中圖分類號(hào)：S917.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

角蝶螺（Turbocornutus）隸屬于軟體動(dòng)物門（Mollusca），腹足綱（Gastropoda），古腹足目（Veti-gastropoda），蝶螺科（Turbinidae），蝶螺屬（Tur-bo）[1]。角蝶螺是一種生活于亞熱帶海區(qū)，主要分布于浙江省以南及臺(tái)灣附近海域的具有重要商業(yè)價(jià)值的經(jīng)濟(jì)螺類[2]。角蝶螺個(gè)體大，其味道鮮美，是一種高蛋白低脂肪的海洋水產(chǎn)品，其厝可做催產(chǎn)藥，中藥稱甲香或水云母，具有重要藥用價(jià)值[3-4]然而由于近年來(lái)人類采捕強(qiáng)度的加大及其自然海域環(huán)境被破壞，角蝶螺的野外資源正面臨持續(xù)性的資源衰退這一挑戰(zhàn)，因此為了滿足人們生產(chǎn)生活的需要，需要人工養(yǎng)殖滿足人們需求，以此來(lái)減少對(duì)野外資源種群的破壞。

近年來(lái)，對(duì)角蝶螺的資源開(kāi)發(fā)已進(jìn)行部分生物學(xué)研究工作，目前對(duì)角蝶螺的研究還主要集中在生態(tài)習(xí)性、生理代謝[5-6]、養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)[7]以及其營(yíng)養(yǎng)成分的研究[8]等方面。在開(kāi)展貝類增養(yǎng)殖和遺傳育種過(guò)程中，體尺指數(shù)和質(zhì)量性狀為親貝選擇的主要依據(jù)，其中質(zhì)量性狀更為重要[9-12]，因此通過(guò)形態(tài)性狀來(lái)評(píng)價(jià)體質(zhì)量性狀就顯得尤為重要。貝類軟體部質(zhì)量性狀需要對(duì)其破壞方能測(cè)定，如采用通徑分析的方法計(jì)算體尺指數(shù)和體質(zhì)量的相關(guān)性，就可通過(guò)外部形態(tài)間接地評(píng)價(jià)質(zhì)量性狀。該方法在貝類遺傳育種研究中應(yīng)用廣泛，如在蝦夷扇貝（Patinopectenyessoensis）[13] 珠海長(zhǎng)肋日月貝（Amusiumpleuronect-es）[14]、硬殼蛤（Mercenariamercenaria）[15]、海灣扇貝（Argopecten irradians）[16]、馬糞海膽（Hemicentrotuspulcherrimus）[17]等研究中都取得了較理想的結(jié)果。

該研究主要對(duì)角蝶螺的體尺指數(shù)（殼長(zhǎng)、殼寬、殼高、殼口高、殼口寬、體螺層高）與其體質(zhì)量進(jìn)行通徑分析，建立體尺指數(shù)與體質(zhì)量之間的回歸方程，以確定不同體尺形狀對(duì)角蝶螺不同體質(zhì)量關(guān)聯(lián)程度的大小，為進(jìn)一步開(kāi)展角蝶螺的增養(yǎng)殖與遺傳育種提供參考依據(jù)，也為角蝶螺生物資源的保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料

該實(shí)驗(yàn)所使用的113個(gè)角蝶螺樣品采自中國(guó)廣東汕尾芒嶼島海域（北緯 ，東經(jīng) ，如圖1所示）。樣品采集后運(yùn)回后暫養(yǎng)3d，暫養(yǎng)結(jié)束后將所有樣本洗凈，通過(guò)角蝶螺殼上的生長(zhǎng)線來(lái)確定樣本年齡，將相同年齡的樣本挑選出來(lái)備用。用游標(biāo)卡尺（精度為 0.01mm 測(cè)量其形態(tài)數(shù)據(jù)如殼長(zhǎng)（SL）、殼寬（SW）、殼高（SH）、殼口高（AH）殼口寬（AW）、體螺層高（SBH），具體測(cè)量方法如圖2所示。用電子天平（精度為 測(cè)量其濕重（WW）、軟體部重（FW）以及殼重（SM）。

