摘要：神農(nóng)香菊（Chrysanthemum indicum var.aromaticum）為菊科短日照植物，對光周期的變化較為敏感。以在蘇州地區(qū)引種的神農(nóng)香菊為試驗材料，以在日光溫室中自然生長的神農(nóng)香菊為對照（CK），設(shè)置如下3個光周期處理：S8處理（光—暗周期為8 h—16 h）、S10處理（光—暗周期為10 h—12 h）、S12處理（光—暗周期為12 h—12 h），研究不同光照時間對神農(nóng)香菊花芽分化、開花性狀及開花過程中生長指標和生理特性的影響。結(jié)果表明：（1）S10處理的催花效果最好，現(xiàn)蕾期及花期結(jié)束期均較早。（2） S10、S12處理對神農(nóng)香菊株高、莖粗、節(jié)數(shù)等生長指標的負面影響較小，S8處理下的神農(nóng)香菊株高、莖粗、可見葉數(shù)的生長受限。各光照處理對平均節(jié)間長度的影響不大，但均能促進神農(nóng)香菊分枝。（3）S10、S12處理下的神農(nóng)香菊花朵數(shù)量增加，花朵直徑小幅度下降，整體表現(xiàn)為花小而密，開花品質(zhì)良好；S8處理下的開花品質(zhì)最差。（4）在3個光周期處理下，神農(nóng)香菊的葉綠素含量變化小，可溶性糖、可溶性蛋白含量顯著降低。綜上，在促進神農(nóng)香菊開花的過程中，可將S10處理作為首選光周期處理，S12作為備選光周期處理。研究結(jié)果可為神農(nóng)香菊催花技術(shù)提供科學依據(jù)，同時也可為花期調(diào)控技術(shù)提供數(shù)據(jù)支持。

關(guān)鍵詞：神農(nóng)香菊；光周期手段；花期調(diào)控；生長指標；生理特性

中圖分類號：S682.1⁺10.1""文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）01-0182-09

光照能夠影響植物生長發(fā)育、開花和繁殖。一天內(nèi)光照—黑暗的交替變化稱為光周期，而植物對不同光照時間產(chǎn)生不同反應(yīng)的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象^［1-2］。光周期主要通過影響植物的光合作用和光形態(tài)建成進而調(diào)控和誘導植物生長、開花^［3］。有研究發(fā)現(xiàn)，光周期是影響植物開花的重要因素之一^［4］，植物只有在特定的光照條件下才能正常地開花結(jié)實，完成生命周期。由此可見，適宜的光照條件可有效調(diào)控植物的生長和開花。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，短日照可以縮短赤豆（Vigna angularis）從成花到種子形成的時間，加快赤豆的生命進程^［5］。短日照也可以使菊屬相關(guān)植物的花期提前^［6］，縮短八寶景天（Hylotelephium spectabile）的育蕾期，使其花期提前^［7］。

菊屬植物神農(nóng)香菊（Chrysanthemum indicum var.aromaticum）花色金黃，郁香無比，是我國神農(nóng)架地區(qū)原產(chǎn)的稀缺多年生草本^［8-9］。目前，對于神農(nóng)香菊的研究多集中在基因克隆與功能驗證^［10-11］、香氣分析^［12-13］、萜類物質(zhì)合成^［14-15］、紫外線B（UV-B）輻射^［16-17］等方面，關(guān)于光周期對神農(nóng)香菊生長、花芽分化及花期影響的研究較少，也尚未有研究探明光周期對神農(nóng)香菊生長和花期變化之間的對應(yīng)關(guān)系以及光周期與神農(nóng)香菊開花過程中生長指標、生理特性的準確對應(yīng)關(guān)系。本研究通過不同光周期處理調(diào)控神農(nóng)香菊開花，探究不同光周期對神農(nóng)香菊生長、開花、開花品質(zhì)及相關(guān)生理指標的影響，以期選出促進神農(nóng)香菊開花、提高神農(nóng)香菊開花品質(zhì)的最佳光周期，為用光周期手段調(diào)控神農(nóng)香菊或其他植物的花期提供數(shù)據(jù)參考。

