摘要：通過開展曹妃甸海草床的分布、生物學特征、水環(huán)境和底質環(huán)境要素等調查研究工作，劃定海草床分布區(qū)，對覆蓋度進行分級，分析研究海草床生態(tài)特征及關鍵環(huán)境影響因子特征，為查明曹妃甸海草床資源環(huán)境家底、保護區(qū)劃定、海洋生態(tài)修復及藍碳研究工作提供技術參考。結果顯示，曹妃甸海草床主要優(yōu)勢種類為鰻草，平均株高75.00±6.15cm/shoot，且不同站點之間有差異;總平均莖枝密度為261.26±48.50shoots/m2，總平均地上和地下生物量分別為302.53±71.79gDW/m2和114.71±27.40gDW/m2。海草床分布區(qū)面積42.90km2，其中密集區(qū)、較密集區(qū)、一般區(qū)、較稀疏區(qū)和稀疏區(qū)分別占比為13.09%、12.93%、18.82%、18.75%和36.40%，海草分布在北部和南部兩個區(qū)域，其中密集區(qū)與較密集區(qū)多分布在北部區(qū)域;草床區(qū)和裸沙區(qū)水環(huán)境差異不明顯，底質環(huán)境差異較大;水溫、營養(yǎng)鹽、透光度、水流及人類工程活動是影響曹妃甸海域海草生長的關鍵因素。

關鍵詞：曹妃甸;海草床;生態(tài)特征;影響因子;鰻草;水環(huán)境

中圖分類號：P76 文獻標志碼：A 文章編號：1005-9857（2024）04-0097-09

0 引言

海草是主要生長于溫帶與熱帶海域海灣、潟湖與離岸島等海洋區(qū)域沿岸的大型底棲單子葉植物，海草群落發(fā)展成海草斑塊并大面積連接成片演變?yōu)楹２荽?，海草床與周邊環(huán)境共同形成海草床生態(tài)系統(tǒng)[1-3]。海草床的重要功能包括固碳增匯、凈化水質、減緩波浪沖刷、穩(wěn)固海床、為海洋生物提供生境和生態(tài)系統(tǒng)服務價值等。海草床主要分布在我國沿海省份以及西沙、南沙群島海區(qū)，南部地區(qū)包括福建、臺灣、廣東、香港、廣西、海南和西沙、南沙群島等沿岸海域;北部地區(qū)包括遼寧、河北、山東等省沿岸海域[4]。南部區(qū)域的海草種類（7屬12種）明顯多于北部區(qū)域（2屬7種），僅有鰻草（Zosteramarina，原名大葉藻）是南北均有分布的海草種類[5-8]。由于人類活動與自然因素的影響，近幾十年來，約29%的全球海草床面積已經消失[9]，我國海草床同樣也發(fā)生嚴重退化[4，10-11]。

目前，海草相關研究主要關注海草分類、分布、演變、進化、生理、生態(tài)、退化和修復等[4，12-15]。為掌握海草床生態(tài)修復特征，掌握影響海草床退化的主要驅動力，開展海草床退化及其生長限制因子研究工作具有重要意義。關于海草床的主要限制因子一般包括水質、光照、透光度、水流、藻類生物、底質及人類工程活動等。其中主要水質指標包括海水溫度、pH、鹽度、營養(yǎng)鹽等指標;海草需要充足的陽光照射，但如果照射過強，也有可能對生長造成不利影響，另外透光率34% 為大葉藻生存的下限[16]，透光度過低會影響海草的生長質量;適當?shù)牧髁繉τ诖龠M海草生長很重要，但如果流量過大，不宜于海草生長，適宜的流量位于5～15cm/s區(qū)間;大型藻類過量繁殖的競爭性影響會導致海草的退化;底質類型關系到海草的定植條件，以泥沙質為宜，泥含量重量百分比不低于50%為宜;同時圍填海、石油開采、挖沙及底棲生物捕撈作業(yè)等人類工程活動對海草床具有重要影響。