1.2 數(shù)據(jù)分析

將所有測(cè)量數(shù)據(jù)錄入到Excel2019中進(jìn)行初步的整理計(jì)算，得到相應(yīng)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差以及變異系數(shù)等數(shù)據(jù)。再通過(guò)SPSS24.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行進(jìn)一步分析研究[18]，來(lái)確定各個(gè)變異系數(shù)間的相關(guān)性。首先要對(duì)所有的數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn)，以此來(lái)判斷是否存在正態(tài)分布。由于實(shí)驗(yàn)樣本數(shù)量大于50個(gè)，所以當(dāng) Pgt;0.05 時(shí)，文章采用經(jīng)過(guò)里利氏顯著性修訂過(guò)的Kolmogorov-Smirnov參數(shù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，通過(guò)所要驗(yàn)證的體尺性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的間接或直接影響來(lái)計(jì)算決定系數(shù)，通過(guò)決定系數(shù)的值來(lái)確定體尺性狀對(duì)質(zhì)量性狀的決定程度大小[19]。以體尺性狀（殼長(zhǎng)、殼寬、殼高、殼口高、殼口寬、體螺層高）為自變量，以體質(zhì)量（濕重、軟體部重、殼重）為因變量進(jìn)行多元線性回歸分析和通徑分析[20]。各項(xiàng)分析的顯著性水平設(shè)置為 Plt;0.05 ，極顯著性水平設(shè)置為 Plt;0.01 ，具體計(jì)算公式如下：

式中： 為決定系數(shù)； 為單一的某個(gè)體尺性狀對(duì)質(zhì)量性狀的通徑系數(shù)； 為多個(gè)體尺性狀參數(shù)的共同決定系數(shù)； 為性狀間的相關(guān)系數(shù)； 和 為每個(gè)體尺性狀對(duì)質(zhì)量性狀的通徑系數(shù)； y 為體尺性狀對(duì)目標(biāo)質(zhì)量性狀的影響程度； 為常數(shù)項(xiàng)； ！ 為偏回歸系數(shù)； 為偏回歸系數(shù)所對(duì)應(yīng)的變量[21] 。

2 結(jié)果與分析

2.1角蝶螺各數(shù)量性狀的參數(shù)分析

角蝶螺體尺性狀與體質(zhì)量的統(tǒng)計(jì)結(jié)果（見(jiàn)表1）所示，體尺性狀與體質(zhì)量性狀的數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，因此可以進(jìn)行通徑分析。體尺性狀變異系數(shù)較小 （6.57%～10.21% ），質(zhì)量的變異系數(shù)相較于體尺性狀更大 （24.29%～29.49%） ，其大小順序?yàn)闈裰豨t;殼重 gt; 軟體部重 gt; 殼口寬 gt; 殼口高 gt; 體螺層高 gt; 殼寬gt;殼長(zhǎng) gt; 殼高，由于變異系數(shù)越大說(shuō)明在人工選育時(shí)的選擇潛力就越大，因此角蝶螺的體質(zhì)量性狀相對(duì)于體尺性狀具有更大的選擇潛力。

2.2各性狀間的相關(guān)性分析

角蝶螺體尺性狀對(duì)體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表2。通過(guò)對(duì)表2所示數(shù)據(jù)進(jìn)行分析表明，性狀兩兩之間都表現(xiàn)出了極顯著的相關(guān)性（ 。其中，體尺性狀與體質(zhì)量性狀相關(guān)性最大的是殼高和殼重（r=0.945） ，相關(guān)性最小的是軟體部重與體螺層高（ ）。從體尺性狀與質(zhì)量性狀（濕重和殼重）各自對(duì)應(yīng)的相關(guān)系數(shù)來(lái)看，殼口高（0.677、0.659）與體螺層高（0.709、0.740）較為接近，二者略低于殼高（0.920、0.945）。