1"材料與方法

1.1"場地與材料

試驗場地位于江蘇省蘇州市相城區(qū)蘇州農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學院相城科技園。以在基地栽培養(yǎng)護多年的盆栽神農(nóng)香菊為試驗材料，并進行短日照處理。

1.2"試驗設(shè)計

于2023年4月20日進行神農(nóng)香菊插條的采取，隨即進行扦插盆育根，插條生根后于5月5日統(tǒng)一上盆，放置于綜合實驗室內(nèi)進行培養(yǎng)，光照時長設(shè)置為15 h/d，于7月16日開始進行光周期處理。在菊花花期調(diào)控的過程中，光照是決定菊花開花的關(guān)鍵因素^［18］。前期預試驗結(jié)果表明，光照時長過短則不利于神農(nóng)香菊生長，當光照時長為8 h/d時，神農(nóng)香菊生長勢差，表現(xiàn)在植株瘦弱、自立性差。因此，在本試驗設(shè)計中，將8 h/d作為最短光照時長，總體設(shè)置見表1。試驗基質(zhì)為體積比3 ∶1 ∶1的草炭土-蛭石-珍珠巖。處理組用黑布進行遮光處理，將對照組放置于日光溫室內(nèi)，待處理組現(xiàn)蕾時立即停止遮光處理。每個處理設(shè)20株，共計80盆。

1.3"指標測定

1.3.1"花芽分化觀測"遮光處理后，每隔3 d切取頂芽，在觀察到花芽分化結(jié)束后停止取樣。用甲醛-乙酸-乙醇（FAA）固定液固定后于4 ℃冰箱內(nèi)保存?zhèn)溆?。通過石蠟切片觀察并拍照記錄整個花芽分化過程^［6］。

1.3.2"開花物候觀測"觀察并記錄不同處理下神農(nóng)香菊的現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期和末花期?；ɡ僦睆綖椋?.5±0.2） mm時為現(xiàn)蕾期；10%及以上的花朵開放時為初花期；50%及以上的花朵開放時為盛花期；85%及以上的花朵開放時為末花期^［6］。用游標卡尺測量植株花序大小，每次隨機測量 10朵花。

1.3.3"生長指標的測定"遮光處理后，每隔10 d對神農(nóng)香菊的株高、莖粗、節(jié)數(shù)等生長指標進行測定。其中節(jié)數(shù)為基部節(jié)點到主莖頂端的節(jié)點數(shù)，分枝數(shù)量是枝長超過1.5 cm的枝數(shù)。每個處理設(shè) 3次重復，自遮光處理起共測量8次。

1.3.4"生理指標及光合特性的測定"遮光處理后，每隔14 d取神農(nóng)香菊正常生長的具有代表性的葉片，用液氮速凍后放入-80 ℃冰箱中保存，之后進行相關(guān)生理指標的測定。用丙酮乙醇混合提取法^［19］測定葉綠素含量；用蒽酮比色法^［20］進行可溶性糖含量的測定；用考馬斯亮藍法^［21］進行可溶性蛋白含量的測定。每個處理3次重復，自遮光處理起共測量7次。

1.3.5"數(shù)據(jù)處理與分析"用Excel 2021進行數(shù)據(jù)處理與表格的制作，用SPSS 25.0軟件進行單因素方差分析，用派森諾基因云平臺（https：//www.genescloud.cn/home）進行相關(guān)性分析。

2"結(jié)果與分析

2.1"神農(nóng)香菊的花芽分化進程

花期調(diào)控的關(guān)鍵在于花芽分化。由表2可以看出，與CK相比，各處理均促進了神農(nóng)香菊的花芽分化，并加快了花芽分化的進程。其中S8處理的花芽分化開始時間最早，比CK提前了40 d，花芽分化用時最短，僅用了21 d，S10、S12處理分別較CK提前了38、37 d，花芽分化用時分別為24、26 d。CK在9月1日才開始花芽分化，花芽分化用時最長，為33 d。

