張勤德 趙連鑫 劉偉 王鑫 張軍 陳巖輝 何彩

(武威市林業(yè)科學研究院，甘肅 武威 733000)

沙木蓼(Atraphaxis bracteata A.Los.)，蓼科木蓼屬，直立灌木，灌高1～1.5m左右，是一種具有抗旱耐寒、防風固沙等優(yōu)良特性的闊葉沙生植物，在騰格里、巴丹吉林、毛烏素等沙漠地區(qū)及甘肅河西走廊均有廣泛分布。其根系發(fā)達，稠密交錯，具有很強的防風固沙能力，是我國常用的優(yōu)良固沙造林樹種，對改善荒漠區(qū)生態(tài)環(huán)境具有十分重要的作用[1]。然而，隨著全球氣候變化和干旱等極端天氣的加劇，生態(tài)環(huán)境持續(xù)惡化，土地沙化日趨嚴重。因此，研究荒漠區(qū)沙木蓼等沙生植物的抗旱機制十分必要，將對荒漠化防治和生態(tài)環(huán)境改善具有重要意義[2]。

在荒漠區(qū)，影響植物生長的主要環(huán)境因子是水分和光照，對植物的生長發(fā)育起著至關重要的作用[3]。干旱作為荒漠區(qū)環(huán)境中最重要的脅迫因子之一，會導致沙生植物產(chǎn)生一系列的生理生化反應[4]。研究表明，植物遭受干旱脅迫后，會抑制植物光和作用的光能轉(zhuǎn)換、電子傳遞和光合磷酸化等生理生化反應[5]。此外，水分也是植物光合作用的前提物質(zhì)，干旱脅迫勢必會影響植物的光合作用。而葉綠素熒光參數(shù)作為一種常用的光能利用率的指標[6]，可以反映植物受到脅迫的程度，也能客觀反映植物在光合作用過程中光能的吸收與傳遞、消耗與分配等[7]。近年來，在羅布麻[8]、刺槐[9]等植物的干旱脅迫研究中已利用葉綠素熒光參數(shù)反映植物在逆境脅迫下的抗旱性。常測定的熒光參數(shù)包括Fo、Fm、Fv/Fm、ΦPSII、qP、ETR等。當前，沙木蓼干旱脅迫的研究主要集中在抗旱性評價、生物量測定、光合速率測定等研究上，對干旱脅迫條件下沙木蓼葉綠素熒光參數(shù)的變化研究的較少。因此，本研究通過測定不同干旱脅迫條件下沙木蓼葉片葉綠素熒光參數(shù)的變化，探討沙木蓼適應不同干旱處理的機制，為干旱條件下沙木蓼在荒漠區(qū)的水分管理提供一定的數(shù)據(jù)支撐和理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

干旱脅迫處理試驗于2022年5—6月開展。將飽滿健康的沙木蓼種子種植于10cm×12cm含有基質(zhì)的營養(yǎng)缽中，待幼試驗苗生長至40d后，選擇生長狀況良好、長勢基本一致的沙木蓼幼苗采用山梨醇模擬干旱進行處理，處理時將選擇好的營養(yǎng)缽置于含有等量處理溶液的托盤中使其吸收至飽和，處理72h后，每個處理測定9株沙木蓼的葉綠素熒光參數(shù)。實驗設計：CK，清水處理；Ⅰ，滲透勢為-0.2Mpa山梨醇溶液處理；Ⅱ，滲透勢為-0.4Mpa山梨醇溶液處理；Ⅲ，滲透勢為-0.6Mpa山梨醇溶液處理。

1.2 試驗方法

葉綠素熒光參數(shù)的測定：用Junior-PAM調(diào)制葉綠素熒光儀進行測定。選取每個處理沙木蓼幼苗中間部位的葉片于黑暗環(huán)境下測定熒光參數(shù)，測定7個熒光參數(shù)指標，分別為Fo、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSII、qP和ETR。

計算公式：

Fv=(Fv/Fm)×Fm

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用WPS 2016、SPSS 23軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析。

2 結果與分析

2.1 山梨醇模擬干旱處理對沙木蓼Fo的影響

不同滲透勢山梨醇模擬干旱處理對沙木蓼初始熒光值的影響見圖1。由圖1可知，隨著干旱程度的增加沙木蓼Fo值逐漸增大，數(shù)值由239.67增大至417.00。與對照相比，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ處理Fo值分別高于對照4.31%、39.22%、73.99%，其中，Ⅲ處理Fo值顯著高于CK和Ⅰ處理，CK、Ⅰ和Ⅱ處理間Fo值差異不顯著。