曹妃甸海草床主要植被為鰻草，總面積大于40km2，為國內現(xiàn)存已知溫帶海域面積最大的鰻草海草床。開展該區(qū)鰻草生態(tài)研究及保護工作對區(qū)域海洋生態(tài)環(huán)境改良、固碳增匯、海洋生態(tài)系統(tǒng)保護發(fā)展具有重要意義，同時作為魚蝦蟹貝天然育苗場，對于當?shù)貪O業(yè)可持續(xù)發(fā)展至關重要。本文通過開展海草床生物學特征及生境條件研究，篩選影響海草床生態(tài)環(huán)境條件的關鍵環(huán)境因子，以期豐富海草床資源環(huán)境數(shù)據(jù)資料，為海草床生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能恢復及保護、藍碳研究工作提供數(shù)據(jù)及技術參考。

1 區(qū)域概況

本文研究對象為唐山市曹妃甸區(qū)海草床，研究區(qū)位于39°0'30″—39°8'30″N，118°39'30″—118°46'30″E。該海區(qū)波浪以風浪為主，常浪向為S向，次常浪向為SW 向。強浪向為ENE向，次強浪向為E向，波浪平均周期lt;7.0s。潮汐性質系數(shù)為0.77，屬非正規(guī)半日混合潮。以曹妃甸理論最低潮面起算，最高潮位為3.90m，最低潮位-0.39m;平均高潮位為2.52m，平均低潮位為0.98m;平均海平面為1.77m。

2 材料與方法

2.1 海草床分布調查

由于區(qū)域海草床分布面積較大，分布范圍及密度調查以遙感解譯為主，遙感影像數(shù)據(jù)選用優(yōu)于1m的GF-1、GF-2等高分辨率衛(wèi)星數(shù)據(jù)，通過分析海草的光譜特征，辨識海草自身分布密度和深度不同導致的光譜曲線變化、有效區(qū)分混合區(qū)域的海草與不同物種海藻等，選擇最佳波段的遙感影像信息來進行彩色合成，提取海草高精度的空間分布范圍，再結合無人機、船舶走航及潛水等現(xiàn)場調查進行GPS邊界定位點及影像資料記錄，核定海草床邊緣位置，從而準確掌握海草床分布范圍及覆蓋度特征。

2.2 生態(tài)特征調查

在海草床區(qū)域設置12個采樣位點（圖1），采用25cm×25cm 的樣方框，對樣方范圍內海草進行取樣，將樣方框內所有海草葉片、莖及根部收入樣品袋內，做好標記并低溫保存帶回實驗室進行分析。調查分析方法按《海草床生態(tài)監(jiān)測技術規(guī)程》（HY/T083-2005）進行。統(tǒng)計樣方內的莖枝數(shù)量，并計算莖枝密度（shoots/m2）;采用直尺測定樣方內莖枝高度（cm）、葉鞘長（cm）和葉片長度（cm），統(tǒng)計單株葉片數(shù)量（leaves/shoot）;采用游標卡尺測定樣方內莖枝葉寬（cm）、莖節(jié)長（cm）和莖節(jié)直徑（cm），并計算單株葉面積（cm2/shoot）;用剪刀在葉鞘根部將莖枝地上組織和地下組織分開，用純水沖洗后，分別置于60℃烘箱中烘干至恒重，稱量各部分組織干重（g），分別計算地上生物量和地下生物量。

2.3 海草床生境調查

包括水環(huán)境要素調查及底質環(huán)境要素調查兩部分。水環(huán)境監(jiān)測指標包括水深、水溫、光照、鹽度、流速、懸浮物、溶解氧、pH、營養(yǎng)鹽、透光度等要素。利用采水器分別采集海草床及其周邊表層和底層混合水樣，用經過預處理的纖維濾膜過濾水樣測定顆粒懸浮物含量（mg/L）;用多參數(shù)水質儀測定鹽度、pH、溶解氧，用光合輻射測量儀測定透光率;水樣經0.45μm 的濾膜抽濾得到澄清水樣測定水體營養(yǎng)鹽;采用溫度/光照記錄儀測定海草床區(qū)域及其周邊連續(xù)時間序列的水溫及光照;采用便攜式折射光學鹽度計測定海草床區(qū)域及其周邊鹽度;采用流速流向儀測定海草床及其周邊流速和流向;采用溶解氧測量儀測定海草床區(qū)域及其周邊的溶解氧含量，采用pH 計測定海草床及其周邊的酸堿度。底質環(huán)境要素調查包括粒度、含水率、容重、相對密度、孔隙度、有機碳、全氮、有機質、硫化物、硬度及間隙水營養(yǎng)鹽等要素。采用貫入儀進行小型貫入強度試驗來測定海草床及其周邊底質貫入強度（硬度）;采用土壤溶液取樣器采集間隙水樣品置于50mL 離心管測定水體營養(yǎng)鹽（mg/L）。采集200g表層沉積物樣品置于樣品袋中，測定沉積物含水率;使用激光粒度儀測定沉積物粒徑;取樣品100g，采用環(huán)刀法進行容重的測定;采用比重瓶法進行底質比重的測定，并計算土壤孔隙度;取剩余土壤測定土壤有機碳、全氮、硫化物含量;采用元素分析儀進行海草床及其周邊底質有機質和全氮、硫化物的測定。