通過石蠟切片觀測發(fā)現(xiàn)，神農(nóng)香菊從營養(yǎng)生長階段轉(zhuǎn)入花芽分化階段，至花芽分化完成，共經(jīng)過了如圖1所示9個階段：未分化時期，生長點有明顯的向外突起（圖1-A）；花序原基分化期，生長點呈現(xiàn)半圓形，花芽分化開始（圖1-B）；總苞鱗片形成前期，生長點兩側(cè)出現(xiàn)長條狀突起，總苞分化（圖 1-C）；總苞鱗片形成后期，生長點被苞片包合（圖 1-D）；花原基分化前期，小花原基的雛形開始出現(xiàn)（圖1-E）；小花原基分化后期，生長點中上部可見明顯的小花原基（圖1-F）；花冠形成前期，生長點外圍小花原基繼續(xù)分化后呈現(xiàn)方形，內(nèi)部較為緊密（圖1-G）；花冠形成中期，小花原基繼續(xù)分化后呈方形，內(nèi)部停止快速生長（圖1-H）；花冠形成后期，小花原基分化成的小花開始各自的內(nèi)部分化，花發(fā)育完成（圖1-I）^［22］。

2.2"光周期對神農(nóng)香菊生長指標的影響

株高、莖粗等指標是反映神農(nóng)香菊生長狀況的基本指標。由表3可以看出，隨著光周期的變化和處理時間的延長，各生長指標之間表現(xiàn)出明顯差異。各處理的株高均出現(xiàn)了增長，培養(yǎng)70 d后，S10處理下株高的增長幅度最大，較0 d時增長了 1.74倍，其次是CK、S12處理，分別較0 d時增長了1.66、1.43倍，S8處理的增長幅度最小，僅增長了80.89%。在莖粗的變化上，經(jīng)過70 d的培養(yǎng)，與 0 d 相比，CK的增長幅度最大，增幅達55.15%，其次是S10、S12處理，分別了增長39.08%、38.64%，S8處理的增長幅度最小，僅增長了15.34%。在節(jié)數(shù)的變化上，經(jīng)過70 d的培養(yǎng)后，與0 d相比，S10處理、CK的增長幅度相近，分別增長了1.40、1.44倍，其次是S8處理，增長了1.37倍，S12處理的增長幅度最小，僅增長了1.14倍。在平均節(jié)間長度的變化上，經(jīng)過70 d培養(yǎng)后，與0 d相比，各處理的增長幅度與CK差異不大。在分枝數(shù)的變化上，經(jīng)過70 d的培養(yǎng)后，與10 d相比，S8、S12處理的增長幅度接近，分別增加了8.53、8.50倍，其次是S10處理，增加了6.15倍，CK的增加幅度最小，僅增加了2.52倍。在可見葉數(shù)的變化上，經(jīng)過70 d的培養(yǎng)后，與0 d相比，CK的增長幅度最大，增長了10.58倍，增長幅度較大的還有S10、S12處理，分別增長了8.23、9.34倍，S8處理的增長幅度最小，僅增長了3.10倍。

2.3"光周期對神農(nóng)香菊花期和開花性狀的影響

2.3.1"光周期對神農(nóng)香菊花期的影響"光周期是影響植物生長發(fā)育的重要因素，同時是決定開花時間的關(guān)鍵環(huán)境因子之一^［23］。由表4可以看出，與CK相比，3個光周期處理均起到了使花期提前的作用，花期的提前可有效減輕霜凍危害對神農(nóng)香菊生長過程的影響。在光照處理中，S8處理對花期的提前作用最明顯，與CK相比將神農(nóng)香菊的花期提前了45 d，其次是S10、S12處理的光周期處理，花期分別提前了41、39 d。此外與CK相比，各光周期處理均延長了神農(nóng)香菊的花期持續(xù)時間。

2.3.2"光周期對神農(nóng)香菊開花性狀的影響"花朵數(shù)量、花朵直徑是反映觀花植物開花品質(zhì)的重要數(shù)量性狀。由表5可知，與CK相比，各光周期處理對

