摘要：單倍體育種（Double haploid breeding，DH）技術(shù)是利用孤雌生殖誘導(dǎo)系誘導(dǎo)產(chǎn)生孤雌生殖單倍體，經(jīng)過自然加倍或者人工加倍獲得純合二倍體的育種技術(shù)，利用該技術(shù)只需要 2 個世代就可獲得一個理論上所有性狀均達到 100％ 純合的純系。結(jié)合國內(nèi)相關(guān)研究進展對玉米單倍體育種技術(shù)中的單倍體誘導(dǎo)和加倍流程進行了綜述，從基礎(chǔ)材料的構(gòu)建、誘導(dǎo)系篩選與改良、單倍體誘導(dǎo)、單倍體籽粒挑選與性狀鑒別、單倍體加倍、DH系擴繁與表型鑒定評價篩選、DH系配合力測定及試配新組合以及應(yīng)用單倍體育種取得的成效等方面闡述了 玉米單倍體育種技術(shù)的探索與實踐，并對今后玉米單倍體育種技術(shù)的應(yīng)用前景進行了展望。

關(guān)鍵詞：玉米；單倍體育種；DH系；表型鑒定評價；配合力測定；實踐探索；成效

中圖分類號：S513；S335.4" " " " "文獻標志碼：A" " " " 文章編號：2097-2172（2025）03-0210-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2025.03.002

Practical Exploration and Achievements of Maize Haploid

Breeding Technology

WANG Changkui， LI Zhirong

（Zhangye Academy of Agricultural Sciences， Zhangye Gansu 734000， China）

Abstract： Double haploid breeding（DH） technology is a breeding technique that uses a parthenogenesis induction line to induce the production of parthenogenesis haploids， and then obtains homozygous diploids through natural or artificial doubling. Using this technology， it only takes 2 generations to obtain a pure line with 100% homozygosity for all traits in theory. This paper reviews the research progress on maize haploid breeding in China， focusing on haploid induction and chromosome doubling processes. It elaborates on various aspects， including the construction of basic materials， screening and improvement of induction lines， haploid induction， selection and trait identification of haploid kernels， haploid doubling， DH line propagation， phenotypic evaluation and selection， DH line combining ability testing， new hybrid combination trials， and the achievements of DH breeding applications. Furthermore， the future application prospects of maize haploid breeding technology are discussed.

Key words： Maize; Haploid breeding; DH line; Phenotypic evaluation; Combining ability testing; Practical exploration; Achievement

近年來，以生物誘導(dǎo)為原理的玉米單倍體育種技術(shù)已成為現(xiàn)代玉米育種的生物前沿技術(shù)之一。單倍體育種（Double haploid breeding，DH）技術(shù)是利用被子植物的雙受精現(xiàn)象和孤雌生殖原理，利用孤雌生殖誘導(dǎo)系誘導(dǎo)基礎(chǔ)材料產(chǎn)生孤雌生殖單倍體，再經(jīng)過自然加倍或者人工加倍獲得純合二倍體的育種技術(shù)。利用該技術(shù)只需要 2 個世代就可以獲得一個理論上所有性狀均達到 100％純合的純系。單倍體育種技術(shù)再結(jié)合分子標記輔助育種技術(shù)及南繁加代，可大大縮短育種年限，加快育種進程，提高選育效率，降低人力、財力和物力等投入。單倍體育種技術(shù)是與轉(zhuǎn)基因育種、分子標記輔助育種、基因編輯、全基因組選擇技術(shù)相媲美的現(xiàn)代玉米育種的五大前沿生物技術(shù)之一。我們結(jié)合國內(nèi)相關(guān)研究進展對 2013 — 2024年張掖市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院和甘肅金源種業(yè)股份有限公司玉米單倍體育種技術(shù)中的單倍體誘導(dǎo)和加倍流程進行了綜述，從基礎(chǔ)材料的構(gòu)建、誘導(dǎo)系篩選與改良、單倍體誘導(dǎo)、單倍體籽粒挑選與性狀鑒別、單倍體加倍、DH系擴繁與表型鑒定評價篩選、DH系配合力測定及試配新組合以及應(yīng)用單倍體育種取得的成效等方面作了詳盡地闡述，以期為玉米育種工作提供參考。

