摘要：為深入研究堿性土壤下不同堿地番茄品種果實(shí)的生理指標(biāo)相對正常土壤的變化，選擇5個(gè)不同的堿地番茄品種，測定其果實(shí)的11個(gè)農(nóng)藝性狀，通過進(jìn)行相關(guān)性分析和主成分分析，篩選最適宜堿性土壤中種植的品種。通過主成分分析提取到3個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率為86.622%。5個(gè)堿地番茄品種綜合得分從高到低排序?yàn)椴葺?號＞京采6號＞京采8號＞鮮陽＞鑫圣。通過轉(zhuǎn)錄組GO功能和KEEP功能分析不同土壤栽培條件下與堿地番茄果實(shí)品質(zhì)相關(guān)的差異表達(dá)基因。結(jié)果表明，共有787個(gè)差異表達(dá)基因，其中386個(gè)基因的表達(dá)量上調(diào)，401個(gè)基因的表達(dá)量下調(diào)。在果實(shí)品質(zhì)方面，半乳糖代謝（sly00052）、類胡蘿卜素生物合成（sly00906）、維生素B6代謝（sly00750）、己糖基轉(zhuǎn)移酶（Solyc02g089440.3）、糖基轉(zhuǎn)移酶（Solyc04g080010.4）等基因較為活躍，能夠提升堿地番茄果實(shí)的品質(zhì)。在果實(shí)生長激素方面，生長素反應(yīng)因子（Solyc05g047460.3）、脫落酸（Solyc08g005610.3）、9-順式-環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶（Solyc08g016720.1）等基因與植物的耐逆性有關(guān)。

關(guān)鍵詞：堿地；番茄；品種比較；主成分分析；轉(zhuǎn)錄組；差異表達(dá)基因

中圖分類號：S641.201" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）04-0186-07

收稿日期：2024-08-20

作者簡介：郝 鵬（1992—），男，遼寧營口人，碩士，助理研究員，主要從事堿地番茄栽培研究。E-mail：469383608@qq.com。

番茄（Solanum lycopersicum L.）為雙子葉多年生草本植物，屬于茄科作物，別稱西紅柿、洋柿子等［1］；屬于耐鹽堿性中等的植物，在堿性土壤條件下種植，受到鹽堿脅迫后產(chǎn)量降低，但果實(shí)品質(zhì)能夠得到提升［2］。番茄因口感風(fēng)味獨(dú)特，營養(yǎng)價(jià)值高，富含大量的礦物質(zhì)、維生素A、維生素C、胡蘿卜素和番茄紅素等，且番茄紅素具有增強(qiáng)人體免疫力的作用［3-4］，當(dāng)前人們對番茄的需求量大幅度增加，同時(shí)對番茄果實(shí)品質(zhì)提出更高的要求［5］。堿地番茄的品質(zhì)一般包括外觀、風(fēng)味、口感、營養(yǎng)物質(zhì)等，品質(zhì)優(yōu)劣的鑒定需要多指標(biāo)的綜合評價(jià)［6］。主成分分析是利用降維的思想，將多指標(biāo)轉(zhuǎn)化為少數(shù)綜合指標(biāo)，且能夠解釋較多的原來眾多變量的信息［7］。本試驗(yàn)在相同栽培條件下，通過比較不同番茄品種在堿性土壤栽培下的果實(shí)品質(zhì)，篩選部分相關(guān)評價(jià)指標(biāo)，采用主成分分析法對不同番茄品種在堿性土壤栽培下的果實(shí)品質(zhì)進(jìn)行客觀評價(jià)分析。

