摘要：甘油-3-磷酸?；D(zhuǎn)移酶（glycerol-3-phosphateacyltransferase，GPAT）在植物生長(zhǎng)發(fā)育和逆境反應(yīng)中發(fā)揮重要作用，是催化甘油三酯合成的關(guān)鍵酶。對(duì)小麥的GPAT基因進(jìn)行家族鑒定，并對(duì)其基因結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)、保守基序、順式啟動(dòng)元件等進(jìn)行分析。結(jié)果顯示，共在小麥中鑒定出65個(gè)GPAT家族成員，其中在1、3號(hào)染色體上分布較多，其余染色體上分布較少。理化性質(zhì)分析結(jié)果表明，GPAT成員的氨基酸長(zhǎng)度為364 aa（TaGPAT3）～581（TaGPAT45）aa，分子量為40.17 ku（TaGPAT1）～64.11（TaGPAT45） ku，等電點(diǎn)為6.19（TaGPAT11）～9.60（TaGPAT26）。TaGPAT蛋白可以分為3個(gè)亞家族，其中GroupⅠ和GroupⅡ成員具有7～13個(gè)內(nèi)含子，GroupⅢ成員具有0～4個(gè)內(nèi)含子。通過進(jìn)行表達(dá)模式分析發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)TaGPAT基因在小麥組織和逆境脅迫下表達(dá)量較低，值得關(guān)注的是，TaGPAT5在不同植物組織中以及冷和干旱脅迫下表達(dá)量均較高。以上結(jié)果可為小麥基因功能的研究提供參考，也對(duì)拓寬小麥的遺傳基礎(chǔ)具有重要的理論和應(yīng)用意義。

關(guān)鍵詞：小麥；GPAT基因家族；生物信息；表達(dá)模式分析

中圖分類號(hào)：S188；S512.101" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2025）04-0253-09

收稿日期：2024-01-03

基金項(xiàng)目：連云港市財(cái)政局專項(xiàng)資金項(xiàng)目（編號(hào)：QNJJ2314、QNJJ2101）；連云港市“521高層次人才培養(yǎng)工程”科研項(xiàng)目（編號(hào)：LYG06521202395）。

作者簡(jiǎn)介：師毅君（1994—），女，甘肅白銀人，碩士，研究實(shí)習(xí)員，主要從事小麥遺傳育種研究。E-mail：shiyijunhappy@163.com。

通信作者：樊繼偉，研究員，主要從事小麥高產(chǎn)抗病育種研究。E-mail：fantrta@163.com。

甘油三酯是生物體內(nèi)的重要分子，它的合成涉及多個(gè)酶的催化反應(yīng)。在脂質(zhì)合成代謝途徑中，甘油-3-磷酸酰基轉(zhuǎn)移酶（glycerol-3-phosphateacyltransferase，GPAT）是合成三酰甘油（triacylglycerol，TAG）的限速酶，參與多種脂質(zhì)合成［1］。具體來說，GPAT合成途徑分為原核途徑和真核途徑［2］，其中原核途徑在葉綠體中催化甘油-3-磷酸（glycerol-3-phosh pate，G3P）形成磷脂酸（phos-phatidic acid，PA）［3-4］；真核途徑主要在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行，該反應(yīng)過程又稱為Kennedy途徑，是磷脂合成的主要途徑。GPAT和溶血磷脂酸?；D(zhuǎn)移酶（LPA acyl transferase，LPAAT）催化G3P的sn-1、sn-2反應(yīng)形成PA［5-6］，再經(jīng)二酰甘油?；D(zhuǎn)移酶（DGA acyl transferase，DGAT）催化形成TAG［7］。GPAT在許多植物中均有表達(dá)，其中在擬南芥上的研究較為深入［8-9］，GPAT家族含有10個(gè)成員，可分為3類，其中一類為可溶性蛋白ATS1，定位于葉綠體，參與原核途徑脂質(zhì)合成［10］，另一類是位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的GPAT9，直接參與真核途徑［1，11-12］，還有一大類包括膜結(jié)合蛋白GPAT1～GPAT8，研究表明，GPAT1～GPAT8參與胞外脂質(zhì)合成途徑，僅存在于陸生植物中［13］。