1" "單倍體育種技術(shù)中的單倍體誘導(dǎo)和加倍流程

1.1" "組建高起點基礎(chǔ)群體

玉米育種的成敗在很大程度上取決于育種方法和技術(shù)路線選擇的正確性，能否選育出符合育種目標，綜合性狀優(yōu)良的玉米新品種，選育雜種優(yōu)勢強、高產(chǎn)、高抗、高配合力的“三高”優(yōu)良自交系是關(guān)鍵。選育“三高”優(yōu)良自交系，誘導(dǎo)基礎(chǔ)材料的選擇、設(shè)計和組配是基礎(chǔ)，不論是單倍體育種技術(shù)，還是常規(guī)的選系方法，都需要根據(jù)育種目標，利用優(yōu)異的種質(zhì)資源，選擇組配高起點的基礎(chǔ)材料。玉米單倍體育種技術(shù)同常規(guī)育種方法一樣，要求育種家有較高的專業(yè)學(xué)術(shù)水平、敏銳的洞察力、較強的分析判斷能力和對發(fā)展前景超前的預(yù)見性。

組建高起點的基礎(chǔ)群體材料涉及材料類型、系譜來源、雜優(yōu)類群等。我們根據(jù)甘肅省不同生態(tài)類型區(qū)域組建了早、中、晚熟（雙親各1個）6個基礎(chǔ)群體（QKM1、QKF1、QKAM、QKAF、QXM1、QXF1），在早熟群體中主要導(dǎo)入具有歐洲血緣的早熟硬粒型種質(zhì)，在中熟群體中主要導(dǎo)入具有美國血緣中熟的SS和NSS種質(zhì)，在晚熟群體中主要導(dǎo)入具有泰國蘇灣血緣和默瑞血緣的晚熟抗病種質(zhì)。

由于單倍體育種技術(shù)不能有效打破不良基因間的連鎖，基因間的重組概率較低，所以在基礎(chǔ)材料構(gòu)建上，我們通常采取第1年組建基礎(chǔ)材料和群體；第2年將基礎(chǔ)群體F1代進行混粉；第3年在F2代群體中選取綜合性狀優(yōu)良的穗行再進行混粉，剩余群體F2代種子混合均勻后，種植200株以上繼續(xù)進行混粉；第4年將穗行F3代作為基礎(chǔ)材料誘導(dǎo)單倍體，在群體F3代中選取綜合性狀優(yōu)良的穗行再進行混粉，以后逐年依次類推，誘導(dǎo)單倍體的做法。連續(xù)多年混粉選擇有利于打破不良基因的連鎖，增加優(yōu)良基因的重組概率，提高選擇效率和選擇準確度。因此先對基礎(chǔ)群體材料進行有效的重組改良，逐年累計足夠的有利基因位點，然后再用單倍體誘導(dǎo)技術(shù)獲得二倍體純系（DH系），可利用DH系充分顯現(xiàn)的顯性形狀直接淘汰含有不利隱性性狀的個體，完全消除可致死基因，是克服這一缺點的有效手段。

1.2" "誘導(dǎo)系篩選與改良

根據(jù)基礎(chǔ)材料的類群和遺傳因素將引進的誘導(dǎo)系進行鑒定與分析評價，篩選出適宜于基礎(chǔ)群體，誘導(dǎo)率高、結(jié)實率好、花粉量大等綜合性狀優(yōu)良的誘導(dǎo)系，作為親本組配雜交組合，利用雜交種F1代雜種優(yōu)勢強，花粉量大，植株高大，抗倒伏倒折能力強等有利性狀，將基礎(chǔ)材料和誘導(dǎo)系F1代按4∶1行比法種植，有利于自然授粉結(jié)實，增加結(jié)實率，提高誘導(dǎo)率。

