韋嬪媛 李蔚 張興志 李瓊珍 何蘋萍 卓曉菲 官俊良 趙文彬 張立 彭金霞

摘要：【目的】篩選出影響香港牡蠣（Crassostrea hongkongensis）重量性狀的主要因素，建立殼形態(tài)性狀對全重的最優(yōu)線性回歸方程，為香港牡蠣的選擇育種提供參考依據(jù)。【方法】在不同規(guī)格（小規(guī)格1～15 g/只，中規(guī)格90～110 g/只，大規(guī)格165～270 g/只）香港牡蠣群體中隨機(jī)取樣，對其殼形態(tài)性狀（殼長、殼高和殼寬）及重量性狀（全重）進(jìn)行測量，并采用變異系數(shù)、相關(guān)性分析、通徑分析、決定系數(shù)和多元回歸分析等方法分析殼形態(tài)性狀對重量性狀的影響?！窘Y(jié)果】不同規(guī)格香港牡蠣的殼長、殼高和殼寬3個(gè)殼形態(tài)性狀與全重均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），且均以殼高與全重的相關(guān)系數(shù)最大，分別是0.841、0.318和0.327。對香港牡蠣全重直接作用最大的殼形態(tài)性狀是殼高，對應(yīng)的直接通徑系數(shù)分別為0.516、0.379和0.613;對全重決定系數(shù)最大的殼形態(tài)性狀也是殼高，對應(yīng)的決定系數(shù)分別為0.266、0.144和0.376。以殼長（x1）、殼高（x2）和殼寬（x3）為自變量，全重（y）為因變量，使用多元回歸分析構(gòu)建不同規(guī)格香港牡蠣的多元線性回歸方程，分別為：y小規(guī)格=0.175x1+0.243x2+0.250x3?10.259，R2=0.864;y中規(guī)格=0.252x1+0.219x2+0.244x3+56.667，R2=0.232;y大規(guī)格=1.262x1+1.129x2+1.807x3?118.236，R2=0.383?！窘Y(jié)論】選育高產(chǎn)香港牡蠣時(shí)應(yīng)以殼高作為主要參考指標(biāo)，小規(guī)格和大規(guī)格香港牡蠣宜加強(qiáng)殼長的協(xié)同選擇，而中規(guī)格香港牡蠣需加強(qiáng)對殼寬的協(xié)同選擇。

關(guān)鍵詞： 香港牡蠣;規(guī)格;殼形態(tài)性狀;全重;通徑分析;決定系數(shù)

Abstract：【Objective】The main factors affecting the weight traits of Crassostrea hongkongensis were screened， and the optimal linear regression equation of shell morphology traits to total weight was established， which provided a referen-ce for the selective breeding of C. hongkongensis.【Method】Shell morphological traits（shell length， shell height， and shell width） and weight traits （total weight） of C. hongkongensis with different sizes （small si-zes：1-15 g/C. hongkongensis; medium size： 90-110 g/C. hongkongensis， large size： 165-270 g/C. hongkongensis） were measured. The effects of morphological traits on weight traits were analyzed by coefficient of variation， correlation analysis， path analysis， determination coefficient analysis， and multiple regression analysis. 【Result】Three morphological traits of shell length， shell height and shell width of C. hongkongensis with different sizes were extremely positively correlated with total weight（P<0.01）. And the correlation coefficient between shell height and total weight was the highest， which were 0.841， 0.318 and 0.327， respectively. Shell height had direct predominant effect on total weigh of C. hongkongensis， and the direct path coefficients were 0.516， 0.379 and 0.613， respectively. The morphological trait with the highest determination coefficient was shell height， and the values were 0.266， 0.144 and 0.376， respectively. According to multivariate regression analysis， multiple linearregression equations of C. hongkongensis with different sizes between independent variables of shell length（x1）， shell height（x2）， shell width（x3） and dependent variable of total weight（y） was established， and equations were as followed：ysmall size=0.175x1+0.243x2+0.250x3?10.259，R2=0.864;ymedium size=0.252x1+0.219x2+0.244x3+56.667，R2=0.232;ylarge size=1.262x1+1.129x2+1.807x3?118.236，R2=0.383. 【Conclusion】When selecting high-yield C. hongkongensis，the shell height should be used as the main reference indicator. The collaborative selection（co-selection）of shell lengthof small-size and large-size C. hongkongensisshould be enhanced， and the co-selectionof shell width of medium-size C. hongkongensis should be strengthened.