GPAT在植物脂質(zhì)合成以及對(duì)鹽堿、冷熱等非生物脅迫反應(yīng)中具有獨(dú)特的功能［14］，研究發(fā)現(xiàn)，ATS1在擬南芥細(xì)胞質(zhì)中的表達(dá)增強(qiáng)甘油脂的合成，并提高植株耐磷脅迫能力［15］。郝靜芳發(fā)現(xiàn)，玉米GPAT6、GPAT9基因的過表達(dá)提高種子TAG含量，同時(shí)GPAT6、GPAT7正向調(diào)控植株的耐鹽性［16］，而小麥GPAT6的過表達(dá)致擬南芥對(duì)鹽堿脅迫抗性降低［17］。鹽地堿蓬葉綠體GPAT可通過提高擬南芥不飽和脂肪酸的含量，增強(qiáng)其耐鹽性［18］。在有機(jī)肥中添加G3P可調(diào)控西瓜GPAT基因表達(dá)和酶活性，對(duì)鹽脅迫有緩解效應(yīng)［19］。龍眼ERF6基因可通過激活GPAT家族基因表達(dá)參與龍眼體胚對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)［20］。低溫脅迫下番茄GPAT基因的過表達(dá)可增強(qiáng)植株的耐冷性和耐鹽性，抑制表達(dá)可增強(qiáng)耐熱性［21］。草菇的耐低溫能力與GPAT基因的表達(dá)水平呈正相關(guān)［22］，在水稻［23］、百合［24］、連翹［25］中也有相似的結(jié)果。

GPAT基因家族在擬南芥［10］、棉花［26］、玉米［27］、青稞［28］、大麥［29］等植物中都已得到了系統(tǒng)鑒定，目前關(guān)于小麥GPAT基因雖有研究［17］，但未發(fā)現(xiàn)其基因家族的系統(tǒng)鑒定。本研究對(duì)小麥GPAT家族基因進(jìn)行鑒定，分析其結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)進(jìn)化，并基于Wheat Expression數(shù)據(jù)庫［30］分析小麥根、莖葉、穗、籽粒對(duì)非生物脅迫的響應(yīng)特征，以期為進(jìn)一步解析GPAT基因在小麥生長(zhǎng)發(fā)育和非生物脅迫下的功能以及抗逆育種研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 小麥GPAT家族成員鑒定及理化特性

從植物參考基因組數(shù)據(jù)庫Ensembl Plants（https：//plants.ensembl.org/index.html）中下載小麥以及擬南芥的基因組數(shù)據(jù)，從Uniport-swissport（https：//www.uniprot.org/）中下載擬南芥GPAT蛋白序列，在Pfam網(wǎng)站（http：//pfam-legacy.xfam.org/）上下載GPAT蛋白的保守結(jié)構(gòu)域PF01553，使用TBtools（https：//github.com/CJ-Chen/TBtools）軟件［22］進(jìn)行BLASTP和HMMER搜索，并將結(jié)果去冗余后提交到NCBI-CDD（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd/）數(shù)據(jù)庫進(jìn)行鑒定，保留包含有完整結(jié)構(gòu)域的基因。通過Expasy（https：//www.expasy.org/）分析家族成員的分子量、等電點(diǎn)等理化性質(zhì)，并用Wolfpsort（https：//wolfpsort.hgc.jp/）來預(yù)測(cè)其亞細(xì)胞定位信息。

1.2 小麥GPAT系統(tǒng)進(jìn)化及序列特征分析

使用軟件MEGA 11.0［31］的內(nèi)置muscle對(duì)小麥和擬南芥的所有GPAT基因進(jìn)行多序列對(duì)比分析，使用NJ法構(gòu)建GPAT基因家族的系統(tǒng)進(jìn)化樹（Bootstrap=1 000），并通過ITOL（https：//itol.embl.de/）進(jìn)行美化。通過MEME（http：//meme-suite.org/）預(yù)測(cè)蛋白質(zhì)保守結(jié)構(gòu)域（motif設(shè)為10）。利用TBtools軟件提取內(nèi)含子、外顯子信息，并將上述結(jié)果進(jìn)行可視化。

1.3 小麥GPAT啟動(dòng)子順式作用元件預(yù)測(cè)

