摘要：為了綜合評(píng)價(jià)藜麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的遺產(chǎn)多樣性，為藜麥種質(zhì)資源篩選及品種選育提供理論依據(jù)，對(duì)收集的40份藜麥種質(zhì)資源的15個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行多樣性指數(shù)分析，并對(duì)其中7個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析、聚類分析及方差分析。結(jié)果表明，質(zhì)量性狀中花序色遺傳多樣性指數(shù)最高，為1.66，花序形狀最低，為0.59；數(shù)量性狀中穗長(zhǎng)的遺傳多樣性指數(shù)最高，為2.04，生育期最低，為1.79。相關(guān)性分析結(jié)果表明，株高與穗長(zhǎng)、莖粗，穗長(zhǎng)與莖粗呈極顯著正相關(guān)；株高與千粒重呈顯著正相關(guān)；在非適應(yīng)范圍內(nèi)，生育期與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)。通過主成分分析將7個(gè)數(shù)量性狀指標(biāo)簡(jiǎn)化為3個(gè)主成分，累計(jì)遺傳貢獻(xiàn)率為71.854 6%，包含40份種質(zhì)資源的大多數(shù)遺傳信息。通過聚類分析將40份藜麥種質(zhì)資源歸為4大類群，主要區(qū)別體現(xiàn)在株型、產(chǎn)量表現(xiàn)上。綜上可知，藜麥種質(zhì)資源的表型性狀變異較大，遺傳多樣性非常豐富。藜麥種質(zhì)資源的鑒定、分類工作相對(duì)復(fù)雜，需要進(jìn)一步明確資源來源，規(guī)范資源分類和命名。

關(guān)鍵詞：藜麥；種質(zhì)資源；農(nóng)藝性狀；遺傳多樣性；綜合評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：S519.037""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2025）01-0073-05

藜麥（Chenopoddium quinoa Willd.）是莧科藜亞科藜屬一年生草本植物，原產(chǎn)于安第斯山脈地區(qū)，主要分布于南美洲的玻利維亞、厄瓜多爾和秘魯?shù)鹊?，具有較強(qiáng)的耐鹽堿性、抗旱性和抗凍性，并對(duì)不良?xì)夂驐l件具有持久適應(yīng)能力，成為各種不良非生物因素限制條件下進(jìn)行糧食作物生產(chǎn)的最好作物^［1-3］。此外，藜麥的營(yíng)養(yǎng)和食用價(jià)值超過多數(shù)人們?nèi)粘Ｊ秤玫募Z食谷物，被國際營(yíng)養(yǎng)學(xué)家們稱為丟失的遠(yuǎn)古“營(yíng)養(yǎng)黃金”“超級(jí)谷物”“未來食品”，是未來最具潛力的農(nóng)作物之一^［4-5］。我國藜麥品種資源的引進(jìn)試種最早追溯至20世紀(jì)80—90年代的西藏地區(qū)，近年來國內(nèi)其他地區(qū)開始廣泛引入^［6］。內(nèi)蒙古赤峰市屬于典型的干旱山坡丘陵地貌，適宜種植耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐鹽堿的各類雜糧雜豆，藜麥因其經(jīng)濟(jì)附加值高、產(chǎn)業(yè)發(fā)展?jié)摿薮蠖蔀橹耸挚蔁岬男滦妥魑?。但是，目前赤峰市種植的藜麥品種主要是從山西、甘肅及河北地區(qū)引進(jìn)，其產(chǎn)量和抗性表現(xiàn)還不理想，缺少適應(yīng)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)區(qū)的品種資源。同時(shí)，由于藜麥具有較高的光溫敏感性，在不同地方種植的藜麥的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)差異較大，因此加大藜麥種質(zhì)資源的引進(jìn)、鑒定、篩選及綜合評(píng)價(jià)工作顯得尤為重要。本研究擬對(duì)引進(jìn)的40份藜麥種植資源進(jìn)行系統(tǒng)的遺傳多樣性分析并開展綜合評(píng)價(jià)，以期篩選適合赤峰地區(qū)的藜麥種質(zhì)資源，為育種研究提供儲(chǔ)備，并為相關(guān)研究提供理論依據(jù)。