0 引言

【研究意義】香港牡蠣（Crassostrea hongkongensis）屬于暖水性近岸生長的貝類，是我國南部沿海，特別是兩廣地區(qū)最主要的牡蠣養(yǎng)殖種類，具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。香港牡蠣蛋白含量豐富，營養(yǎng)價(jià)值高，口感鮮美，素有“海中牛奶”之稱（張興志等，2019）。目前，香港牡蠣養(yǎng)殖主要采用天然種苗或少量人工選育種苗，但春季牡蠣大規(guī)模死亡現(xiàn)象頻發(fā)（於鋒，2016），且其生長緩慢及種質(zhì)退化等問題日趨突出。因此，通過選擇育種培育出優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的香港牡蠣新品種顯得尤為重要?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】重量是貝類產(chǎn)量最直觀的性狀，但牡蠣等附著貝類品種在養(yǎng)殖過程中無法對其個(gè)體的重量進(jìn)行直接測量。因此，通過通徑分析查明殼長、殼高及殼寬等易于直接測量形態(tài)性狀與重量性狀的相互關(guān)系，篩選出與重量性狀最直接相關(guān)的形態(tài)性狀作為重量性狀的間接選擇指標(biāo)，已成為附著貝類育種研究的重要內(nèi)容（林清等，2014;劉輝等，2015;巫旗生等，2018）。數(shù)量性狀間的通徑分析已廣泛應(yīng)用于中國對蝦（Fenneropenaeus chinensis）（董世瑞等，2007）、叉斑狗母魚（Synodus macrops）（談佳玉等，2013）、半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）（李玉全，2014）、斜帶石斑魚（Epinephelus coioides）（趙旺等，2017）、大麻哈魚（Oncorhynchus keta）（李培倫等，2018）、羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）（唐瓊英等，2019）、克氏原螯蝦（Procambarus clarkia）（張龍等，2019）等水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物，且在多種經(jīng)濟(jì)貝類上也有研究報(bào)道。劉小林等（2002）研究表明櫛孔扇貝（Chlamys farreri）的殼高是影響其活體重的主要因素;孫澤偉等（2010）對近江牡蠣（C. rivularis）養(yǎng)殖群體數(shù)量性狀間的相關(guān)性進(jìn)行通徑分析，發(fā)現(xiàn)殼高對其活體重和軟體重的直接作用最大;趙鵬等（2011）探討了兩種殼色蝦夷扇貝（Mizuhopecten yessoensis）殼體尺性狀對活體重的影響，結(jié)果表明，褐色蝦夷扇貝殼長對活體重的直接影響最大，白色蝦夷扇貝殼高對活體重的直接影響最大;郭文學(xué)等（2013）研究發(fā)現(xiàn)中國蛤蜊（Mactra chinensis Philipi）殼寬對其活體重的直接作用最大;Zhang等（2015）研究發(fā)現(xiàn)文蛤（Meretrix lamarchii）殼長是影響總重量的主要因素;王麗等（2018）通過分析砂海螂（Mya arenaria）群體形態(tài)性狀與重量的相關(guān)性，得出形態(tài)性狀對活體重和軟體重具有相同的影響作用，其中直接作用最大的是殼長。【本研究切入點(diǎn)】香港牡蠣營群聚附著生活，在養(yǎng)殖過程中需通過測量其殼形態(tài)性狀而對重量性狀進(jìn)行間接選擇。肖述等（2011）雖探究了香港巨牡蠣不同性別群體數(shù)量性狀對重量性狀的影響，但關(guān)于不同規(guī)格香港牡蠣殼形態(tài)性狀與重量性狀的相關(guān)性尚無研究報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過對不同規(guī)格香港牡蠣的殼形態(tài)性狀和重量性狀進(jìn)行通徑分析及多元回歸分析，篩選出影響其重量性狀的主要因素，建立殼形態(tài)性狀對全重的最優(yōu)線性回歸方程，為香港牡蠣的選擇育種提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