憑借著極度靈敏和適用性廣闊的優(yōu)勢，轉(zhuǎn)錄組被廣泛應(yīng)用于生理調(diào)控、基因序列分析、功能基因挖掘和生物標(biāo)記等生物學(xué)領(lǐng)域［8］。在番茄植株的研究中，轉(zhuǎn)錄組學(xué)是研究較復(fù)雜的代謝組、結(jié)合蛋白質(zhì)組的可靠且有力的工具。本試驗(yàn)通過篩選最優(yōu)質(zhì)的堿地番茄品種，在正常土壤和堿性土壤中栽培，并進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組檢驗(yàn)，根據(jù)不同生長環(huán)境下生物基因的表達(dá)情況，探索堿地番茄果實(shí)品質(zhì)以及生長發(fā)育相關(guān)差異基因，旨在為堿地番茄的品種評價(jià)提供一定的科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)在遼寧省鹽堿地利用研究所試驗(yàn)基地葡萄溫室大棚中進(jìn)行，試驗(yàn)用堿性土壤為來源于當(dāng)?shù)氐膲A性土壤，正常土壤來源于堿性改良土壤。

1.2 試驗(yàn)品種

試驗(yàn)材料為鑫圣、草莓2號、京采6號、京采8號、鮮陽等5個(gè)堿地番茄品種。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2023年8月28日開始育苗，育苗期34 d，于2023年10月1日在溫室大棚中進(jìn)行定植，采用管理方式相同的水肥一體化栽培模式，修剪、施肥、打藥等管理措施一致。選取健康無病害的果實(shí)進(jìn)行指標(biāo)測定。

1.4 生理指標(biāo)測定

堿地番茄果實(shí)的可溶性固形物含量采用手持可溶性固形物測量器測定；有機(jī)酸含量采用滴定法［9］測定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法［10］測定；維生素C含量采用鉬藍(lán)比色法［11］測定；糖酸比為可溶性糖與有機(jī)酸的含量之比。單果重采用電子天平測定，具體為隨機(jī)選取10個(gè)果實(shí)，稱重取平均值；隨機(jī)選取10株番茄，稱取果實(shí)總重量，取平均值，即為單株重；果實(shí)橫徑、縱徑采用游標(biāo)卡尺（0.01 mm）測量；隨機(jī)選取完全成熟的果實(shí)10個(gè)，采用硬度計(jì)測量器對番茄果實(shí)的硬度測量，并計(jì)算平均值；果形指數(shù)為果實(shí)縱徑與橫徑之比。

1.5 "轉(zhuǎn)錄組分析

1.5.1 果實(shí)采收時(shí)間

堿地番茄果實(shí)于2024年1月上旬進(jìn)入成熟時(shí)期，判斷標(biāo)準(zhǔn)為果實(shí)表面90%轉(zhuǎn)為紅色且果實(shí)變軟。

1.5.2 轉(zhuǎn)錄組材料采集

利用主成分分析法篩選出最優(yōu)質(zhì)的堿地番茄品種，將其種植于正常土壤和堿性土壤中，在果實(shí)成熟期取果肉和果膠，立刻放入液氮中速凍，然后放入-80 ℃冰箱保存，用于轉(zhuǎn)錄組分析。番茄果實(shí)各取3次重復(fù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同堿地番茄果實(shí)外觀品質(zhì)分析

對5個(gè)堿地番茄品種的果實(shí)外觀品質(zhì)進(jìn)行測定。由表1可知，單果重最大的品種是鮮陽，為146.29 g，顯著高于其他堿地番茄品種，草莓2號、京采6號和京采8號之間無顯著差異，均顯著高于鑫圣。單株重最大品種的是鮮陽，為3 072.23 g，顯著高于其他堿地番茄品種，草莓2號、京采6號和京采8號之間無顯著差異，均顯著高于鑫圣。5個(gè)堿地番茄品種的果實(shí)橫徑和縱徑分別為62.60～74.70 mm和49.36～62.40 mm。果實(shí)橫徑最大的品種為京采8號，高達(dá)74.70 mm，顯著高于京采6號，與其他堿地番茄品種均無顯著差異。果實(shí)縱徑最大的品種為鮮陽，高達(dá)62.40 mm，顯著高于草莓2號、京采6號和京采8號，與鑫圣無顯著差異；鑫圣的果實(shí)縱徑顯著高于草莓2號和京采6號，與京采8號無顯著差異；草莓2號的果實(shí)縱徑與京采6號無顯著差異。果實(shí)硬度最大品種的是鮮陽，為3.79 kg/cm2，顯著高于鑫圣和京采8號，與草莓2號和京采6號無顯著差異。果形指數(shù)從小到大依次為鮮陽、鑫圣、京采6號、草莓2號、京采8號。不同堿地番茄品種果實(shí)外觀品質(zhì)的變異系數(shù)分別為9.63%、8.64%、8.63%、10.03%、6.87%和12.00%。