1.3" "單倍體誘導(dǎo)技術(shù)

單倍體誘導(dǎo)率的高低受誘導(dǎo)系、基礎(chǔ)材料遺傳因素、環(huán)境條件和授粉時間等因素共同作用。不同誘導(dǎo)系誘導(dǎo)同一基礎(chǔ)材料、同一誘導(dǎo)系誘導(dǎo)不同遺傳的基礎(chǔ)材料以及不同的授粉時間，誘導(dǎo)率均不同；同一基礎(chǔ)材料和同一誘導(dǎo)系在不同的環(huán)境條件下的誘導(dǎo)率也不同。李向永等［1 ］研究表明，玉米花絲長度≥8 cm 單倍體誘導(dǎo)率是花絲長度≤4 cm的 2.9 倍，但結(jié)實率很低。劉志增等［2 ］對玉米高頻率孤雌生殖單倍體誘導(dǎo)系的鑒定研究結(jié)果也表明，孤雌生殖單倍體誘導(dǎo)系農(nóng)大高誘 1號對不同基因型材料均能誘導(dǎo)產(chǎn)生單倍體， 但其誘導(dǎo)效率與被誘導(dǎo)材料的基因型有很大關(guān)系， 不同母本基因型對單倍體誘導(dǎo)率的影響相差數(shù)倍。但隨著新型誘導(dǎo)系的選育成功，單倍體誘導(dǎo)效率及鑒定效率會不斷得以提高。

2013年，我們采取基礎(chǔ)材料和誘導(dǎo)系分片種植，無需隔離區(qū)，田間進行人工套袋授粉。由于誘導(dǎo)系種子用量少，而人工套袋、采粉、授粉、取袋、關(guān)針等一系列操作環(huán)節(jié)，需要花費大量的勞動力和材料，而且結(jié)實率低，不適合大規(guī)模誘導(dǎo)和商業(yè)化、工程化育種。但隨著誘導(dǎo)材料的增多和規(guī)模的擴大，從2014年開始選擇隔離區(qū)，把誘導(dǎo)基礎(chǔ)材料和誘導(dǎo)系采取4∶1行比法自然授粉加人工輔助授粉的方法，誘導(dǎo)系采用雜種F1代，因F1植株高大，花粉量大，有利于自然授粉。誘導(dǎo)系分兩期播種，每間隔100 cm，錯期5～7 d，誘導(dǎo)系和基礎(chǔ)材料按平均每3 d生長1片葉計算，通過葉片數(shù)調(diào)節(jié)花期。根據(jù)父本雄穗和母本雌穗的發(fā)育情況，在父本抽雄和母本吐絲前，對母本進行2～3次抽雄處理，以便更好地調(diào)節(jié)花期，增加自然授粉的概率。在確定播種期時，將父本誘導(dǎo)系葉片減掉1片，則推遲播種3 d，同時再通過母本誘導(dǎo)基礎(chǔ)材料去雄，將母本吐絲期提前，通過父母本2次調(diào)節(jié)花期，達到推遲授粉4～6 d的目的；增加母本花絲長度以延遲授粉，提高單倍體誘導(dǎo)率。同時對父母本花期不育、相差較大的母本，在備用誘導(dǎo)系采粉田采粉，用花粉管人工輔助授粉。自然授粉加人工輔助授粉能節(jié)省大量的勞動力和紙袋等套袋材料，雖然外來花粉污染較多，但結(jié)實率高，母本雌穗全部授粉結(jié)實，種子量大，單倍體籽?？倲?shù)多，適合于大規(guī)模誘導(dǎo)單倍體。