花朵數(shù)量的影響顯著，其中S12、S10處理的花朵數(shù)量較多，分別比CK多40.80%、35.69%。與CK相比，S8處理的花朵數(shù)量減少了41.84%，說明過短的光照處理會造成神農(nóng)香菊開花品質(zhì)的下降。雖然與CK相比，S8、S10、S12處理均出現(xiàn)了花朵直徑減小的變化，但神農(nóng)香菊花朵較小，并不以單朵花作為重要觀賞點，其觀賞點多為花朵的群體效應(yīng)，因此S10、S12處理下的神農(nóng)香菊呈現(xiàn)花小而密的觀賞形態(tài)，觀賞性更佳。

2.4"光周期對神農(nóng)香菊生理特性的影響

2.4.1"光周期對神農(nóng)香菊葉綠素含量的影響"葉綠素是綠色植物生長發(fā)育的指標之一，不同光質(zhì)配比、光周期均會調(diào)控綠色植物光合色素的形成^［24］。由表6可以看出，隨著處理時間的延長，神農(nóng)香菊葉片的葉綠素含量沒有明顯變化，經(jīng)過84 d的培養(yǎng)后，與0 d相比，各光周期處理、CK的葉綠素含量增長幅度均小于50%，整體增長幅度較低。

2.4.2"光周期對神農(nóng)香菊可溶性糖、可溶性蛋白含量的影響"可溶性糖、可溶性蛋白能為植物提供所需的營養(yǎng)和能量^［24］，是植物正常生長發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)。由表7可以看出，隨著光周期的變化和處理時間的延長，各處理對可溶性糖含量的影響顯著。經(jīng)過84 d的培養(yǎng)后，與0 d相比，CK、S12處理的可溶糖含量增長幅度最大，分別增長了1.18倍和 1.10倍，S10處理后可溶性糖含量的增加了67%，S8處理下可溶性糖含量的增加幅度最小，僅增加了9%。

在可溶性蛋白含量的變化上，不同處理時期的各光周期處理均低于CK。雖然S8處理下的可溶性蛋白含量增長幅度最大，增長了2.94倍， 但在各處理時期， S8處理的可溶性蛋白含量整體上低于其他光周期處理，說明過短的光照處理不利于神農(nóng)香菊營養(yǎng)物質(zhì)的積累。

2.5"相關(guān)性分析

2.5.1"開花時間與生長指標的相關(guān)性"由圖2可以看出，在S8處理下，花芽分化期和開花期中各生長指標與處理時間呈顯著負相關(guān)關(guān)系，說明S8處理不利于神農(nóng)香菊的生長發(fā)育，不利于神農(nóng)香菊開花前的株形構(gòu)建。在S10、S12處理下，花芽分化期和開花期中株高、莖粗、節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、可見葉數(shù)、花朵數(shù)量與處理時間呈正相關(guān)關(guān)系，平均節(jié)間長度與處理時間間未見明顯相關(guān)性，說明在S10、S12處理下神農(nóng)香菊生長良好。在CK下，花芽分化期和開花期中各生長指標與處理時間呈正相關(guān)關(guān)系， 但花芽分化期與開花期均較晚。

2.5.2"開花時間與生理指標的相關(guān)性"由圖3可以看出，與CK相比，S8處理的花芽分化期、開花期中各指標與處理時間呈普遍的負相關(guān)關(guān)系，說明光照時間過短不利于神農(nóng)香菊生理活動的進行和營養(yǎng)物質(zhì)的積累。在S10、S12處理下，花芽分化期與開花期中各指標與處理時間的相關(guān)性表現(xiàn)為由負相關(guān)到正相關(guān)再到負相關(guān)或不明顯正相關(guān)的變化，說明神農(nóng)香菊的生理活動受到影響，花芽分化及開花前的營養(yǎng)物質(zhì)積蓄也不充分。在CK下，花芽分化前、開花前各指標與處理時間均呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)關(guān)系，說明在CK下，進行花芽分化和開花前的神農(nóng)香菊生理活動旺盛，營養(yǎng)物質(zhì)積蓄豐富。而在花芽分化期和開花期，由于向生殖生長的轉(zhuǎn)變加大了對營養(yǎng)物質(zhì)的消耗，造成了CK下各指標與處理時間的正向相關(guān)性降低或者表現(xiàn)為負相關(guān)。