2.2 不同堿地番茄果實(shí)營養(yǎng)品質(zhì)分析

對鑫圣、草莓2號、京采6號、鮮陽、京采8號等5個(gè)堿地番茄品種的果實(shí)營養(yǎng)品質(zhì)進(jìn)行測定分析。由表2可知，可溶性固形物含量最高的品種是京采6號，為6.16%，顯著高于鑫圣、鮮陽和京采8號，與草莓2號無顯著差異；鑫圣、鮮陽和京采8號之間的可溶性固形物含量無顯著差異。可溶性糖含量最高的品種是草莓2號，為6.98%，顯著高于其他堿地番茄品種；京采6號的可溶性糖含量顯著高于鮮陽和鑫圣，與京采8號無顯著差異；京采8號的可溶性糖含量顯著高于鑫圣，與鮮陽無顯著差異；鑫圣和鮮陽的可溶性糖含量無顯著差異。有機(jī)酸含量最大的品種是鑫圣，為1.85%，顯著高于草莓2號、京采6號和京采8號，與鮮陽無顯著差異；草莓2號、 京采6號和京采8號之間的有機(jī)酸含量無顯著差異。維生素C含量最大的品種是草莓2號，為 19.35 mg/100 g，顯著高于鑫圣、鮮陽和京采8號，

與京采6號無顯著差異；鑫圣、鮮陽和京采8號之間的維生素C含量無顯著差異。糖酸比最大的品種是草莓2號，為5.10，高于其他所有堿地番茄品種；京采6號和京采8號的糖酸比無顯著差異，且均顯著高于鑫圣和鮮陽；鑫圣和鮮陽的糖酸比無顯著差異。不同堿地番茄品種果實(shí)營養(yǎng)品質(zhì)的變異系數(shù)分別為12.82%、14.75%、14.01%、18.62%和24.60%。

2.3 不同堿地番茄主要品質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)性分析

對5種不同堿地番茄品種的11項(xiàng)品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，由結(jié)果（表3）可知，單果重與單株重、果實(shí)硬度呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.929、0.732。單株重與果實(shí)硬度呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.665，表明硬度越大，單果重和單株重越大。果實(shí)橫徑與果形指數(shù)呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.616。果實(shí)縱徑與果形指數(shù)、可溶性固形物含量、可溶性糖含量、維生素C含量、糖酸比呈極顯著負(fù)相關(guān)?？扇苄怨绦挝锖颗c可溶性糖、維生素C含量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.611、0.703；與糖酸比呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.616；與有機(jī)酸呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.550，表明可溶性固形物含量越高，可溶性糖、維生素C含量越高，有機(jī)酸含量越低?？扇苄蕴呛颗c維生素C含量和糖酸比呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.728、0.908；與有機(jī)酸含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.718。維生素C含量與糖酸比呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.727。相關(guān)性分析結(jié)果表明，5個(gè)堿地番茄的果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)之間具有一定的相關(guān)性，因而所統(tǒng)計(jì)的原始數(shù)據(jù)反映的信息存在重疊，須進(jìn)一步采用因子分析法對5個(gè)品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行簡化，以提高果實(shí)品質(zhì)評價(jià)的分析效率。

2.4 不同品種堿地番茄果實(shí)品質(zhì)主成分分析

對不同堿地番茄品種的11項(xiàng)果實(shí)品質(zhì)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，綜合比較不同堿地番茄品種的果實(shí)品質(zhì)。共提取到3個(gè)主成分，方差貢獻(xiàn)率分別為44.703%、27.475%、14.445%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為86.622%（表4）。