采集3個(gè)不同規(guī)格香港牡蠣群體數(shù)據(jù)。小規(guī)格（1～15 g/只）香港牡蠣為2019年廣西水產(chǎn)科學(xué)研究院北?；嘏嘤斯っ?，105只;中規(guī)格（90～110 g/只）香港牡蠣為2018年廣西欽州港海域天然苗養(yǎng)殖的香港牡蠣，128只;大規(guī)格（165～270 g/只）香港牡蠣為2019年廣西欽州港海域天然苗養(yǎng)殖的香港牡蠣，111只。廣西欽州港養(yǎng)殖海域的周年水溫維持在10～27 ℃，周年鹽度維持在2‰～28‰，且高低潮鹽度差較大，餌料豐富，適宜香港牡蠣生長繁殖。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 數(shù)據(jù)測量 清除香港牡蠣表面附著物，用紗布吸干殼表面水分，使用精確度為0.01 mm的數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量其殼長（x1）、殼高（x2）和殼寬（x3），以精確度為0.01 g的電子天平稱量其全重（y）。

1. 2. 2 分析方法 使用SPSS 16.0對測量數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析，計(jì)算通徑系數(shù)和決定系數(shù)，采用逐步回歸法建立香港牡蠣全重與殼形態(tài)性狀的最優(yōu)多元回歸方程。以全重（y）為因變量，以殼長（x1）、殼高（x2）和殼寬（x3）為自變量，建立線性回歸方程：

由于偏回歸系數(shù)bi是有單位屬性，無法進(jìn)行比較，因此對bi的分子、分母分別除以y和xi的標(biāo)準(zhǔn)差，獲得xi到因變量（y）的直接通徑系數(shù)，即通徑系數(shù)Py，xi=biσxi/σy。性狀xi通過性狀xj到因變量（y）的間接通徑系數(shù)（Pxi·xj）由Pxi·xj =rijPjy（i≠j）計(jì)算獲得。決定系數(shù)（Determination coefficient）是表示原因?qū)Y(jié)果決定程度的系數(shù)，通常用字母d表示。其中，單一性狀對全重產(chǎn)生的決定系數(shù)被稱為直接決定系數(shù)（di）：di=Pi，y2;某一性狀通過另一性狀對全重產(chǎn)生的決定系數(shù)被稱為間接決定系數(shù)（dij）：dij=2rijPi，yPj，y?？偟臎Q定系數(shù)用R2表示，R2=rij2。

2 結(jié)果與分析

2. 1 香港牡蠣殼形態(tài)性狀與全重的統(tǒng)計(jì)結(jié)果

對香港牡蠣全重進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn)，結(jié)果顯示P均大于0.05，說明各分析性狀均未顯著偏離正態(tài)分布，可進(jìn)行回歸分析。殼長、殼高、殼寬和全重4個(gè)數(shù)量性狀的檢測參數(shù)詳見表1。在小規(guī)格香港牡蠣中，殼長、殼高和殼寬的變異系數(shù)較小，全重的變異系數(shù)較大;在中規(guī)格及大規(guī)格香港牡蠣中，殼長、殼高和全重的變異系數(shù)較小，殼寬的變異系數(shù)較大。小規(guī)格和中規(guī)格香港牡蠣的高寬比差異不顯著（P>0.05，下同），但與大規(guī)格香港牡蠣的差異顯著（P<0.05，下同）。

2. 2 香港牡蠣殼形態(tài)性狀與全重的相關(guān)性分析結(jié)果

不同規(guī)格香港牡蠣殼形態(tài)性狀與全重的相關(guān)性如表2所示。殼長、殼高和殼寬3個(gè)殼形態(tài)性狀與全重均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），且在不同規(guī)格香港牡蠣中均以殼高與全重的相關(guān)系數(shù)最大，分別為0.841、0.318和0.327。在小規(guī)格香港牡蠣中，各數(shù)量性狀間均呈極顯著正相關(guān);在中規(guī)格香港牡蠣中，殼長與殼高和殼寬呈極顯著負(fù)相關(guān)，殼高與殼寬的相關(guān)性不顯著;在大規(guī)格香港牡蠣中，殼長與殼寬的相關(guān)性不顯著，但殼高與殼寬和殼長呈極顯著負(fù)相關(guān)。