提取小麥GPAT基因上游2 000 bp序列，利用Plant CARE在線軟件進(jìn)行順式作用元件預(yù)測(cè)，并用TBtools軟件將結(jié)果可視化。

1.4 小麥GPAT染色體定位和基因復(fù)制分析

利用基因組注釋信息獲取小麥染色體全長(zhǎng)和TaGPAT基因位置，通過TBtools內(nèi)置軟件MCScanX分析小麥基因組具有重復(fù)關(guān)系的基因?qū)?，并利用Advanced circos［32］進(jìn)行可視化展示。

1.5 小麥GPAT表達(dá)模式分析

為分析GPAT基因在小麥不同組織和逆境脅迫下的表達(dá)模式，從Wheat Expression數(shù)據(jù)庫中下載表達(dá)量數(shù)據(jù)，并用TBtools進(jìn)行可視化。

2 結(jié)果與分析

2.1 GPAT家族成員鑒定及理化特性

根據(jù)擬南芥GPAT的蛋白序列進(jìn)行比對(duì)搜索，去除結(jié)構(gòu)域不完整的成員，最終確定小麥有65個(gè)GPAT家族成員（表1）。TaGPAT基因家族編碼的蛋白序列長(zhǎng)度為364（TaGPAT3）～581（TaGPAT45）aa，分子量為40.17（TaGPAT1）～64.11（TaGPAT45）ku，等電點(diǎn)為6.19（TaGPAT11）～9.60（TaGPAT26），其中7個(gè)家族成員位于酸性位置，其余均位于堿性位置，說明大多數(shù)蛋白屬于堿性蛋白質(zhì)。大多數(shù)成員位于質(zhì)膜中，其余成員分別定位于葉綠體（15個(gè)）、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（8個(gè)）、線粒體（2個(gè)）、細(xì)胞質(zhì)（3個(gè)）和液泡（3個(gè)）。

2.2 系統(tǒng)進(jìn)化樹和結(jié)構(gòu)域的保守性分析

為研究GPAT基因家族成員的親緣關(guān)系，利用MEGA 11.0對(duì)65個(gè)小麥TaGPAT和10個(gè)擬南芥AtGPAT基因家族成員構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹，結(jié)果（圖1）表明，GPAT蛋白被聚為3個(gè)亞家族，其中GroupⅠ的成員為6個(gè)，占8%；GroupⅡ的成員為9個(gè)，占

12%；GroupⅢ的成員為60個(gè)，占80%，且被分為3類（Ⅲ-a為25個(gè)，Ⅲ-b為6個(gè)，Ⅲ-c為29個(gè)）。

通過對(duì)基因結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，可以了解植物的遺傳特征和生物功能，明確生長(zhǎng)、發(fā)育、抗逆和進(jìn)化等方面的規(guī)律，利用MEME對(duì)小麥TaGPAT成員進(jìn)行motif預(yù)測(cè)，結(jié)果（圖2-a）顯示，長(zhǎng)度為15～50 aa。同一分支家族成員的motif構(gòu)成相似，GroupⅠ和GroupⅡ僅含有少數(shù)motif，而GroupⅢ包括所有motif。其中，GroupⅠ中有5個(gè)GPAT蛋白鑒定到motif3；GroupⅡ中的所有GPAT蛋白均含有motif4；GroupⅢ中的大多數(shù)GPAT蛋白鑒定到全部motif，僅TaGPAT45、TaGPAT48缺失motif6。由此表明各個(gè)亞家族蛋白基序差距較大，在進(jìn)化過程中可能出現(xiàn)內(nèi)部分化。

同時(shí)由圖2-b可知，GPAT家族成員中存在6個(gè)保守蛋白結(jié)構(gòu)功能域，其分組與系統(tǒng)發(fā)育樹分析結(jié)果相近，這表明同一分支GPAT基因的保守結(jié)構(gòu)域具有相似性和一致性。其中，GroupⅠ和GroupⅡ家族成員的蛋白結(jié)構(gòu)域較為保守，在GroupⅠ家族成員中發(fā)現(xiàn)PLN02349和LPLAT_LPCAT1-like結(jié)構(gòu)域，在GroupⅡ家族成員中鑒定到PLN02833、LPLAT_LPCAT1-like結(jié)構(gòu)域；在GroupⅢ家族成員中發(fā)現(xiàn)PLN02588、PLN02177和PLN02499結(jié)構(gòu)域。