由表5可知，在第1主成分中，糖酸比、可溶性糖含量、維生素C含量、可溶性固形物含量具有較大的正載荷數(shù)值，主要反映果實(shí)營養(yǎng)成分的品質(zhì)特性。在第2主成分中，單果重、果實(shí)硬度、單株重具有較大的正載荷數(shù)值，主要反映果實(shí)質(zhì)量性狀。在第3主成分中，果實(shí)橫徑和果形指數(shù)具有較大的正載荷數(shù)值，主要反映果實(shí)質(zhì)量性狀。

2.5 不同堿地番茄品種品質(zhì)指標(biāo)的綜合評價(jià)

根據(jù)表5中的結(jié)果，用各指標(biāo)變量對應(yīng)的主成分載荷矩陣值除以主成分相對應(yīng)的特征值并開平方根，構(gòu)建3個(gè)主成分的評價(jià)公式，分別為

Y1=0.062X1+0.120X2-0.138X3-0.377X4+0.202X5+0.069X6+0.348X7+0.405X8-0.402X9+0.382X10+0.426X11；

Y2=0.518X1+0.468X2-0.283X3+0.247X4-0.365X5+0.478X6-0.072X7+0.064X8-0.013X9+0.014X10-0.011X11；

Y3=0.251X1+0.376X2+0.618X3-0.015X4+0.455X5+0.048X6-0.247X7+0.010X8-0.198X9-0.306X10+0.100X11。

以3個(gè)主成分對應(yīng)的方差貢獻(xiàn)率為權(quán)重，根據(jù)主成分得分和對應(yīng)的權(quán)重進(jìn)行線性加權(quán)求和， 得出5個(gè)堿性土壤下栽培的番茄品種的綜合評價(jià)模型為：

Y＝0.447Y1＋0.274Y2＋0.144Y3。

由表6可知，第1主成分中，糖酸比、可溶性糖含量、維生素C含量、可溶性固形物含量得分最高的為草莓2號，第2主成分中單果重、果實(shí)硬度、單株重得分最高的是鮮陽，第3主成分中果實(shí)橫徑和果形指數(shù)得分最高的為京采8號。綜合評價(jià)得分由高到低依次為草莓2號、京采6號、京采8號、鮮陽、鑫圣。

2.6 不同土壤栽培下草莓2號堿地番茄果肉及果膠轉(zhuǎn)錄組分析

2.6.1 轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果質(zhì)量分析

通過主成分分析篩選出草莓2號為最優(yōu)質(zhì)的堿地番茄品種，將其

種植于正常土壤和堿性土壤中，在番茄果實(shí)成熟時(shí)期取樣，進(jìn)行RNA測序（RNA-Seq）原始數(shù)據(jù)質(zhì)量分析，結(jié)果如表7所示，經(jīng)過測序數(shù)據(jù)過濾，共獲得5.046 1億個(gè)原始測序片段，經(jīng)過質(zhì)量分析后再次進(jìn)行過濾，最終獲得2.523 0億對末端測序片段讀數(shù)。將clean reads數(shù)值定位到番茄的參考基因組中，共有87.91%～94.97%的clean reads被定位到番茄基因組中，標(biāo)準(zhǔn)偏差為0.01。確定堿基識別準(zhǔn)確率在99.9%及以上的堿基占比在93%以上，數(shù)據(jù)證明測序檢測的結(jié)果非?？煽俊?/p>