1"材料與方法

1.1"試驗(yàn)材料

收集引進(jìn)自山西、河北、甘肅、青海及內(nèi)蒙古等地區(qū)的藜麥種質(zhì)資源40份，具體見表1。

1.2"試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2023年在赤峰市農(nóng)牧科學(xué)研究所城子試驗(yàn)基地（內(nèi)蒙古赤峰市松山區(qū)城子鄉(xiāng)）實(shí)施，采用隨機(jī)區(qū)組排列，共3次重復(fù)，行長(zhǎng)為8 m，行距 0.45 m，種植6行。試驗(yàn)地為水澆地，前茬作為玉米，用機(jī)器開壟，人工條播，田間管理同大田管理。

1.3"測(cè)定指標(biāo)

2023年對(duì)參試材料進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定，具體參照《藜麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》^［7］。出苗期記載子葉顏色、心葉葉色；灌漿期至成熟期觀察并記錄花序色、花序形狀、莖色和花序性；成熟期每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取10株，測(cè)量株高、穗長(zhǎng)、冠幅及莖粗；收獲脫粒后測(cè)量千粒重，記載籽粒光澤和籽粒色；全區(qū)收獲測(cè)實(shí)產(chǎn)并計(jì)算單位面積產(chǎn)量；記錄出苗至成熟期，計(jì)算全生育期。

1.4"數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)的計(jì)算；用數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)（DPS）軟件進(jìn)行相關(guān)性分析、聚類分析、主成分分析、多重比較和標(biāo)準(zhǔn)差計(jì)算；聚類分析采用組間連接法，遺產(chǎn)距離為平方歐式距離。相關(guān)計(jì)算公式如下：

變異系數(shù)=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值×100%；

Shannon-Weiner多樣性指數(shù)（H′）=-∑PilnPi^［8］。

式中：Pi為某一性狀在第i個(gè)級(jí)別的個(gè)體占總個(gè)體數(shù)的比例。計(jì)算數(shù)量性狀多樣性指數(shù)時(shí)需要先進(jìn)行分級(jí)，根據(jù)每個(gè)性狀的平均觀測(cè)值（X）、標(biāo)準(zhǔn)差（σ），將其劃分為10個(gè)等級(jí)（表2），將每級(jí)相對(duì)占比用于計(jì)算H′^［9］。

2"結(jié)果與分析

2.1"藜麥種植資源性狀的變異及多樣性分析

質(zhì)量性狀受環(huán)境的影響較小，屬于品種資源的固有特征。對(duì)40份藜麥資源的質(zhì)量性狀遺傳多樣性指數(shù)進(jìn)行分析可知，其主要質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)均較低，各種質(zhì)資源間的差異較小，比較穩(wěn)定?；ㄐ蛏z傳多樣性指數(shù)最高，為1.66，花序形狀最低，為0.59。遺傳多樣性指數(shù)的排序具體表現(xiàn)為花序色（1.66）＞籽粒色（1.26）＞莖色（1.22）＞花序性（0.90）＞心葉葉色（0.78）＞籽粒光澤（0.68）＞子葉顏色（0.66）＞花序形狀（0.59）（表3）。

數(shù)量性狀通常是多個(gè)微效基因的效應(yīng)累加的結(jié)果，表達(dá)易受環(huán)境影響，對(duì)40份藜麥資源的數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)進(jìn)行分析可知，其遺傳多樣性指數(shù)均較高，表明其遺傳基礎(chǔ)較廣，改良潛力較大。其中，穗長(zhǎng)的遺傳多樣性指數(shù)最高，為2.04，生育期最低，為1.79。遺傳多樣性指數(shù)的排序表現(xiàn)為穗長(zhǎng)（2.04）＞株高（2.00）＞產(chǎn)量（1.94）＞莖粗（1.93）＞千粒重（1.88）＞冠幅（1.82）＞生育期（1.79）（表4）。此外，產(chǎn)量的變異系數(shù)較大，說明不同種質(zhì)資源在不同環(huán)境下的產(chǎn)量結(jié)果差異較為明顯，也證明其光溫敏感性較大。