2. 3 香港牡蠣殼長、殼高及殼寬對全重的通徑分析結(jié)果

香港牡蠣殼形態(tài)性狀對全重的通徑分析結(jié)果如表3所示。小規(guī)格香港牡蠣中，直接作用最大的是殼高（0.516），其次是殼長（0.340），間接作用最大的是殼寬（0.445）;中規(guī)格香港牡蠣中，直接作用最大的是殼高（0.379），其次是殼長（0.331），殼寬通過殼高對全重的間接作用最大（0.037）;大規(guī)格香港牡蠣中，也是殼高的直接作用最大（0.613），其次是殼長（0.413），殼長通過殼寬對全重的間接作用最大（0.028）。中規(guī)格和大規(guī)格香港牡蠣群體均產(chǎn)生一定的負(fù)向間接作用。

2. 4 香港牡蠣殼長、殼高及殼寬對全重的決定程度

香港牡蠣殼形態(tài)性狀對全重的決定系數(shù)如表4所示，其中，標(biāo)有?的數(shù)據(jù)為對應(yīng)形態(tài)性狀直接對全重的決定系數(shù)，未標(biāo)?的數(shù)據(jù)則是某形態(tài)性狀通過其他性狀間接對全重的決定系數(shù)。從表4可看出，在不同規(guī)格香港牡蠣中，均以殼高對全重的直接決定系數(shù)最大，對應(yīng)的決定系數(shù)分別為0.266、0.144和0.376;在間接決定系數(shù)方面，小規(guī)格香港牡蠣以殼長通過殼高的間接決定系數(shù)最大（0.201），中規(guī)格香港牡蠣以殼高通過殼寬的間接決定系數(shù)最大（0.019），大規(guī)格香港牡蠣以殼長通過殼寬的間接決定系數(shù)最大（0.023）。決定系數(shù)與通徑分析的結(jié)果一致。

2. 5 香港牡蠣殼長、殼高及殼寬對全重的回歸分析結(jié)果

由表5中可看出，香港牡蠣殼形態(tài)性狀對全重均有極顯著影響，說明所有自變量與因變量間存在極顯著的線性關(guān)系。由此可對不同規(guī)格香港牡蠣建立以殼長（x1）、殼高（x2）和殼寬（x3）等殼形態(tài)性狀為自變量、全重為因變量（y）的多元線性回歸方程：y小規(guī)格=0.175x1+0.243x2+0.250x3?10.259，R2=0.864;y中規(guī)格=0.252x1+0.219x2+0.244x3+56.667，R2=0.232;y大規(guī)格=1.262x1+1.129x2+1.807x3?118.236，R2=0.383。多元線性回歸的方差分析結(jié)果表明，不同規(guī)格香港牡蠣全重與殼形態(tài)性狀間的回歸關(guān)系均達(dá)極顯著水平，其中F分別為214.708、12.472和22.120（表6）。說明回歸分析結(jié)果切實(shí)可靠，可應(yīng)用于實(shí)際的選擇育種工作。

3 討論

通徑分析是通過分解自變量與因變量間的直接相關(guān)性，明確自變量對因變量的直接作用和間接作用，從而為統(tǒng)計(jì)決策提供可靠的理論依據(jù)（張琪等，2007）。在貝類育種工作中，基于通徑分析明確形態(tài)性狀與重量性狀的相關(guān)性，找出影響重量性狀的主要形態(tài)性狀，可有效提高貝類性狀改良的效率（Toro et al.，1996;閆喜武等，2011;王沖等，2015）。全重能直接體現(xiàn)牡蠣養(yǎng)殖效益，是選育過程中的重要參考指標(biāo)。為探究香港牡蠣殼形態(tài)性狀對全重的影響，本研究對不同規(guī)格香港牡蠣的殼長、殼高、殼寬和全重進(jìn)行測量及通徑分析，結(jié)果表明殼長、殼高和殼寬3個(gè)殼形態(tài)性狀對香港牡蠣全重存在直接或間接影響。小規(guī)格香港牡蠣群體中全重變異系數(shù)最大，而中規(guī)格和大規(guī)格群體中殼寬變異系數(shù)最大，可能是由于香港牡蠣早期生長速度快、個(gè)體大小分化明顯但殼型較一致，而殼型在生長中后期逐漸體現(xiàn)出來。不同規(guī)格香港牡蠣的殼形態(tài)性狀與重量性狀均存在表型相關(guān)性，但這種相關(guān)性只能反映其復(fù)合關(guān)系，無法確定各形態(tài)性狀對全重的作用程度，因此需采用通徑分析對這種相關(guān)性作進(jìn)一步分析。