1.4" "單倍體籽粒的挑選與性狀鑒定

選育誘導(dǎo)率高的誘導(dǎo)系，并且在誘導(dǎo)的籽粒中高效地篩選出單倍體是單倍體育種技術(shù)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。在誘導(dǎo)系誘導(dǎo)組合的玉米果穗上，90%以上的籽粒為雜合二倍體，從形態(tài)上很難對單倍體和二倍體加以區(qū)分，因此就需要有行之有效的區(qū)分單倍體和二倍體的辦法。

1.4.1" " 遺傳標記籽粒挑選法" " Coe［3 ］開發(fā)了諸多的標記系統(tǒng)，Sarkar等［4 ］將R1- Navajo（R1-nj）標記系統(tǒng)應(yīng)用于單倍體籽粒的挑選。根據(jù)誘導(dǎo)系的遺傳標記系統(tǒng)，一般將單倍體誘導(dǎo)果穗上的籽粒分為兩種類型，只有胚乳糊粉層紫色而胚無色的為擬單倍體籽粒，其余均為雜合二倍體籽粒，根據(jù)這兩種類型人工挑選單倍體籽粒。

1.4.2" " 農(nóng)藝性狀鑒定單倍體" " 玉米田間通過農(nóng)藝性狀鑒別單倍體，玉米單倍體植株相較于二倍體長勢較弱，單倍體植株高度僅為正常二倍體的70% 左右，且葉片直立、上沖、窄小、無光澤［5 ］，帶有 ABPI 標記誘導(dǎo)的單倍體植株整株均為綠色，而雜合的二倍體植株莖基部葉鞘均為紫色，鑒定過程中可利用這些標記性狀可以將雜合二倍體去雜剔除。

1.4.3" " 室內(nèi)發(fā)芽和田間性狀鑒定單倍體" " 通過室內(nèi)發(fā)芽在形態(tài)標記方面來鑒定單倍體。將挑選的擬單倍體籽粒發(fā)芽，把幼芽和幼根均為紫色標記的雜合二倍體剔除，幼芽和幼根均無紫色標記的為單倍體，胚根部產(chǎn)生部分淺紫色標記而幼芽無紫色標記的為擬單倍體。在單倍體幼苗移栽前或移栽到田間后至授粉前的整個生長階段，通過生長勢的強弱和根莖部紫色標記來鑒定單倍體，單倍體生長勢比較弱，而雜交籽粒的生長勢比較強。在田間可將植株生長勢強、幼苗葉鞘和根紫色、植株莖基部紫色、葉片寬大彎曲，光澤亮麗等的植株為雜合二倍體，予以去雜剔除和淘汰。

1.5" "單倍體加倍技術(shù)

單倍體加倍技術(shù)是目前單倍體育種技術(shù)中的重要技術(shù)障礙和難點［6 - 9 ］，國外已經(jīng)有很多科研院所和種業(yè)公司將單倍體育種作為常規(guī)育種手段進行自交系的選育，但是這些加倍技術(shù)處于保密或者專利保護的狀態(tài)而得不到廣泛應(yīng)用，因此，只有發(fā)展具有獨立自主知識產(chǎn)權(quán)的加倍技術(shù)，才能促進我國單倍體育種技術(shù)領(lǐng)域的進步。

1.5.1" " 單倍體自然加倍" " 單倍體可以自然加倍或者人工加倍，但是一般自然加倍率很低。據(jù)報道玉米單倍體植株自然加倍率為0.4%～1.2%，不同的基因型自然加倍率差異也較大，有的材料甚至不發(fā)生自然加倍。

1.5.2" " 芽苗法秋水仙素單倍體加倍" " 用秋水仙素溶液處理萌發(fā)的種子，等胚芽鞘長至 2 cm 時，用小刀將胚芽鞘頂尖0.2 mm切除，然后用 0.04%～0.06% 的秋水仙素溶液添加 0.5%二甲基亞砜（DMSO）作為助劑浸種 8～12 h，再用清水沖洗0.5 h后移栽至育苗盤，在溫室大棚中培養(yǎng)至3～5葉期，等最后一次晚霜過后（張掖市5月中旬）開始將單倍體苗移栽至田間，此方法加倍率可達到10%～30%，但不同的群體間所得的加倍率不同［10 ］。