2.4 數(shù)據(jù)處理

依據(jù)海草床分布狀況調查、生態(tài)特征調查及生境調查數(shù)據(jù)，運用SPSS25.0軟件對海草生態(tài)學指標和關鍵環(huán)境因子進行統(tǒng)計分析，包括T 檢驗和單因素方差分析，采用主成分分析法研究海草床生態(tài)環(huán)境因子與海草生態(tài)特征的關系，使用Origin8.6和R語言進行繪圖。分析研究海草床健康狀況，篩選制約海草床生態(tài)健康狀況的關鍵環(huán)境因子。

3 結果與分析

3.1 分布及密度分區(qū)

根據(jù)海草床分布調查結果，海草床分布面積42.90km2，將曹妃甸海草床覆蓋度特征劃分了5個等級（圖2），其中密集區(qū)、較密集區(qū)、一般區(qū)、較稀疏區(qū)和稀疏區(qū)分別占比13.10%、12.93%、18.82%、18.75%和36.40%。密集區(qū)與較密集區(qū)多分布在北部區(qū)域，北部海草床面積約占總面積的70%。同時通過近10年影像數(shù)據(jù)對比，海草床分布面積呈現(xiàn)逐年增加的趨勢，但局部地段斑禿化趨勢仍較為嚴重。受2020年以來實施“曹妃甸龍島西北側海草床生態(tài)保護與修復（一期）”工程影響，西北區(qū)生態(tài)改善較明顯，局部地段海草床退化得到了一定程度的遏制。

3.2 生態(tài)學特征

通過植株形態(tài)學觀察法對海草進行種類鑒定，結果表明曹妃甸海域主要優(yōu)勢種為鰻草，如圖3所示，鰻草的莖匍匐、纖細，顏色白中帶紅偏透明，葉片呈卵狀橢圓形，較薄且葉脈清晰、凸出，部分葉片有褐色斑紋。2022年6—9月份對海草床生態(tài)特征進行了連續(xù)觀測，包括植株密度、莖枝生態(tài)學特征、生物量等指標。調查數(shù)據(jù)顯示，海草床植株平均密度為261.26±48.50shoot/m2，總體8月份植株平均密度最高，為317.78±65.84shoot/m2（圖4a）?？偲骄厣仙锪繛?02.53±71.79gDW/m2，總體8月份單位面積地上生物量最高，為401.91±101.49gDW/m2 （圖4b）?？偲骄叵律锪繛?14.71±27.40gDW/m2，總體8月份單位面積地下生物量最高，為136.88±35.88gDW/m2（圖4c）。平均株高為75.00±6.15cm/shoot，總體6月份植株株高最高，為95.94±8.86cm/shoot（圖4d）?？偲骄鶈沃耆~面積為101.01±14.94cm2/shoot，總體8月份最大，為132.82±28.21cm2/shoot;（圖4e）?？偲骄鶈沃耆~片數(shù)為3.58±0.29片/shoot（圖4f）。總平均單株最大根長為8.28±0.74cm/shoot，總體7月份單株最大根長最高，為9.75±0.87cm/shoot（圖4g）。平均節(jié)間長為1.67±0.16cm/shoot，總體6月份平均節(jié)間長最大，為2.09±0.19cm/shoot（圖4h）。海草床莖枝形態(tài)學特征的統(tǒng)計顯示北部區(qū)平均葉面積、葉片數(shù)、最大根長、節(jié)間長和節(jié)間直徑均略大于南部區(qū)（表1）。