基因結(jié)構(gòu)分析結(jié)果（圖2-c）顯示，所有基因均具有完整的CDS，只有50個(gè)基因含有UTR，而UTR的缺失可能對(duì)基因功能有一定影響。同一分支的GPAT基因含有相似的外顯子和內(nèi)含子數(shù)量，表明他們?cè)谶M(jìn)化過程中關(guān)系較近，其中GroupⅠ和GroupⅡ內(nèi)基因的內(nèi)含子較多，從7～13不等，小麥中TaGPAT10的內(nèi)含子最多，由13個(gè)內(nèi)含子組成；GroupⅢ內(nèi)基因的結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，插入的內(nèi)含子較少，大部分在0～4個(gè)之間。

2.3 順式作用元件預(yù)測(cè)

基因的表達(dá)調(diào)控與其啟動(dòng)子順式作用元件關(guān)系密切，對(duì)小麥GPAT基因的順式作用元件進(jìn)行預(yù)測(cè)發(fā)現(xiàn)，小麥GPAT基因包含5種激素響應(yīng)元件、3種脅迫響應(yīng)元件和4種生長(zhǎng)調(diào)控響應(yīng)元件（圖3）。在激素響應(yīng)元件中，數(shù)量最多的是茉莉酸反應(yīng)元件，有386個(gè)，存在于60個(gè)TaGPAT基因中；其次是脫落酸反應(yīng)元件有311個(gè)，僅有1個(gè)TaGPAT基因不包含此類元件，說明TaGPAT家族基因可能調(diào)控茉莉酸和脫落酸代謝途徑。生長(zhǎng)素反應(yīng)元件存在于41個(gè)TaGPAT基因中，其中38個(gè)TaGPAT基因包含赤霉素反應(yīng)元件、 28個(gè)TaGPAT基因包含水楊酸

反應(yīng)元件，僅TaGPAT6和TaGPAT61中5種激素響應(yīng)元件都存在。脅迫響應(yīng)元件分布差異較大，其中干旱響應(yīng)元件存在于35個(gè)TaGPAT家族成員中，低溫響應(yīng)元件和防御響應(yīng)元件也少量存在，僅TaGPAT44同時(shí)包含3種脅迫響應(yīng)元件。在生長(zhǎng)調(diào)控元件中光響應(yīng)元件數(shù)量最多，有587個(gè)，所有的TaGPAT基因均含有此類元件。厭氧誘導(dǎo)元件、缺氧誘導(dǎo)元件、分生元件均被少量檢測(cè)到。此外，小麥GPAT基因中包含較多的茉莉酸、水楊酸、干旱響應(yīng)元件，說明其可能在激素信號(hào)調(diào)控和干旱脅迫應(yīng)答中發(fā)揮功能。

2.4 染色體定位和基因復(fù)制事件分析

根據(jù)小麥GPAT基因的染色體定位結(jié)果（圖4）發(fā)現(xiàn)，TaGPAT家族成員在1號(hào)染色體定位到的基因最多，其中ABD基因組內(nèi)共18個(gè)成員，1A、1B和1D基因組內(nèi)均有6個(gè)成員。在6、7號(hào)染色體上定位到的基因最少，ABD基因組內(nèi)均僅有4個(gè)成員，其中6B和7B基因組內(nèi)定位到2個(gè)成員，6A、6D、7A、7D基因組內(nèi)均僅有1個(gè)成員。同時(shí)在小麥的3個(gè)亞基因組（A、B和D）中發(fā)現(xiàn)，TaGPAT家族成員數(shù)量幾乎一致，35.4%的TaGPAT基因（23個(gè)）在A基因組中，B、D基因組中均含有32.3%的TaGPAT基因，為21個(gè)。表明TaGPAT基因可能隨著進(jìn)化出現(xiàn)了基因復(fù)制，這是生物進(jìn)化的主要驅(qū)動(dòng)力之一，被視為新基因功能和生物復(fù)雜性的重要來源。物種內(nèi)共線性分析發(fā)現(xiàn)，小麥中存在76 037個(gè)共線性區(qū)域，62個(gè)TaGPAT同源基因?qū)?，這些同源基因?qū)赡苡善螐?fù)制產(chǎn)生，是TaGPAT基因家族擴(kuò)張的重要途徑。