2.6.2 差異表達(dá)基因的篩選分析

不同土壤栽培條件下，從草莓2號堿地番茄成熟期果實(shí)的果膠和果肉中共檢測出787個(gè)DEG，其中上調(diào)基因386個(gè)，下調(diào)基因401個(gè)（圖1）。果實(shí)品質(zhì)方面的己糖基轉(zhuǎn)移酶（Solyc02g089440.3）、半乳糖代謝（sly00052）、類胡蘿卜素生物合成（sly00906）、維生素B6代謝（sly00750）、糖基轉(zhuǎn)移酶（Solyc04g080010.4）和果實(shí)生長方面的生長素反應(yīng)因子（Solyc05g047460.3）、脫落酸（Solyc08g005610.3）、9-順式-環(huán)氧類胡蘿卜素（Solyc08g016720.1）等基因的表達(dá)量上調(diào)，果實(shí)激素生長方面的光合反應(yīng)Ⅰ（Solyc08g006930.3）、磷酸核糖激酶（Solyc08g076220.3）、脫落酸和環(huán)境應(yīng)激誘導(dǎo)蛋白（Solyc02g084850.3）、蘋果酸脫氫酶（Solyc11g007990.2）等基因的表達(dá)量下調(diào)。堿性土壤栽培下，番茄中的部分基因表達(dá)在不同程度上出現(xiàn)不同的變化，可能會(huì)導(dǎo)致果實(shí)品質(zhì)耐逆性的提升和植株生長能力的下降。

2.6.3 差異表達(dá)基因的GO功能聚類分析

由GO功能聚類分析結(jié)果（圖2）可知，在不同栽培條件下，草莓2號堿地番茄共有1 456個(gè)差異表達(dá)基因，其中涉及生物過程的基因有901個(gè)，涉及分子功能的基因有396個(gè)，與細(xì)胞成分有關(guān)的基因有159個(gè)。在“生物過程”分類類別中的DEG較多， 其中涉及“脂質(zhì)貯

存”“脂質(zhì)定位”“對溫度刺激的反應(yīng)”以及“糖基神經(jīng)酰胺代謝過程”功能的DEG占很大比例，包括與果實(shí)品質(zhì)有關(guān)的己糖基轉(zhuǎn)移酶（Solyc01g100830.2）和非溶酶體葡萄糖神經(jīng)酰胺酶（Solyc01g103230.3）以及果實(shí)脂質(zhì)中的油質(zhì)蛋白（Solyc02g086490.3）和非特異性脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白（Solyc01g090350.3）。在“分子功能”分類類別中的DEG較多，其中涉及“蘋果酸脫氫酶活性”“維生素B6結(jié)合”“DNA結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子活性”以及“輔酶結(jié)合”功能的DEG占很大比例，包括多種酶，如蘋果酸脫氫酶（Solyc11g007990.2）和多胺氧化酶（Solyc01g087590.3）的相關(guān)基因。在“細(xì)胞成分”分類類別中的DEG較少，其中涉及“單層包圍的脂質(zhì)儲存體”“細(xì)胞器”“隔膜”以及“光合膜”功能的DEG占

很大比例，包括細(xì)胞色素（Solyc12g005630.2）以及葉綠素ab結(jié)合（Solyc03g005760.1）等相關(guān)基因，對細(xì)胞器以及葉綠體膜的組成具有相對影響。

綜上所述，在堿性土壤栽培下，部分果實(shí)品質(zhì)的相關(guān)基因表達(dá)量有所提高，其中包括糖類、碳水化合物的合成、脂質(zhì)的存儲與運(yùn)轉(zhuǎn)、催化活性、氧化還原酶活性和光合作用等，對果實(shí)品質(zhì)產(chǎn)生較大的影響，因此堿性土壤下的果實(shí)品質(zhì)相比正常土壤發(fā)生明顯的變化。

2.6.4 差異表達(dá)基因的KEGG通路分析

從圖3可以看出，KEGG富集分析共有76個(gè)差異基因。新陳代謝數(shù)量在前30個(gè)通路的占比高達(dá)90%。通過分析得出，類胡蘿卜素生物合成（sly00906）、半乳糖代謝（sly00052）、防御反應(yīng)（sly00600）、維生素B6代謝（sly00750）和光合作用（sly00195）等通路較為活躍，在植物的防御反應(yīng)中能提高植物的耐堿性；在植物的生長激素方面，提高脫落酸的含量，能夠促進(jìn)植物成熟、提高植物的耐逆性，對植物生長過程產(chǎn)生更大的影響。