2.3體尺性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析

以殼高、殼寬、殼長(zhǎng)、殼口高、殼口寬、體螺層高為自變量，以濕重、軟體部重、殼重為因變量，進(jìn)行線性回歸分析，由此計(jì)算得到的通徑系數(shù)（見(jiàn)表3）。由表3可知，不同性狀對(duì)角蝶螺體質(zhì)量產(chǎn)生的影響有較大差異。殼高對(duì)軟體部重的直接影響作用最大，其值為0.506，殼高對(duì)軟體部重的直接影響作用最小，其值為0.086。各形態(tài)性狀和濕重的直接系數(shù)較大的是殼高（0.769）殼口寬（0.212），間接作用較大的是殼長(zhǎng)（0.724）、殼寬（0.717）。各形態(tài)性狀和軟體部重的直接系數(shù)較大的是殼長(zhǎng)（0.506）、殼口寬（0.428），間接作用較大的是殼高（0.477）、殼寬（0.466）以及殼高（0.386）。各形態(tài)性狀和殼重的直接系數(shù)較大的是殼高（0.696）、殼寬（0.405），間接作用較大的是殼長(zhǎng)（0.659）殼口寬（0.628）。

2.4體尺性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的決定系數(shù)

角蝶螺的質(zhì)量性狀決定系數(shù)由單一體尺性狀和兩個(gè)體尺性狀共同決定的。根據(jù)公式（1）、（2）計(jì)算得到體尺性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)（見(jiàn)表4）。由表4可知，濕重的最大決定系數(shù)由殼高決定，數(shù)值為0.591。軟體部重的最大決定系數(shù)由殼口寬決定，數(shù)值為0.183。殼重的最大決定系數(shù)由殼高決定，數(shù)值為0.484。在兩個(gè)性狀決定系數(shù)中，殼高和殼口寬對(duì)濕重的決定系數(shù)最大（0.326），軟體部重的最大決定系數(shù)由殼口寬決定（0.183），在兩個(gè)性狀決定系數(shù)中，殼長(zhǎng)和殼口寬對(duì)濕重的決定系數(shù)最大（0.433）。殼重的最大決定系數(shù)由殼高決定（0.484），在兩個(gè)性狀決定系數(shù)中，殼寬和殼高對(duì)殼重的決定系數(shù)最大（0.563）。

2.5體尺性狀對(duì)體質(zhì)量回歸方程的建立

為了更好地分析角蝶螺的體尺性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的直接和間接影響，以角蝶螺的殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、殼口高、殼口寬、體螺層高為自變量，以濕重、軟體部重、殼重為因變量，進(jìn)行偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)以及多元線性回歸分析。通過(guò)對(duì)表5的顯著性分析，如果體尺性狀和體質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到了顯著水平（ Plt;0.05 ），那么就保留相關(guān)的體尺性狀，同時(shí)根據(jù)分析的結(jié)果來(lái)刪除其他不顯著（ Pgt;0.05） 的體尺性狀。對(duì)于濕重來(lái)說(shuō)，殼寬、殼長(zhǎng)、殼口高和體螺層高的顯著性均未達(dá)到顯著水平。對(duì)于軟體部重來(lái)說(shuō)，只有殼長(zhǎng)和殼口寬達(dá)到顯著水平。對(duì)于殼重來(lái)說(shuō)，殼長(zhǎng)、殼口寬、體螺層高均未達(dá)到顯著水平。最終建立的體尺性狀對(duì)各體性狀的回歸方程為：

W W=-29.893+1.147S H+0.353A W

（R2=0.848）

F W=-8.720+0.278S L+0.273A W

（R2=0.594）

SM=-18.278+0.410SW+0.638SH-0.280AH

（R2=0.884）

對(duì)建立的回歸方程進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，濕重、軟體部重、殼重的未標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)均達(dá)到極顯著水平 ，其 分別為 0.848"、0.594"、0.884，說(shuō)明這些體尺性狀對(duì)體質(zhì)量具有一定的影響性。

3討論

3.1角蝶螺各性狀的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義

通過(guò)對(duì)角蝶螺各個(gè)性狀的統(tǒng)計(jì)表明，所有的性狀均表現(xiàn)出正態(tài)分布的現(xiàn)象（ Pgt;0.05） ，這表明所測(cè)量的數(shù)據(jù)具有一定的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。性狀變異系數(shù)的大小決定了此性狀的選擇潛力，變異系數(shù)越大，說(shuō)明其具有更大的選擇潛力[22]。在該研究中，所測(cè)量的性狀中具有最大變異性狀的是軟體部重，變異數(shù)值為 29.49% ，因此表明角蝶螺的濕重具有很大的選擇潛力，可以作為其選種指標(biāo)。這與扁玉螺（Neveritadidyma）、銅繡環(huán)棱螺（BellamyaAeruginosa）皺紋盤鮑（Haliotis discus hannai Ino）等[23-25]腹足類的研究結(jié)果一致。但是文章角蝶螺濕重的變異系數(shù)與齒紋蜒螺（Nerita yoldi）[26]、香螺（Neptunecumingii）[27]、脈紅螺（Rapana venosa）[28]等有一定差異，這可能與角蝶螺作為植食性底棲型貝類，其活動(dòng)能力有限，自然界中不同地理群體之間一般不產(chǎn)生交流有關(guān)。