2.5 表達(dá)模式分析

為進(jìn)一步揭示GPAT基因的潛在作用，利用小麥4個(gè)不同組織的表達(dá)量數(shù)據(jù)分析65個(gè)GPAT基因的差異表達(dá)情況。結(jié)果見圖5-a，TaGPAT的表達(dá)量在４個(gè)組織中出現(xiàn)明顯差異，其中9個(gè)TaGPAT基因（TaGPAT3～TaGPAT8、TaGPAT17～TaGPAT19）在所有組織中表達(dá)量較高，表明這些基因參與植株整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過程，其余大部分TaGPAT在所有組織中的表達(dá)水平較低。此外，TaGPAT15僅在根中高度表達(dá)，TaGPAT9在莖葉中的表達(dá)量較高，進(jìn)一步說明TaGPAT在小麥生長(zhǎng)發(fā)育中具有功能差異。

對(duì)小麥在冷、熱、干旱和旱熱共脅迫下的表達(dá)量進(jìn)行分析，結(jié)果見圖5-b，共檢測(cè)到5個(gè)TaGPAT基因（TaGPAT5～TaGPAT8、TaGPAT12）在所有脅迫下表達(dá)量較高，其中TaGPAT5、TaGPAT9、TaGPAT12在冷脅迫下相對(duì)表達(dá)量上調(diào)，TaGPAT7、TaGPAT8在冷脅迫下的相對(duì)表達(dá)量升高不明顯，而在熱和旱熱共脅迫下相對(duì)表達(dá)量明顯提升。在干旱脅迫下，TaGPAT4、TaGPAT5和TaGPAT8表達(dá)量較高，此外，TaGPAT4、TaGPAT5在冷和干旱脅迫下表達(dá)量較高。以上研究表明，GPAT基因積極參與了小麥對(duì)溫度、干旱脅迫的響應(yīng)。

3 討論與結(jié)論

GPAT廣泛參與植物脂類合成、生長(zhǎng)發(fā)育、逆境響應(yīng)等多個(gè)生物學(xué)過程。目前， 關(guān)于GPAT基因家

族在麥類作物中已開展大量的研究，其中二倍體的大麥和青稞GPAT家族成員的數(shù)量分別為22、21個(gè)，四倍體野生二粒小麥和硬粒小麥GPAT家族成員的數(shù)量均為33個(gè)［33］。在本研究中，共鑒定出65個(gè)小麥GPAT家族成員，研究發(fā)現(xiàn)，隨著多倍化和基因擴(kuò)增，GPAT家族成員的數(shù)量出現(xiàn)了增長(zhǎng)，這可能與增加基因多樣性、適應(yīng)不同生態(tài)位和促進(jìn)種內(nèi)、種間的協(xié)同進(jìn)化有關(guān)［34］。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育樹的結(jié)構(gòu)，小麥TaGPAT家族成員被分為3組（Ⅰ～Ⅲ），分別有5、8、52個(gè)成員，組內(nèi)成員具有同源性和相似結(jié)構(gòu)，暗示同一分支上的成員基因功能可能相近。另外發(fā)現(xiàn)，GPAT家族成員在1、3號(hào)染色體上分布較多，其余染色體上分布較少，說明GPAT在進(jìn)化過程中出現(xiàn)分布不均勻的情況。基因共線性反映了物種的遺傳相似性和進(jìn)化關(guān)系，通過物種內(nèi)共線性分析發(fā)現(xiàn)，65個(gè)TaGPAT基因組成了62個(gè)同源基因?qū)?，這與家族成員隨基因組多倍化擴(kuò)增可能存在著密切關(guān)系［35］。