2.2"藜麥種植資源數(shù)量性狀的相關(guān)性分析

對(duì)40份藜麥質(zhì)種質(zhì)資源的7個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)不同性狀間的相關(guān)性存在差異。其中株高與穗長(zhǎng)、株高與莖粗、穗長(zhǎng)與莖粗這3組農(nóng)藝性狀呈極顯著正相關(guān)；株高與千粒重呈顯著正相關(guān)；生育期與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)（表5）。上述結(jié)果說明，藜麥地上部生物量的各項(xiàng)指標(biāo)之間均表現(xiàn)為正向影響，植株越高大，其穗部越長(zhǎng)，莖粗也越粗。當(dāng)超過當(dāng)?shù)刈钸m生育期的范圍后，生育期過長(zhǎng)，藜麥會(huì)表現(xiàn)出徒長(zhǎng)現(xiàn)象，從而影響后續(xù)灌漿成熟。

2.3"藜麥種植資源數(shù)量性狀的主成分分析

對(duì)藜麥種質(zhì)資源的7個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行主成分分析。由表6可知，藜麥各性狀中前3個(gè)主成分的特征值均大于1，說明這3個(gè)主成分在藜麥各性狀中包含了絕大部分遺傳信息，累計(jì)貢獻(xiàn)率為 71.854 6%，并分別計(jì)算前3個(gè)主成分的權(quán)重=貢獻(xiàn)率/71.854 6%。分析可知，第1主成分的特征值為 2.596 9，貢獻(xiàn)率為37.098 3%，其中載荷量大且數(shù)值為正的是株高、穗長(zhǎng)、莖粗、千粒重、產(chǎn)量和生育期，可以認(rèn)為是產(chǎn)量和株型因子。第2主成分的特征值為1.428 5，貢獻(xiàn)率為20.407 8%，其中載荷量大且數(shù)值為正的是生育期、冠幅、穗長(zhǎng)、莖粗和株高，可以認(rèn)為是主要株型因子。第3主成分特征值為1.004 4，貢獻(xiàn)率為14.348 5%，其中載荷量大且數(shù)值為正的是千粒重、冠幅、生育期和產(chǎn)量，可以認(rèn)為是主要產(chǎn)量因子。將40份藜麥資源的各項(xiàng)性狀帶入主成分因子得分中，算出各品種的主成分得分（S），相關(guān)計(jì)算公式如下：

第1主成分得分：S1=0.092 9X1+0.585 9X2+0.536 8X3-0.094 9X4+0.256 6X5+0.484 4X6+0.224 6X7；

第2主成分得分：S2=0.676 3X1+0.057 8X2+0.117 0X3+0.387 4X4-0.183 3X5+0.11X6-0.574 3X7；

第3主成分得分：S3=0.166 5X1-0.009 5X2-0.007 3X3+0.332 5X4+0.825 1X5-0.418 7X6+0.074 3X7。

利用3個(gè)主成分貢獻(xiàn)率權(quán)重創(chuàng)建用于篩選優(yōu)秀資源的評(píng)價(jià)指標(biāo)：

S=0.516 3S1+0.284 0S2+0.199 7S3。

S值越高，表明該資源在該地表現(xiàn)出的綜合性狀越好。

2.4"藜麥種植資的聚類分析

以歐氏距離為遺傳距離，用最短距離法對(duì)40份藜麥品種資源的7個(gè)性狀進(jìn)行聚類分析。如圖1所示，40個(gè)藜麥資源可以聚為4大類，其中第1大類群的材料（25份）有德嶺山彩藜麥、德嶺山白藜麥、藜麥（HB-1）、藜麥（SX-1）、灰藜麥、藜麥-2、藜麥（SX-3）、大白黎、西藏藜麥、藜麥（SX-5）、西藏尼木藜麥、黑藜麥-1、藜麥（GS-3）、紅藜麥、灰條菜、藜麥（GS-1）、張北藜麥、格爾木雪藜、藜麥（GS-4）、張北黃藜9號(hào)、藜麥-1、張北黃藜10號(hào)、格爾木紅藜、藜麥（GS-2）、藜麥（HB-2）；第2大類群的材料（11份）有藜麥（SX-2）、藜麥（HB-3）、藜麥（石家莊）、格爾木格藜、青藜、沙灣藜麥、張北黑藜麥、藜麥（SX-4）、格爾木黑藜、黑藜麥-2、柴達(dá)木黑藜；第3大類群的材料（1份）有澤園藜麥；第4大類群的材料（3份）有大民屯紅藜麥、毛薯、白藜麥。