3 討論

堿地番茄品種資源較為豐富，且不同品種之間存在著一定的差異，對堿地番茄果實(shí)品質(zhì)進(jìn)行評價(jià)，對篩選優(yōu)質(zhì)堿地番茄品種具有重要意義，而科學(xué)、系統(tǒng)和合理的評價(jià)方法是進(jìn)行綜合評價(jià)的基礎(chǔ)和前提［12-13］。主成分分析等方法已被廣泛應(yīng)用于評價(jià)作物的產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆性等［14］。因此，本研究為篩選優(yōu)良的堿地番茄品種，進(jìn)行主成分分析，提取到3個(gè)主成分，分別代表在堿性土壤栽培下番茄的果實(shí)營養(yǎng)成分的品質(zhì)特性、果實(shí)質(zhì)量性狀、果形指數(shù)性狀。

通過轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，堿地條件下種植的番茄生長素反應(yīng)因子（Solyc05g047460.3）和脫落酸（Solyc04g078900.3）基因的表達(dá)較為活躍，生長素外排載體和脫落酸的增加，能夠降低番茄果實(shí)的產(chǎn)量與大小，對植物生長產(chǎn)生的影響更大，這與解艷玲等的研究結(jié)果［15］一致。通過轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，相對正常土壤栽培條件，堿性土壤栽培下番茄的半乳糖代謝（sly00052）、類胡蘿卜素生物合成（sly00906）和己糖基轉(zhuǎn)移酶（Solyc02g089440.3）基因的表達(dá)變化較為明顯，表面堿性土壤種植能夠提高堿地番茄的果實(shí)品質(zhì)，這與趙秋月的研究結(jié)果［16］一致。試驗(yàn)結(jié)果更加證明堿性土壤的脅迫對番茄果實(shí)品質(zhì)的提高具有促進(jìn)作用，對植株生長和果實(shí)產(chǎn)量的增加具有抑制作用。

后續(xù)還需對堿地番茄品種進(jìn)行不斷的篩選，對更多的優(yōu)質(zhì)品種進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析；以轉(zhuǎn)錄組分析得到的關(guān)鍵差異基因?yàn)榍腥朦c(diǎn)，研究堿地番茄植株和果實(shí)生長過程中代謝與合成的變化，進(jìn)一步深入研究鹽堿脅迫對果實(shí)生長和品質(zhì)影響的分子機(jī)理，為進(jìn)一步培育優(yōu)勢品種及制定配套栽培技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

通過主成分分析法，提取3個(gè)主成分，第1主成分代表堿性土壤栽培下番茄果實(shí)風(fēng)味和營養(yǎng)指標(biāo)，第2主成分代表堿性土壤栽培下番茄果實(shí)產(chǎn)量，第3主成分代表堿性土壤栽培下番茄果形指數(shù)，可以綜合反映在堿性土壤栽培下番茄果實(shí)的特性。本試驗(yàn)中，5個(gè)番茄品種的綜合得分從高到低依次排序?yàn)椴葺?號＞京采6號＞京采8號＞鮮陽＞鑫圣。

通過轉(zhuǎn)錄組分析，787個(gè)DEG符合檢測標(biāo)準(zhǔn)，其中386個(gè)基因的表達(dá)量上調(diào)，401個(gè)基因的表達(dá)量下調(diào)。在果實(shí)品質(zhì)方面，半乳糖代謝（sly00052）、類胡蘿卜素生物合成（sly00906）、維生素B6代謝（sly00750）、己糖基轉(zhuǎn)移酶（Solyc02g089440.3）、糖基轉(zhuǎn)移酶（Solyc04g080010.4）等基因較為活躍，能夠提升番茄果實(shí)的品質(zhì)。在生長激素方面，生長素反應(yīng)因子（Solyc05g047460.3）、脫落酸（Solyc08g005610.3）、9-順式-環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶（Solyc08g016720.1）基因較為活躍，都與植物的耐逆性有關(guān)。

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