1.5.3" 組培法單倍體加倍" 將基礎(chǔ)材料用誘導(dǎo)系授粉后18～20 d，把雌穗上的籽粒取下，滅菌消毒，在無菌條件下轉(zhuǎn)接到培養(yǎng)基上進行培養(yǎng)，等發(fā)芽長出幼苗后，根據(jù)幼芽和胚根的顏色，選擇單倍體和雜株。幼芽和胚根均無紫色標記的為單倍體，幼芽和胚根為紫色標記的為雜合二倍體雜株，予以剔除和淘汰，胚根部產(chǎn)生部分淺紫色標記而幼芽無紫色標記的為擬單倍體。

1.6" "DH系擴繁和表型鑒定篩選

DH系是由單倍體加倍獲得的雙單倍體，也稱DH群體、純系群體，可直接用于玉米育種，可極大地縮短玉米育種周期［11 - 14 ］。將加倍后的玉米DH系在海南三亞進行擴繁，根據(jù)綜合性狀表現(xiàn)，篩選淘汰不符合育種目標的玉米DH系，自交收獲符合育種目標的玉米DH系。

1.6.1" " DH系耐密性鑒定評價" " 在甘肅張掖和海南三亞分別進行玉米耐密性鑒定試驗。試驗田間按行距50 cm、株距14 cm進行高密度種植，淘汰倒伏倒折率較高、空稈率高、結(jié)實差等耐密性不好的玉米DH系，篩選適宜耐密的玉米DH系。

1.6.2" nbsp; DH系抗旱性鑒定評價" " 玉米抗旱性是受多個基因控制的數(shù)量性狀遺傳，其表現(xiàn)受到多個基因和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。在張掖灌溉區(qū)采用行距60 cm、株距20 cm規(guī)格種植，玉米全生育期控制灌水1次（玉米吐絲散粉后大概在7月中旬）。在隴東旱作農(nóng)業(yè)區(qū)采用不覆膜種植，行距60 cm、株距20 cm，玉米全生育期不灌水。在張掖灌溉區(qū)和隴東旱作農(nóng)業(yè)區(qū)進行抗旱性鑒定時均通過調(diào)查空稈率從而篩選出抗耐旱的玉米DH系。

1.6.3" " DH系抗病性鑒定評價與篩選" " 將海南三亞擴繁的玉米DH系在甘肅張掖試驗基地人工接菌，進行抗病性鑒定評價與篩選?？骨o腐病鑒定試驗采用行距60 cm、株距20 cm規(guī)格種植，不設(shè)重復(fù)。采用根埋法人工開溝接菌的方式，在DH系根部10～20 cm處開5～10 cm的溝，每株玉米處放玉米粒菌種、小麥粒菌種各15～20 g，然后覆土埋嚴踩實。接種完及時灌水，以增加濕度，提高發(fā)病率。通過調(diào)查病株率從而篩選出抗莖腐病的玉米DH系。抗穗腐病鑒定試驗采用行距60 cm、株距20 cm規(guī)格種植，不設(shè)重復(fù)。接菌時間為玉米吐絲后10～15 d，使用的接種方法為果穗注射法，將準備好的鐮孢菌分生孢子懸浮液用注射器接種到果穗中上部，每穗接種量2 mL，每份材料接種10株。通過調(diào)查發(fā)病面積占果穗總面積的發(fā)病率，參照病情級別及抗病性鑒定評價標準，篩選出抗穗腐病玉米的DH系?？菇z黑穗病鑒定試驗采用行距60 cm、株距20 cm規(guī)格種植，不設(shè)重復(fù)。玉米進入乳熟后期，于9月25日開始對鑒定材料逐株調(diào)查，分別調(diào)查總株數(shù)和發(fā)病株數(shù)，計算發(fā)病率。根據(jù)發(fā)病率鑒定評價玉米DH系的抗性級別。在黑龍江省自然發(fā)病條件下進行玉米DH系的抗大斑病、抗彎孢霉葉斑病鑒定；在河南省自然發(fā)病條件下進行玉米DH系的抗小斑病鑒定；在河南省和海南省自然發(fā)病條件下進行玉米DH系的抗銹病鑒定。