3.3 水環(huán)境特征

海草床區(qū)平均水深變化不大，符合海草床最適宜水深50～400cm要求;光照強度2186～2653lux，草床區(qū)高于裸沙區(qū);鹽度28～31‰，變化較小;顆粒懸浮物含量29.94～33.40mg/L，變化較小;溶解氧濃度9月高于6月;pH 介于7.81～8.529之間，9月低于6月;硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽、銨鹽濃度含量總體較低（表2）。

3.4 底質環(huán)境特征

底質間隙水中營養(yǎng)鹽濃度明顯高于水中，底質含水率23.1% ～26.6%，全氮含量0.7% ～1.5%，硫化物0.07%～0.31%。草床區(qū)與裸沙區(qū)對比分析顯示，裸沙區(qū)含水率、孔隙度、有機質含量、硫化物硫含量顯著高于草床區(qū)（plt; 0.05），分別是草床區(qū)的1.2倍、1.3倍、1.8倍和1.6倍。且水環(huán)境中亞硝酸鹽與底質環(huán)境中的亞硝酸鹽濃度呈顯著正相關（表3）。

4 討論

4.1 海草床范圍調查及劃定方法

在海草床范圍實際劃定工作中，通過遙感及無人機手段實際對比發(fā)現(xiàn)，在大范圍海草床范圍界定時（gt;5km2），無人機受潮位變化、海水干擾、作業(yè)時長等因素影響較大，適用于小范圍、退潮后可露出水面或海水清澈的海草床，一般調查面積lt;5km2;遙感手段在確定大范圍海草床分布時具有更大的優(yōu)勢，但影像選取需要開展大范圍數(shù)據(jù)篩選工作，影像質量須符合低潮位過境、天氣條件等因素，同時應結合現(xiàn)場核查確保解譯精度。采用船舶走航或實地踏查來確定時測點間隔25～50m（邊界形狀變化大的可適當增加定位密度）。對于分布在水深大于2m的大型海草（高度大于40cm），建議采用聲吶法估算面積。

野外作業(yè)結束后利用地理信息系統(tǒng)平臺對野外調查的數(shù)據(jù)進行空間分析，勾繪海草分布范圍圖，計算海草床分布面積。

4.2 生態(tài)環(huán)境對海草床的影響分析

通過調查曹妃甸海草床和周邊區(qū)域的水環(huán)境要素和底質環(huán)境要素，發(fā)現(xiàn)兩種區(qū)域的水環(huán)境差異并不大，而底質環(huán)境差異較大。草床區(qū)的間隙水營養(yǎng)鹽更高，更有利于海草生長;草床區(qū)的底質密度更高，含水率和孔隙度都更低，表明其底質更為密實，具有更強的固定性，可提高海草抗水流能力;草床區(qū)的有機質含量和硫化物含量更低，表明其底質環(huán)境良好，更有利于海草生長存活。

4.3 主要脅迫因子分析

海草生長會受到多種環(huán)境因子的影響和限制，影響本區(qū)最主要的因子包括光照、水溫、營養(yǎng)鹽、透光度及人類工程活動等，各種環(huán)境因子發(fā)生變動，都會導致海草床生態(tài)特征產生相應的變化。

（1）水溫。在海草生長初期，水溫的升高可以促進海草的生長速度，但如果水溫過高，反而會抑制其生長。對于鰻草，生長速度在水溫為15～20℃之間最快，但當水溫超過25 ℃時，生長速度會有一定程度降低。水溫過高同樣會導致海草的花粉和種子失去活力，影響繁殖能力。當水溫過高或過低時，海草很容易受到萎蔫和死亡的影響。水溫過高會導致海草葉片變黃、干燥和脫落，而水溫過低則會導致海草的生長受阻，甚至死亡。并且水溫對海草各項生態(tài)指標影響并不一致，如植株密度與水溫成正相關關系，而株高等形態(tài)學特征呈現(xiàn)為倒“U”型關系，推測海草在面臨過高水溫時通過增加植株密度，減小植株體型來適應不利環(huán)境。