本研究中，通過分析不同組織中的GPAT表達(dá)量發(fā)現(xiàn)，65個(gè)GPAT基因分為2組不同表達(dá)模式，其中9個(gè)TaGPAT基因在所有組織中表達(dá)量較高，另一組TaGPAT基因表達(dá)量較低，這與大麥HvGPAT和玉米ZmGPAT的分組表達(dá)相似［27，29］。根中的TaGPAT15高度表達(dá)，這和HvGPAT21、ZmGPAT2、ZmGPAT3的表達(dá)情況相似，說明這些基因?qū)Ω可L(zhǎng)發(fā)育具有調(diào)控作用。TaGPAT9在莖葉中的表達(dá)量較高，與HvGPAT3、ZmGPAT11、ZmGPAT12的表達(dá)情況相似，說明其在莖葉生長(zhǎng)中發(fā)揮作用。非生物脅迫表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)，5個(gè)TaGPAT基因在所有脅迫下表達(dá)量較高，其中TaGPAT5、9、12在冷脅迫下相對(duì)表達(dá)量上調(diào)，與HvGPAT4、HvGPAT8、HvGPAT14、HvGPAT20在大麥冷脅迫下發(fā)揮的作用相似，其中TaGPAT5和HvGPAT4基因在旱脅迫下同樣有表達(dá)量上升的趨勢(shì)。綜上所述，說明小麥GPAT基因參與多種非生物脅迫響應(yīng)，本研究通過對(duì)小麥GPAT基因家族進(jìn)行鑒定不僅可為拓寬小麥遺傳基礎(chǔ)提供依據(jù)，也可為未來的抗逆作物育種研究提供理論基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

［1］Gidda S K，Shockey J M，Rothstein S J，et al. Arabidopsis thaliana GPAT8 and GPAT9 are localized to the ER and possess distinct ER retrieval signals：functional divergence of the dilysine ER retrieval motif in plant cells［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2009，47（10）：867-879.

［2］Li Y H，Beisson F，Koo A J K，et al. Identification of acyltransferases required for cutin biosynthesis and production of cutin with suberin-like monomers［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2007，104（46）：18339-18344.

［3］Kunst L，Browse J，Somerville C.Altered regulation of lipid biosynthesis in a mutant of Arabidopsis deficient in chloroplast glycerol-3-phosphate acyltransferase activity［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1988，85（12）：4143-4147.

［4］Xu C C，Yu B，Cornish A J，et al. Phosphatidylglycerol biosynthesis in chloroplasts of Arabidopsis mutants deficient in acyl-ACP glycerol-3-phosphate acyltransferase［J］. Plant Journal，2006，47（2）：296-309.

［5］Ohlrogge J，Browse J.Lipid biosynthesis［J］. The Plant Cell，1995，7（7）：957-970.

［6］Yang W L，Pollard M，Li-Beisson Y，et al. A distinct type of glycerol-3-phosphate acyltransferase with Sn-2 preference and phosphatase activity producing 2-monoacylglycerol［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2010，107（26）：12040-12045.

［7］Yang W L，Simpson J P，Li-Beisson Y，et al. A land-plant-specific glycerol-3-phosphate acyltransferase family in Arabidopsis：substrate specificity，Sn-2 preference，and evolution［J］. Plant Physiology，2012，160（2）：638-652.

［8］Nishida I，Tasaka Y，Shiraishi H，et al. The gene and the RNA for the precursor to the plastid-located glycerol-3-phosphate acyltransferase of Arabidopsis thaliana［J］. Plant Molecular Biology，1993，21（2）：267-277.

［9］Li-Beisson Y，Shorrosh B，Beisson F，et al. Acyl-lipid metabolism［M］. The arabidopsis book，American：American Society of Plant Biologists，2013.

［10］Zheng Z F，Xia Q，Dauk M，et al. Arabidopsis AtGPAT1，a member of the membrane-bound glycerol-3-phosphate acyltransferase gene family，is essential for tapetum differentiation and male fertility［J］. The Plant Cell，2003，15（8）：1872-1887.

［11］Singer S D，Chen G Q，Mietkiewska E，et al. Arabidopsis GPAT9 contributes to synthesis of intracellular glycerolipids but not surface lipids［J］. Journal of Experimental Botany，2016，67（15）：4627-4638.

［12］Shockey J，Regmi A，Cotton K，et al. Identification of Arabidopsis GPAT9 （At5g60620） as an essential gene involved in triacylglycerol biosynthesis［J］. Plant Physiology，2015，170（1）：163-179.

［13］Beisson F，Li Y H，Bonaventure G，et al. The acyltransferase GPAT5 is required for the synthesis of suberin in seed coat and root of Arabidopsis［J］. The Plant Cell，2007，19（1）：351-368.