2.5.3"生長指標與生理指標的相關(guān)性"由圖4可以看出，正相關(guān)關(guān)系普遍存在于生長指標與生理指標之間：株高、平均節(jié)間長度和分枝數(shù)與可溶性糖含量和可溶性蛋白含量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系；莖粗和可見葉數(shù)與可溶性糖含量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系。葉綠素相關(guān)指標與可見葉數(shù)呈現(xiàn)不明顯的正相關(guān)或負相關(guān)關(guān)系。

3"討論

3.1"光周期對神農(nóng)香菊花芽分化的影響

花芽分化是由葉芽變?yōu)榛ㄑ?，最終分化成為花器官的過程，這一分化過程是決定植物成花的關(guān)鍵^［25-26］。遮光處理是通過影響植株的生長而調(diào)控花芽分化的進程^［27］。在本研究中，與自然光照下生長的神農(nóng)香菊相比，不同光照處理下的花芽均正常分化，并且各光照處理均促進了花芽分化的提前，并加快了花芽分化的進程，這與李靜等在一品紅（Euphorbia pulcherrima）^［28］中及Jian等在大豆（Glycine max）中的研究結(jié)果^［29］一致。

3.2"光周期對神農(nóng)香菊開花過程中生長指標的影響

光作為植物最重要的能量來源，對植物的營養(yǎng)積累與生長發(fā)育過程有著深刻的影響^［30-31］。在本試驗中，CK下的莖粗、節(jié)數(shù)、可見葉數(shù)均有最大幅度的增長，S10、S12處理的增長幅度與CK相近，但S8處理下的株高、莖粗、可見葉數(shù)的增長幅度均顯著低于CK，說明隨著光照時間的增加，植物合成積累了更多有機物以支持植物的生長發(fā)育，反之，隨著光照時間的縮短，有機物合成減少，生長受阻^［32］。在節(jié)數(shù)的變化上，各光照處理與CK之間的增長幅度相近，推測其原因，可能由于在神農(nóng)香菊中節(jié)數(shù)的生長對光照的變化不敏感。在分枝數(shù)的變化上，3個光照處理下的分枝數(shù)均有較大幅度的增長，說明適宜的縮短光照有助于神農(nóng)香菊的分枝形成，從而為后期的開花構(gòu)建良好的株型，這與張春燕等在翠菊（Callistephus chinensis）中的研究結(jié)論^［33］一致。值得注意的是，S8處理下的莖粗增長幅度最小，但平均節(jié)間長度增長幅度最大，存在徒長趨勢，說明過短的光照不利于神農(nóng)香菊粗壯株型的構(gòu)建，使得神農(nóng)香菊株型纖弱，這與陸思宇等對菊花的研究結(jié)論^［30］一致。

3.3"光周期對神農(nóng)香菊開花過程中生理特性的影響

對于一些光周期敏感植物而言，特定的光周期是植物葉綠素合成的關(guān)鍵^［34-35］。在本研究中，各光照處理下的葉綠素含量與CK之間的差異不顯著，這與朱伶俐對孔雀草（Tagetes erecta）、萬壽菊（Tagetes erecta）的研究結(jié)果^［36］以及李妞莉?qū)ι讲杌ǎ–amellia japonica）的研究結(jié)果^［37］一致，推測光照長度變化對其影響不顯著?？扇苄蕴恰⒖扇苄缘鞍啄軌蛟谥参镩_花過程中為其提供所需的營養(yǎng)和能量，在調(diào)控植物花期的過程中具有非常重要的作用^［38-39］。在本研究中，可溶性糖、可溶性蛋白含量在光照處理后均低于CK。韓冷在華北落葉松（Larix gmelinii var.principis-rupprechtii）的研究中也發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象^［40］，其原因可能為縮短光照時間不利于可溶性糖、可溶性蛋白的合成。在階段性變化上，處理28～42 d時CK與光照處理之間的差異較大，這與王怡等對香草蘭（Vnailla planifolia）的研究結(jié)果^［41］一致，推測其原因，可能由于此階段光照處理的植株已進入花芽分化期，對養(yǎng)分需求較高，養(yǎng)分供應(yīng)花芽分化，導致二者含量較低，而CK仍處于營養(yǎng)生長時期，在處理后期隨著花芽分化的結(jié)束，兩者含量回升，與CK之間的差異變小。