3.2角蝶螺體尺性狀與體質(zhì)量的關(guān)系

通徑分析方法最早由S.Wright提出，后來(lái)經(jīng)其他研究者改進(jìn)和完善，對(duì)研究多個(gè)相關(guān)變量關(guān)系更直觀精確，如今廣泛應(yīng)用于物種的遺傳選育工作中[29]。在軟體動(dòng)物的人工繁育的過(guò)程中，軟體部的質(zhì)量和殼質(zhì)量等體質(zhì)量作為選育優(yōu)良貝類的主要目標(biāo)性狀[30]，該研究采用通徑分析研究角蝶螺體尺性狀與其體質(zhì)量之間的真實(shí)關(guān)系。通過(guò)篩選出與經(jīng)濟(jì)性狀緊密相關(guān)的貝類體尺性狀，從而提高目標(biāo)產(chǎn)品的品質(zhì)和種質(zhì)質(zhì)量，更有利于科學(xué)優(yōu)化育種養(yǎng)殖方案，進(jìn)而促進(jìn)角蝶螺產(chǎn)業(yè)高效發(fā)展。

該研究表明，所測(cè)量的體尺性狀與體質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平（ ），由此表明，所測(cè)量的性狀之間存在極其緊密的關(guān)系，這與其他人研究的軟體動(dòng)物通徑分析結(jié)果一致。如田瑩等分析了布氏蚶體尺性狀對(duì)質(zhì)量性狀的影響，結(jié)果表明，殼寬對(duì)濕重直接作用最大，殼長(zhǎng)對(duì)軟體部質(zhì)量直接作用最大，且體尺性狀對(duì)其他體質(zhì)量性狀的間接影響均大于直接影響[31]。郭岳鵬等分析了珠海長(zhǎng)肋日月貝體尺性狀對(duì)體質(zhì)量的影響，結(jié)果表明，殼寬是影響體質(zhì)量性狀的主要原因，但是殼寬會(huì)加強(qiáng)殼長(zhǎng)的影響[32]，此結(jié)果與鄧正華研究的5個(gè)群體的長(zhǎng)肋日月貝結(jié)果一致[33]

利用通徑分析將自變量和因變量的相關(guān)系數(shù)分解為直接影響（直接通徑系數(shù)）和間接影響（間接通徑系數(shù)）[34]，可以更具體地體現(xiàn)性狀間的關(guān)系。該研究通徑結(jié)果表示，體尺性狀對(duì)角蝶螺軟體部重要影響中，直接作用最大為殼高，在間接作用中，殼□高通過(guò)影響殼長(zhǎng)進(jìn)而提高軟體部質(zhì)量，因此，在以軟體部質(zhì)量為目標(biāo)性狀進(jìn)行親本選育時(shí)，殼高的直接影響高于其他體尺性狀應(yīng)作為首要的選擇性狀。體尺性狀對(duì)角蝶螺濕重影響作用排序，直接作用由大到小依次為殼高和殼口寬，直接作用最大為殼高，在間接作用中，殼高通過(guò)影響殼長(zhǎng)來(lái)提高濕重，因此，在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，若以濕重為目標(biāo)進(jìn)行親本選育時(shí)，要以殼高作為首要選擇性狀。