1.6.4" " 耐寒性測定" " 在張掖市于3月25日開始播種，出苗后于5月1日開始調(diào)查玉米DH系的耐寒性，或在室內(nèi)模擬春播玉米區(qū)春季晝夜溫度進行耐寒性測定。

1.7" "DH系配合力測定及試配新組合

根據(jù)基礎(chǔ)材料組配目標，選擇合適的測驗種開展雜種優(yōu)勢和配合力測驗［15 ］。選取高產(chǎn)、高抗、高配合力的“三高”自交系進行新組合的試配，通過鑒定試驗和品種比較試驗，篩選出雜種優(yōu)勢強，配合力高的強優(yōu)勢組合，推薦參加國家和各省區(qū)域試驗及生產(chǎn)示范，從而選育出新品種。

近幾年來，張掖市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院和甘肅金源種業(yè)股份有限公司利用育成的DH系每年配制新雜交組合10 000～15 000個。通過在甘肅張掖、河南新鄉(xiāng)、黑龍江哈爾濱和訥河開展鑒定試驗，每年篩選出新組合1 200～1 500個參加多點區(qū)域試驗，進而篩選出優(yōu)良組合10～20個推薦參加國家區(qū)域試驗和各省區(qū)域試驗，以及多年多點區(qū)域試驗和生產(chǎn)示范。

2" "應(yīng)用單倍體育種技術(shù)取得的成效

張掖市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院和甘肅金源種業(yè)股份有限公司應(yīng)用孤雌生殖誘導(dǎo)單倍體育種技術(shù)已初步取得了一些成果，近幾年張掖市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院和甘肅金源種業(yè)股份有限公司共創(chuàng)新了DH系種質(zhì)資源2萬份以上，從中優(yōu)選了2 000多個DH系開展新組合的試配和選育。利用選育的DH系育成了一批玉米新品種，如通過國家農(nóng)作物品種審定委員會審定定名的隴研 598（DH516A2×JX20）、隴研 668（JN621×DH413A3）、金凱 797（JN461×DH511A3）、金凱 798（JN991×DH030A3）、金凱 799（JN061×DH030A3），通過甘肅省農(nóng)作物品種審定委員會審定定名的金凱10號（J4992×DH273）、金凱7172（JY2×DH273）、金凱7192（JX52×DH1660）、金凱869（DH235A1×DH509A9）、金凱991（JN991×DH498A18）、金凱808（JB43A×DH121A2）、金凱988（BJ230×DH034A23）。

3" "小結(jié)

選育誘導(dǎo)率高的誘導(dǎo)系，提高選擇的效率、準確率及加倍率既是單倍體育種的關(guān)鍵點也是難點所在。單倍體育種技術(shù)更需要注重基礎(chǔ)材料的組配，能否育出好品種，選育雜種優(yōu)勢強、高產(chǎn)、高抗、高配合力的“三高”自交系是基礎(chǔ)。而基礎(chǔ)材料的選擇和設(shè)計是選育優(yōu)良自交系的關(guān)鍵，將F1或F2進行混粉，增加有利基因的聚合，用F2或F3進行誘導(dǎo)，提高優(yōu)良單倍體產(chǎn)生的概率。由于種子是農(nóng)業(yè)的“芯片”［16 - 17 ］，因此要選育出優(yōu)異的玉米雜交種，自交系選育是關(guān)鍵。單倍體技術(shù)帶引育種進入“高鐵時代”，應(yīng)用單倍體技術(shù)創(chuàng)新玉米種質(zhì)資源及新品種選育應(yīng)用技術(shù)研究是每一個育種者需要深入思考的課題。

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