注：不同字母為顯著性差異(P<0.05)；下同。

2.2 山梨醇模擬干旱處理對沙木蓼Fm的影響

不同滲透勢山梨醇模擬干旱處理對沙木蓼沙木蓼最大熒光值的影響見圖2。隨著干旱程度的增加沙木蓼Fm值無顯著規(guī)律，且對照與各處理間Fm值也無顯著差異。

圖2 山梨醇模擬干旱處理對沙木蓼Fm值的影響

2.3 山梨醇模擬干旱處理對沙木蓼Fv/Fm的影響

不同山滲透勢山梨醇模擬干旱處理對沙木蓼最大光化學效率的影響見圖3。隨著干旱程度的增加，F(xiàn)v/Fm呈現(xiàn)降低趨勢，數(shù)值由0.81降低為0.76。Ⅰ、Ⅱ處理與對照間Fv/Fm值不存在顯著差異，Ⅲ處理Fv/Fm值顯著低于對照。

圖3 山梨醇模擬干旱處理對沙木蓼Fv/Fm的影響

2.4 山梨醇模擬干旱處理對沙木蓼Fv/Fo的影響

不同滲透勢山梨醇模擬干旱處理對沙木蓼潛在光化學效率的影響見圖4。隨著干旱程度的增加，F(xiàn)v/Fo呈現(xiàn)降低趨勢，數(shù)值由4.38降低為2.49。Fv/Fo值在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ處理下均分別低于對照6.66%、31.10%、43.10%，其中Ⅱ、Ⅲ處理下Fv/Fo值顯著低于CK和Ⅰ處理。

圖4 山梨醇模擬干旱處理對沙木蓼Fv/Fo的影響

2.5 山梨醇模擬干旱處理對沙木蓼ΦPSII的影響

不同滲透勢山梨醇模擬干旱處理對沙木蓼實際光化學效率的影響見圖5。隨著干旱程度的增加，ΦPSII呈現(xiàn)下降趨勢，數(shù)值由0.35下降到0.14，在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ處理下，分別比對照下降了14.79%、32.63%和60.06%，且各處理及對照間均存在著顯著差異。

圖5 山梨醇模擬干旱處理對沙木蓼ΦPSII的影響

2.6 山梨醇模擬干旱處理對沙木蓼qP的影響

不同滲透勢山梨醇模擬干旱處理對沙木蓼光化學猝滅系數(shù)的影響見圖6。隨著干旱程度的增加，qP值在不同處理間呈下降趨勢，數(shù)值由0.52下降至0.24，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ處理qP值均顯著低于對照，分別降低14.45%、33.01%、53.67%，且各處理間都存在著顯著差異。

圖6 山梨醇模擬干旱處理對沙木蓼qP的影響

2.7 山梨醇模擬干旱處理對沙木蓼ETR的影響

不同滲透勢山梨醇模擬干旱處理對沙木蓼表觀光合電子傳遞速率的影響見圖7。隨著干旱程度的增加，ETR呈現(xiàn)降低趨勢，數(shù)值由84.05降低為49.62，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ處理間ETR值均低于對照，分別降低2.08%、13.82%、40.97%；但只有Ⅲ處理下ETR值顯著低于Ⅰ、Ⅱ和CK，Ⅰ、Ⅱ和CK間ETR值均無顯著差異。

圖7 山梨醇模擬干旱處理對沙木蓼ETR的影響

3 討論

葉綠素等光合色素分子在綠色植物將光能轉(zhuǎn)化為化學能、無機物變成有機物的過程中，起著重要作用[10]。葉綠素熒光參數(shù)能夠反映植物對光能的吸收與轉(zhuǎn)化、傳遞與分配等，葉綠素熒光技術作為當前對植物光合作用進行準確無損監(jiān)測的技術手段，在羅布麻、刺槐等植物上已使用葉綠素熒光參數(shù)來反映植物的光合作用的變化[8，9]。