從決定系數(shù)結(jié)果分析，對(duì)角蝶螺濕重直接作用最大的是殼高（0.769）。韓森榮等[35]發(fā)現(xiàn)對(duì)皮氏蛾螺（VolutharpaampullaceaPerryi）體質(zhì)量直接作用最大的是殼寬，殼口高的間接作用最大，所選4個(gè)顯著性狀的共同決定系數(shù)為0.786。趙旺等[36]對(duì)7月齡方斑東風(fēng)螺（Babyloniaareolata）的11個(gè)體尺性狀和體質(zhì)量進(jìn)行了通徑分析，認(rèn)為對(duì)體質(zhì)量影響作用最大的是殼寬，所選性狀的決定系數(shù)之和高達(dá)0.852。賀加貝[37]等研究發(fā)現(xiàn)，影響3月齡脈紅螺體質(zhì)量的主要因子是殼長(zhǎng)和殼寬，共同決定系數(shù)為0.423。說(shuō)明不同種類的腹足類影響其體質(zhì)量的原因也有所不同，影響程度也跟物種有很大的關(guān)系。

在通徑分析中可以看出，與其他螺類相同，影響角蝶螺濕重的主要性狀與大多數(shù)螺類一致[38]，殼高對(duì)濕重的影響作用最大。因此，在遺傳育種中，親本的選擇需要有較大的殼高比例。但是，對(duì)所有性狀的通徑分析總結(jié)表明，各體尺性狀對(duì)體質(zhì)量的影響直接作用均小于總間接作用，這一結(jié)果與大多數(shù)腹足綱貝類和雙殼綱貝類的研究結(jié)果相同。這一結(jié)果說(shuō)明，在貝類選育過(guò)程中不僅要關(guān)注單一性狀，還需重視其他性狀的協(xié)同作用。在通徑分析中，當(dāng)相關(guān)指數(shù)大于或等于0.85（即 85% ）時(shí)，表明影響因變量的主要自變量已經(jīng)找到[39]。該研究中體尺性狀對(duì)體質(zhì)量的相關(guān)指數(shù)均小于0.85，這一結(jié)果說(shuō)明，除文中所列舉的體尺性狀外，還存在其他對(duì)角蝶螺質(zhì)量性狀影響較大的性狀，需要進(jìn)一步研究。

4結(jié)論

殼高是影響角蝶螺的軟體部質(zhì)量最主要的性狀，在未來(lái)進(jìn)行人工育種時(shí)，由于蝶螺的軟體部具有更高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，應(yīng)優(yōu)先考慮殼高這一性狀。角蝶螺具有一定的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值，但是市場(chǎng)銷售的角蝶螺主要來(lái)源于野生捕撈。因此，建議及時(shí)開(kāi)展人工育種和優(yōu)質(zhì)苗種的培育工作，以減少對(duì)野生資源的破壞和降低對(duì)野生種群的依賴性。該研究結(jié)果為角蝶螺苗種培育和親貝挑選提供了一定理論依據(jù)。

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Effect analysis of Turbo cornutus body size trait on body mass trait

JIA Menghao’，CAI Linxuan1，TIAN Ying1，2，HAO Zhenlin1 （1.KeyLaboratoryfMarcultureamp;StockEnhancementinorthChinaea，MinistryofAgricultureandRuralAfirs，DaliaOcean University，Dan，iogi；helfshesechstuteianellueDaian6，ona）

Abstract：Inorder toinvestigatetheeffctsofbodysizenewtTurbocornutusonbodymasstraits，113Turbocornutus of the same age were randomly selected to measure their bodysize shape and quality traits.Descriptive statistics，corrlationanalysis，path analysisand multipleregressonanalysis were used to explorethe effctsof six phenotypes onbody masstraits.The results showed that thecorelation between traits was extremely significant （ Plt; 0.01），and thecorrelation coefcient betweenshell height and shell weight was the highest of0.945.The path analysisresultsshowed that the main factorafecting the wet weightof Turbo cornutus isshellheight.The main factoraffcting thesoft bodyweightof Turbocornutus isshellengthand shellmouth width，and the pathcoefficients are0.769，0.506andO.428，respectively.The maximum indirect effectofthe wetand soft shell weight is shell width，and thetotal indirectpath coeficientsare1.324and1.142，respectively.The maximum indirect effect is shellength，andthetotalindirectpathcoeficientis1.128.Usingstepwiseregressionanalysistheoptimalregressionequations of the three individual quality traits wereestablished，andthe regressioncoeffcients reacheda very significant level （ ）.Theresults of this study can provide reference for the breeding of Turbo cornutus.

Keywords：Turbo cornutus；morphological traits；path analysis；body mass