（2）營養(yǎng)鹽。營養(yǎng)鹽是海草生長所必需的養(yǎng)分，但如果營養(yǎng)鹽過量，也會對海草產生負面影響。營養(yǎng)鹽的過量會導致水體富營養(yǎng)化，導致水體中浮游植物和浮游動物數(shù)量的增加，這些生物將爭奪海草的養(yǎng)分，影響海草的生長和繁殖，從而降低海草床的生物多樣性。同時營養(yǎng)鹽過量會導致水體中懸浮顆粒物的增加，阻礙光線的透過，從而減少海草的光合作用，影響其生長。還會導致水質惡化，使水體變得混濁，從而降低水中氧氣含量，影響海草的呼吸和生長。營養(yǎng)鹽需要控制在適量范圍內，以保證海草床的健康生長和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，針對本研究區(qū)需加強陸源營養(yǎng)鹽的監(jiān)控及輸入控制。

（3）透光度。海草靠光合作用為生，需要充足的光照才能進行光合作用，而透光度是影響光照強度的重要因素。透光度較高時，光線可以透過水體，到達海草體表，促進光合作用的進行，促進海草的生長。透光度的變化也會影響海草的分布范圍。當透光度較高時，海草能夠在深水區(qū)域生長，透光度較低時，海草只能在淺水區(qū)域生長。透光度不足時，海草的生長速度減慢，從而導致浮游植物等生物的數(shù)量增加，與海草競爭水中養(yǎng)分和光照資源，對海草的生長和分布形成威脅。透光度過低時，海草的繁殖和生存受到影響。

（4）水流。波潮流對海草床光合作用及底質組成具有重要影響，鰻草能忍受的最大流速為120～150cm/s，當水流大于50～80cm/s時，海草床的密度顯著降低，適宜的流速5～15cm/s，草場區(qū)流速多8～15cm/s，符合適宜范疇。

（5）人類工程活動。曹妃甸海域受人類活動影響顯著，圍填海工程實施以來，影響日漸加劇，海域環(huán)境條件發(fā)生了明顯變化。近年來，在曹妃甸及周邊水域進行的石油開采、挖沙等都對當?shù)丨h(huán)境造成了巨大的影響，此外大量的違法捕撈活動（如泵吸式挖貝）以及大量地籠網(wǎng)的布設使得海草資源正在不斷地衰退。

5 結論

（1）通過遙感解譯結合無人機及潛水調查等手段，較為細致地劃定了海草床的分布范圍，對海草床的分布密度進行了分區(qū)，密集區(qū)、較密集區(qū)、一般區(qū)、較稀疏區(qū)和稀疏區(qū)分別占比為13.09%、12.93%、18.82%、18.75%和36.40%，密集區(qū)與較密集區(qū)多分布在北部區(qū)域;通過站位調查掌握了植株密度、莖枝生態(tài)學特征、生物量等指標，總平均莖枝密度為261.26±48.50shoots/m2，總平均地上和地下生物量分別為302.53±71.79gDW/m2 和114.71±27.40gDW/m2。海草床分布區(qū)面積42.90km2;水環(huán)境和底質環(huán)境特征方面，裸沙區(qū)的水深遠大于草床區(qū)，草床區(qū)含水率、孔隙度、硫化物硫含量都顯著低于周邊地區(qū)，水環(huán)境中亞硝酸鹽與底質環(huán)境中的亞硝酸鹽濃度呈顯著正相關，總的來看，草床區(qū)和裸沙區(qū)水環(huán)境差異不明顯，底質環(huán)境差異較大。

（2）水溫、營養(yǎng)鹽、透光度、水流及人類工程活動是影響本區(qū)海草床生長的主要限制因子，減少陸源污染輸入及人類工程活動影響是本區(qū)海草床健康生長的關鍵所在。

（3）為了遏制海草資源不斷衰退的趨勢，使海草資源受到保護并得到長期可持續(xù)發(fā)展，建議控制污染，對于排放廢水的企業(yè)和家庭，需要嚴格控制其排放的廢水中的營養(yǎng)鹽含量，以減少對海草床的污染;限制施肥，在農業(yè)生產中，需要合理控制化肥的使用量，避免化肥流失進入水體，從而降低營養(yǎng)鹽過量的風險;加強監(jiān)測，對于海草生長地區(qū)，需要加強水質監(jiān)測，及時發(fā)現(xiàn)和處理營養(yǎng)鹽過量的問題;加強保護，防止人類活動對其造成損害，以保持其健康生長狀態(tài)。

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