［14］楊明摯，陳善娜，鄢 波，等. 甘油-3磷酸轉(zhuǎn)酰酶氨基酸與植物抗冷性關(guān)系初探［J］. 云南植物研究，2000，22（2）：169-174.

［15］李昊根. ATS1異位表達(dá)對(duì)擬南芥甘油脂合成及磷脅迫響應(yīng)的影響［D］. 杭州：浙江農(nóng)林大學(xué)，2019.

［16］郝靜芳. 擬南芥甘油-3-磷酸?；D(zhuǎn)移酶的三個(gè)基因（GPAT6，7，9）在種子油脂合成及幼苗耐鹽中的作用［D］. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

［17］張 穎. 小麥鹽堿應(yīng)答基因TaGPAT6的功能研究［D］. 濟(jì)南：山東大學(xué)，2019.

［18］王明杰. 鹽脅迫下鹽地堿蓬甘油-3-磷酸?；D(zhuǎn)移酶基因的功能分析［D］. 濟(jì)南：山東師范大學(xué)，2016.

［19］王 媛. 有機(jī)肥中的3-磷酸甘油提高西瓜磷營(yíng)養(yǎng)和抗鹽分脅迫的機(jī)制與調(diào)控［D］. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2021.

［20］張舒婷. 基于單細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組的ERF6-GPAT調(diào)控網(wǎng)絡(luò)在龍眼體胚發(fā)生早期的功能研究［D］. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2022.

［21］隋 娜. 溫度脅迫下番茄葉綠體甘油-3-磷酸?；D(zhuǎn)移酶基因的功能分析［D］. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

［22］姜 威，趙 妍，汪 虹，等. 低溫脅迫下草菇甘油-3-磷酸?；D(zhuǎn)移酶基因表達(dá)變化的研究［J］. 菌物學(xué)報(bào)，2014，33（2）：334-340.

［23］劉繼梅，陳善娜，鄢 波，等. 不同抗冷性水稻中編碼甘油-3-磷酸轉(zhuǎn)酰酶的部分cDNA的序列比較研究［J］. 云南植物研究，2000，22（3）：317-321.

［24］宋 婷. 低溫及激素對(duì)毛百合甘油-3-磷酸?；D(zhuǎn)移酶（LpGPAT）基因表達(dá)的影響［D］. 沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

［25］李佳俊. 金鐘連翹甘油-3-磷酸?；D(zhuǎn)移酶基因抗寒功能研究［D］. 沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

［26］崔宇鵬. 棉花油分相關(guān)基因的家族分析及功能驗(yàn)證［D］. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2020.

［27］朱濤濤. 玉米ZmMs33/ZmGPAT6調(diào)控花藥發(fā)育的機(jī)理及其基因家族功能研究［D］. 北京：北京科技大學(xué)，2022.

［28］楊成蘭，祁存英，馬銀花，等. 青稞GPAT基因家族全基因鑒定及表達(dá)分析［J］. 植物生理學(xué)報(bào)，2022，58（10）：2006-2016.

［29］楊成蘭. GPAT家族基因的鑒定及其在大麥非生物脅迫下的功能分析［D］. 西寧：青海大學(xué)，2022.

［30］Ramírez-González R H，Borrill P，Lang D，et al. The transcriptional landscape of polyploid wheat［J］. Science，2018，361（6403）：eaar6089.

［31］Tamura K，Stecher G，Kumar S. MEGA 11：molecular evolutionary genetics analysis version 11［J］. Molecular Biology and Evolution，2021，38（7）：3022-3027.

［32］Chen C J，Wu Y，Xia R. A painless way to customize Circos plot：from data preparation to visualization using TBtools［J］. iMeta，2022，1（3）：e35.

［33］師毅君，王康君，郭明明，等. 四倍體小麥GPAT基因家族比較分析［J］. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2023，35（8）：42-46，54.

［34］趙旭博，李愛麗，毛 龍. 植物多倍化過程中小分子RNA調(diào)控基因表達(dá)機(jī)制研究進(jìn)展［J］. 作物學(xué)報(bào)，2013，39（8）：1331-1338.

［35］王添寧，馮雅嵐，琚吉浩，等. 小麥及其祖先物種GRF轉(zhuǎn)錄因子家族鑒定與表達(dá)分析［J］. 作物學(xué)報(bào)，2024，50（4）：897-913.