從表7可以看出，第1類群、第2類群和第4類群的藜麥資源在田間均表現(xiàn)出生育期長(zhǎng)、植株高大、穗部長(zhǎng)、莖稈粗壯的外部特征，但是第4類群藜麥資源較第1類群、第2類群的差異明顯表現(xiàn)在冠幅小、穗部緊湊、千粒重大， 在所有類別中的產(chǎn)量最高。第1類群和第2類群之間的差異較小，主要表現(xiàn)在穗長(zhǎng)、千粒重和產(chǎn)量上，但在4個(gè)類群中均屬于籽粒小、產(chǎn)量低的類群。第3類群藜麥資源較其他類型表現(xiàn)出生育期短、植株低、穗部短、冠幅大、穗部膨大、莖稈細(xì)的特點(diǎn)，產(chǎn)量居中。

3"討論

本研究中的40份藜麥種質(zhì)資源的遺傳變異性較大，8個(gè)質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)在0.59～1.26間，7個(gè)數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)在1.79～2.04間。7個(gè)數(shù)量性狀中，除生育期、株高的變異系數(shù)低于10.0%外，其他性狀的變異系數(shù)均較高，在11.98%～44.15%之間，其中產(chǎn)量性狀的變異系數(shù)最高，說明藜麥種質(zhì)資源類型差異較大，表型豐富。在國外研究者之前的研究中，將藜麥資源分為海平面型、河谷類型、高原類型、鹽灘類型以及高溫潮濕地區(qū)類型^［10］，其不同類型間在株型、產(chǎn)量上差異較大，也從側(cè)面說明藜麥資源的豐富性。

相關(guān)系數(shù)測(cè)定2個(gè)甚至更多變量間的關(guān)聯(lián)程度，得到的信息對(duì)于制定具有選擇系數(shù)的定向選擇非常有用。在本研究中，株高與穗長(zhǎng)、株高與莖粗、穗長(zhǎng)與莖粗這3組農(nóng)藝性狀相互之間呈極顯著正相關(guān)，證明營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)各項(xiàng)指標(biāo)間具有正向影響。生育期與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，與大多數(shù)作物中營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)之間的負(fù)向影響一致^［11］。有研究表明，藜麥栽培種早熟性、株高、花絮長(zhǎng)度、籽粒粒徑等性狀間沒有相關(guān)性^［12］。對(duì)36份收集自秘魯與玻利維亞的藜麥材料進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)株高、花序長(zhǎng)度與籽粒產(chǎn)量存在顯著的表型相關(guān)性^［13］。不同研究的具體結(jié)論有差異，主要與材料的選擇、性狀考察標(biāo)準(zhǔn)有關(guān)。

主成分分析是通過線性變換將原始數(shù)據(jù)變換為一組各維度線性無關(guān)的表示，可用于提取數(shù)據(jù)的主要特征分量，常用于高維數(shù)據(jù)的降維，目前已被廣泛應(yīng)用于資源鑒定篩選和植物育種中^［14］。在本研究中，前3個(gè)主成分的特征值均大于1，說明這3個(gè)主成分在藜麥各性狀中包含了絕大部分遺傳信息，累計(jì)貢獻(xiàn)率為71.854 6%。對(duì)亞熱帶北印度生長(zhǎng)的251份藜麥種植資源的19個(gè)性狀進(jìn)行評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)，大部分變異由4個(gè)主要主成分引起^［15］。

聚類分析指將物理或抽象對(duì)象的集合分組為由類似的對(duì)象組成的多個(gè)類的分析過程，是資源分類研究的重要手段之一^［16］。本研究通過聚類分析，將40份藜麥種植資源分為4個(gè)大類群，第1類群、第2類群和第4類群的藜麥資源表觀性狀相似，產(chǎn)量性狀有差異。第3類群表觀性狀與其他3種類群完全相反。有研究將111份藜麥資源分成6個(gè)離散群體，將不同的產(chǎn)量性狀表現(xiàn)和表型性狀，組成不同的群體類型^［17］。目前國內(nèi)對(duì)于藜麥資源的聚類分析研究較少，因?yàn)檗见湻N植資源大多國外引進(jìn)，來源模糊，命名不科學(xué)，無法從地域環(huán)境、命名中得到規(guī)律性。此外，農(nóng)藝性狀雖然能夠直觀地展現(xiàn)物種表型性狀，與植物本生的遺傳信息密切相關(guān)，但是調(diào)查手段與人為測(cè)量偏差影響較大，使得聚類結(jié)果可能產(chǎn)生差異。因此還需進(jìn)一步大量收集種質(zhì)資源，擴(kuò)大群體數(shù)量，進(jìn)行進(jìn)一步調(diào)查分類。

