側(cè)重于滿足資源的開發(fā)利用，天然苦竹林側(cè)重于與保護地體系規(guī)劃和天然林保護工作相結(jié)合以加強保護保育。本研究為苦竹合理栽培區(qū)和保護優(yōu)先區(qū)的確立提供了科學(xué)基礎(chǔ)，為協(xié)調(diào)苦竹人工栽培資源開發(fā)與天然資源保護提供了一個概念框架。

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[本文編校：吳毅]