3.4"光周期對神農(nóng)香菊開花品質(zhì)的影響

在花期調(diào)控中保證神農(nóng)香菊的開花品質(zhì)至關(guān)重要。相關(guān)研究者在對菊花光周期的研究中發(fā)現(xiàn)，適宜的短日照會促進菊花花苞的形成，且花朵的質(zhì)量優(yōu)良^［42］。在本研究中，S10、S12光照處理下的神農(nóng)香菊的花朵數(shù)量顯著高于CK，而S8處理下的花朵數(shù)量顯著低于CK和其他短日照處理。在花朵直徑的變化上，各光照處理之間差異不顯著，但均低于CK，表現(xiàn)為花徑小幅度變小，這與翁青史對春蘭（Cymbidium goeringii）的研究結(jié)果^［43］以及周婧等對皇菊的研究結(jié)果^［44］一致。推測其原因，可能因為縮短光照處理有利于短日照植株的生殖生長，使得花朵數(shù)量增加，但是縮短光照時間不利于營養(yǎng)生長的進行，養(yǎng)分積累不足，在供給花朵發(fā)育時花蕾得到的養(yǎng)分較少，開出的花朵也較小。

3.5"相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果表明，S8處理不利于神農(nóng)香菊的生長發(fā)育，也不利于神農(nóng)香菊生理活動的進行和營養(yǎng)物質(zhì)的積累，而在S10、S12處理下，神農(nóng)香菊的生長發(fā)育良好，生理活動和營養(yǎng)物質(zhì)積累受到的影響較小。這與敖地秀等對菊花（Chrysanthemum×morifolium）的研究結(jié)果^［18］和李雪等對黃瓜（Cucumis sativus）的研究結(jié)論^［45］一致，推測其原因，可能由于過短的光照不能滿足植物生長發(fā)育對光、營養(yǎng)物質(zhì)的基本需求，進而導致植物生長發(fā)育不良，生理活動受阻。對生長指標與生理指標的相關(guān)性分析結(jié)果顯示，可見葉數(shù)與葉綠素相關(guān)指標呈現(xiàn)負相關(guān)或不明顯正相關(guān)關(guān)系，推測其原因，可能由于葉片過密，影響了神農(nóng)香菊葉片對光能的吸收，或者取樣中選擇的葉片為較嫩的正常功能葉，進而導致葉綠素含量較低。

4"結(jié)論

與CK相比，各光周期處理均可促進花芽分化，其中S8處理的促進作用最明顯，但在S8處理下，神農(nóng)香菊生長發(fā)育、生理特性和開花品質(zhì)表現(xiàn)均不佳。S10、S12處理也提前了神農(nóng)香菊花期，且開花品質(zhì)良好，其中S10處理調(diào)控下的神農(nóng)香菊現(xiàn)蕾期更早。S10、S12處理下的生長指標與CK相比增長幅度相近，S10、S12處理對營養(yǎng)生長的抑制作用較小。各光周期處理對葉綠素含量的影響不大，但均造成了可溶性糖、可溶性蛋白含量降低，其中S8處理的下降幅度最大，S10、S12處理的下降幅度較小。綜合花期調(diào)控效果、生長指標、生理特性和相關(guān)性分析，可將S10處理作為花期調(diào)控的首選光周期，S12處理作為花期調(diào)控的備選光周期。此外，在縮短光照時間促進短日照植物開花的試驗中發(fā)現(xiàn)，易出現(xiàn)光照時間過短營養(yǎng)生長或營養(yǎng)物質(zhì)合成受到抑制的現(xiàn)象，針對此現(xiàn)象，可在植株營養(yǎng)生長時期保證充足的光照，使得植株充分進行營養(yǎng)生長，為轉(zhuǎn)入生殖生長積蓄足夠養(yǎng)分，之后再根據(jù)目標開花時間進行合理的光周期調(diào)控。

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