4"結(jié)論

本試驗(yàn)對(duì)40份藜麥種質(zhì)資源資源的評(píng)價(jià)與篩選發(fā)現(xiàn)，藜麥種質(zhì)資源的表型性狀變異較大，遺傳多樣性較豐富，分類、篩選工作較為復(fù)雜，為今后藜麥種質(zhì)資源的鑒定、篩選、利用提供了經(jīng)驗(yàn)和參考依據(jù)，也為進(jìn)一步開展藜麥育種提供了基礎(chǔ)材料參數(shù)，還為規(guī)范藜麥資源分類命名提供了理論基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

［1］李娜娜，丁漢鳳，郝俊杰，等. 藜麥在中國的適應(yīng)性種植及發(fā)展展望［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2017，33（10）：31-36.

［2］Abugoch James L E. Quinoa （Chenopodium quinoa Willd.）：composition，chemistry，nutritional，and functional properties［J］. Advances in Food and Nutrition Research，2009，58：1-31.

［3］王黎明，馬"寧，李"頌，等. 藜麥的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及其應(yīng)用前景［J］. 食品工業(yè)科技，2014，35（1）：381-384，389.

［4］魏愛春，楊修仕，么"楊，等. 藜麥營(yíng)養(yǎng)功能成分及生物活性研究進(jìn)展［J］. 食品科學(xué)，2015，36（15）：272-276.

［5］王"潔，周思璇，常詩潔，等. 不同品種藜麥營(yíng)養(yǎng)與功能活性成分比較及應(yīng)用［J］. 食品安全質(zhì)量檢測(cè)學(xué)報(bào)，2022，13（3）：681-687.

［6］劉鎖榮，范文虎. 促進(jìn)山西藜麥種植規(guī)?；爱a(chǎn)業(yè)鏈形成的建議［J］. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（7）：767-769.

［7］秦培友，崔宏亮，周幫偉，等. 藜麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)［M］. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2020：15-36.

［8］雷"雄，游明鴻，白史且，等. 川西北高原50份燕麥種質(zhì)農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析及綜合評(píng)價(jià)［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2020，29（7）：131-142.

［9］唐"鳳，李"瑤，王永琪，等. 22份野生披堿草屬種質(zhì)農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析及綜合評(píng)價(jià)［J］. 種子，2021，40（6）：44-51.

［10］Wright K H，Pike O A，F(xiàn)airbanks D J，et al. Composition of Atriplex hortensis，sweet and bitter Chenopodium quinoa seeds［J］. Journal of Food Science，2002，67（4）：1383-1385.

［11］加依娜·吾永巴衣，胡文明，阿迪里·托乎尼亞孜，等. 基于質(zhì)量和數(shù)量性狀混合的高粱遺傳多樣性分析［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（2）：73-76.

［12］王艷青，李春花，盧文潔，等. 135份國外藜麥種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析［J］. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2018，19（5）：887-894.

［13］Bhargava A，Shukla S，Ohri D. Genetic variability and interrelationship among various morphological and quality traits in quinoa （Chenopodium quinoa Willd.）［J］. Field Crops Research，2007，101（1）：104-116.

［14］馬朝喜，肖興中，閆"妞，等. 基于主成分分析和聚類分析的草莓品種綜合評(píng)價(jià)［J］. 種子，2023，42（10）：77-82.

［15］劉"彬，趙雨露，楊鑫雷，等. 251份藜麥種質(zhì)資源遺傳多樣性及分子身份證構(gòu)建［J］. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2022，23（3）：706-721.

［16］丁藝冰，陳喜明，張廣峰，等. 205份小扁豆種質(zhì)農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析［J］. 種子，2022，41（12）：59-65.

［17］袁加紅，劉正杰，吳慧琳，等. 111份藜麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀分析［J］. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)），2020，35（4）：572-580，650.