本研究的通徑分析結(jié)果表明，不同規(guī)格香港牡蠣中對全重直接作用最大的殼形態(tài)性狀均是殼高，其次是殼長;決定程度分析結(jié)果也表明，不同規(guī)格香港牡蠣中均以殼高對全重的直接決定系數(shù)最大（0.266、0.144和0.376），其次是殼長。說明殼高是影響香港牡蠣全重的主要因素，與韓自強(qiáng)和李琪（2017）研究發(fā)現(xiàn)殼橙品系長牡蠣（C. gigas）活體總重的主要影響因素是殼高，巫旗生等（2018）研究發(fā)現(xiàn)3齡和4齡金蠣1號福建牡蠣（C. angulata）殼高是影響體重的主要因素的結(jié)論一致，且在華貴櫛孔扇貝（Chlamys nobilis）（劉文廣等，2012）、蝦夷扇貝（Patinopecten yessoensi）（杜美榮等，2015）、野生大珠母貝（Pinctada maxima）（鄧正華等，2018）及毛蚶（Scapharca subcrenata）（張超等，2019）等貝類中也得到相似結(jié)論。可見，殼高是對香港牡蠣重量性狀進(jìn)行間接選擇的有效指標(biāo)，為香港牡蠣選擇育種提供了重要依據(jù)。

進(jìn)行通徑分析時(shí)，當(dāng)相關(guān)系數(shù)（R）或決定系數(shù)大于或等于0.85，即可確定影響因變量的自變量（Zhang et al.，2015）。本研究中，小規(guī)格香港牡蠣群體全重的R2大于0.85，中規(guī)格和大規(guī)格香港牡蠣群體全重的R2均小于0.85，而各形態(tài)性狀對全重的決定系數(shù)均小于0.85，說明3個(gè)殼形態(tài)性狀對重量性狀雖有重要影響，但相關(guān)程度不高。由于香港牡蠣個(gè)體的殼型差異明顯，使用單個(gè)性狀對全重進(jìn)行間接選擇時(shí)應(yīng)兼顧另外2個(gè)性狀的協(xié)同選擇，并評估其他可能影響全重的因素，才能實(shí)現(xiàn)準(zhǔn)確評估。在其他貝類的通徑分析中，也存在R2小于0.85的情況。常亞青等（2008）在研究1齡蝦夷扇貝形態(tài)性狀對重量性狀的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，形態(tài)性狀對閉殼肌重的決定系數(shù)總和僅為0.7369，表明還有其他未測量的形態(tài)性狀，也可能與貝殼的凹凸性、兩殼的鉸合角度、表面積及水環(huán)境因子等有關(guān);孫秀俊等（2008）在蝦夷扇貝鮮重通徑分析中得出的決定系數(shù)均小于0.85，推測是種間形態(tài)差異所造成;鄭懷平等（2009）在1齡華貴櫛孔扇貝的通徑分析研究中發(fā)現(xiàn)，殼形態(tài)性狀對活體重和閉殼肌的決定系數(shù)均小于0.85，表明活體重、軟體重、性腺重和外套膜重等對研究結(jié)果均會產(chǎn)生一定影響。因此，除殼形態(tài)性狀外，可能還存在其他未測量的形態(tài)性狀或環(huán)境因素對香港牡蠣全重產(chǎn)生影響。本研究通過多元回歸分析分別建立小規(guī)格、中規(guī)格和大規(guī)格香港牡蠣殼形態(tài)性狀與全重間的多元線性回歸方程：y小規(guī)格=0.175x1+0.243x2+0.250x3?10.259，R2=0.864;y中規(guī)格=0.252x1+0.219x2+0.244x3+56.667，R2=0.232;y大規(guī)格=1.262x1+1.129x2+1.807x3?118.236，R2=0.383。多元線性回歸的方差分析結(jié)果表明，不同規(guī)格香港牡蠣全重與殼形態(tài)性狀間的回歸關(guān)系均達(dá)極顯著水平，可應(yīng)用于實(shí)際的選擇育種工作。

4 結(jié)論

選育高產(chǎn)香港牡蠣時(shí)應(yīng)以殼高作為主要參考指標(biāo)，小規(guī)格和大規(guī)格香港牡蠣宜加強(qiáng)殼長的協(xié)同選擇，而中規(guī)格香港牡蠣需加強(qiáng)對殼寬的協(xié)同選擇。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）