Fo又稱基礎熒光，是將經(jīng)過暗處理下的綠色植物突然置于可見光下所誘導的Kautsky效應，其數(shù)值的變化與發(fā)生反應中心ΦPSII的狀態(tài)有關，數(shù)值變大，說明反應中心受到破壞或失活，數(shù)值變小，說明植物體內(nèi)的熱耗散增加，是一種光保護機制[11]。本研究中，隨著干旱程度的增加，F(xiàn)o呈現(xiàn)逐漸增大趨勢，說明反應中心受到了破壞或失活程度逐漸增大，這與干旱脅迫會使穗枝赤齒蘚、扭口蘚和真蘚的Fo升高的研究結果一致[12]。研究還發(fā)現(xiàn)，Ⅰ、Ⅱ干旱處理與對照差異不顯著，說明一定程度的短期干旱對沙木蓼反應中心受到破壞或失活的影響較小。Fm值反映光合反應中電子傳遞的能力，F(xiàn)m數(shù)值變大說明光能轉(zhuǎn)化為化學能的量變多[13]。本研究隨著干旱脅迫程度的增加，各處理與對照間的Fm值無顯著差異，這與石生苔蘚石漠化生境脅迫下的研究結果一致[12]，說明山梨醇模擬干旱脅迫下沙木蓼的最大熒光值變化較小。Fv/Fm值反映的是植物的潛在最大光合能力，F(xiàn)v/Fo反映的是潛在最大量子產(chǎn)量，兩者都是植物發(fā)生光抑制最明顯的重要指標[14]，數(shù)值越高，光合效率越高。在本研究中，隨著干旱脅迫程度的增大，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo均呈現(xiàn)下降的趨勢，這與干旱脅迫下羅布麻[8]、刺槐[9]的Fv/Fm、Fv/Fo的變化趨勢基本一致，說明干旱脅迫使得沙木蓼出現(xiàn)了光抑制，影響了沙木蓼的光合效率。但沙木蓼Fv/Fm值在Ⅰ、Ⅱ干旱脅迫下與對照并不存在顯著差異，F(xiàn)v/Fo值在Ⅰ干旱脅迫與對照也無顯著差異，說明沙木蓼一定范圍內(nèi)短期干旱脅迫對其Fv/Fm和Fv/Fo值的影響不顯著。ΦPSII值是指光系統(tǒng)II電子轉(zhuǎn)移中被光系統(tǒng)II利用的光化學能與被光系統(tǒng)II吸收的總光能之比的實際光化學效率[15]，其數(shù)值越高表示光化學能量的利用率越高。qP值反映的是天線色素吸收的光能用于化學電子傳遞的數(shù)量，越高的數(shù)值表明越快的電子傳輸?shù)哪芰?。本研究中，隨著干旱脅迫的增加，沙木蓼的ΦPSII和qP值均呈現(xiàn)下降趨勢，且各處理及對照均有著顯著差異，這與干旱脅迫下羅布麻qP值的變化趨勢一致[8]，說明山梨醇模擬干旱脅迫對沙木蓼沙木蓼ΦPSII、qP的影響較大。ETR值反映了植物有效消耗多余光能的光保護作用的大小。其數(shù)值越大，光合電子傳輸速度越快，將光能用于同化CO2的能力越強；數(shù)值變小，其同化CO2的能力將降低。本研究在干旱程度增加的情況下，ETR值呈現(xiàn)降低趨勢，這與遮陰脅迫對無瓣海桑等6種紅樹植物的ETR值的變化趨勢一致[15]，說明山梨醇模擬干旱脅迫使得沙木蓼光合電子傳遞的速率降低。

4 結論

綜上，山梨醇模擬干旱處理影響了沙木蓼葉綠素熒光參數(shù)的改變。隨著干旱程度的加劇，F(xiàn)o值呈現(xiàn)上升趨勢，F(xiàn)m值變化較小，F(xiàn)v/Fm值、ΦPSII值、Fv/Fo值、qP值和ETR值呈現(xiàn)下降趨勢。隨著干旱程度的加劇，滲透勢為-0.2Mpa、-0.4Mpa山梨醇模擬干旱處理與對照間Fo、Fv/Fm和ETR值差異不顯著，滲透勢為-0.2Mpa、-0.4Mpa、-0.6Mpa山梨醇模擬干旱處理與對照間Fm值無顯著差異，滲透勢為-0.2Mpa山梨醇模擬干旱脅迫與對照間Fv/Fo值無顯著差異，說明在一定范圍內(nèi)短期干旱脅迫下，沙木蓼基本能夠保持一些葉綠素熒光參數(shù)的大小，以滿足自身光合作用的需求，從而達到一定的抗旱性。