張 琦 葉爾江·拜克吐?tīng)枬h 王 娟

（1.北京林業(yè)大學(xué)森林資源與生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100083；2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院 烏魯木齊 830052）

生物繁殖行為有2 個(gè)相悖的假說(shuō)。一個(gè)是代謝燃料假說(shuō)，假設(shè)個(gè)體在資源不足或受其他壓力影響時(shí)放棄繁殖，并將其有限的資源投資于與繁殖無(wú)關(guān)的行為（Wadeet al., 1992; Wadeet al., 1996）；另一個(gè)是不惜一切代價(jià)的繁殖假說(shuō)，假設(shè)當(dāng)面臨資源供應(yīng)不足時(shí)，個(gè)體會(huì)繼續(xù)繁殖或增加其繁殖行為（Boonstraet al.,2001）。植物通過(guò)產(chǎn)生果實(shí)和種子進(jìn)行繁殖，將基因傳遞給下一代（Vergottiet al., 2019）。然而，繁殖對(duì)植物來(lái)說(shuō)代價(jià)高昂，受氣候、植食和競(jìng)爭(zhēng)等壓力的影響（Vergottiet al., 2019; le Roncéet al., 2020）。在受到食草動(dòng)物攻擊后，植物可能會(huì)延遲繁殖或者減少繁殖產(chǎn)量（Kersch-Beckeret al., 2012）?？衫觅Y源的減少也會(huì)導(dǎo)致植物繁殖產(chǎn)量的下降（Wanget al., 2016）。如植物受到落葉等損害后，會(huì)通過(guò)減少繁殖來(lái)維持葉片產(chǎn)量（Tulleret al., 2018）。此外，林分密度對(duì)樹(shù)木的生長(zhǎng)和繁殖力也有負(fù)面影響（Guariguata, 1999）。研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)環(huán)境惡化時(shí)資源分配更有利于繁殖（Kellyet al.,2002; Pearseet al., 2016）。那么在相鄰異種的競(jìng)爭(zhēng)影響下，植物會(huì)選擇降低繁殖產(chǎn)量還是增加繁殖產(chǎn)量，值得進(jìn)一步探討。

相鄰異種間的相互關(guān)系可以是積極促進(jìn)作用，也可以是消極抑制作用（Krnaet al., 2009）。鄰體競(jìng)爭(zhēng)是相鄰個(gè)體間為爭(zhēng)奪生存條件而產(chǎn)生的相互抑制作用（Harperet al., 1961）。來(lái)自相鄰異種的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)影響樹(shù)木的資源獲取，從而改變樹(shù)木的生物量分配，同時(shí)對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用（Yanget al., 2019）。在對(duì)柚木（Tectona grandis）的研究中發(fā)現(xiàn)，鄰體競(jìng)爭(zhēng)抑制柚木胸徑生長(zhǎng)（Hitsumaet al., 2021）。日益激烈的鄰體競(jìng)爭(zhēng)也會(huì)給樹(shù)木繁殖帶來(lái)不利影響（Songet al., 2021）。一些研究認(rèn)為同種鄰居比異種鄰居更具競(jìng)爭(zhēng)力（Pretzschet al., 2009），種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致樹(shù)木胸徑生長(zhǎng)受到抑制（Yanget al., 2019）。另一些研究則認(rèn)為同種鄰居對(duì)生長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響，而異種鄰居對(duì)生長(zhǎng)具有很強(qiáng)的負(fù)面影響（von Oheimbet al., 2011）。這意味著植物個(gè)體能否在野外成功生長(zhǎng)不只取決于種內(nèi)個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)程度，也取決于種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果（Sánchez-Vilaset al., 2011）。特別是對(duì)于雌雄異株植物，雌雄間生態(tài)位的分化使種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)得到緩解（Zhanget al., 2009），所以種間競(jìng)爭(zhēng)顯得尤為重要。研究顯示植物種間競(jìng)爭(zhēng)比種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)更強(qiáng)烈，同種鄰居對(duì)雌雄植株的生長(zhǎng)沒(méi)有影響，但異種鄰居卻對(duì)其有抑制作用（Pérez-Llorcaet al., 2019）。比如，Sánchez-Vilas 等（2011）認(rèn)為雌雄植株的生長(zhǎng)更多是受種間競(jìng)爭(zhēng)的抑制。

雌雄異株是雌雄性別功能在個(gè)體水平上分離的一種性系統(tǒng)。在許多雌雄異株植物中都發(fā)現(xiàn)了性別二態(tài)性，雌樹(shù)和雄樹(shù)的形態(tài)、生理、生活史和防御特征等都存在性別差異，這通常與雌性和雄性功能相關(guān)的繁殖成本差異有關(guān)（Dawsonet al., 1999; Obeso, 2002;Barrettet al., 2013）。普遍認(rèn)為雌樹(shù)在繁殖上比雄樹(shù)投入更多資源，盡管某些植物的雄樹(shù)由于大量的花粉投資使其在開(kāi)花期間的繁殖成本高于雌樹(shù)，但雌樹(shù)為滿足其果實(shí)生長(zhǎng)用于繁殖的資源最終將多于雄樹(shù)（Lloydet al., 1977; Obeso, 2002; Juvanyet al., 2015）。由于雌樹(shù)的繁殖成本比雄樹(shù)更高，競(jìng)爭(zhēng)對(duì)雌樹(shù)生長(zhǎng)的負(fù)向影響更大（Lloydet al., 1977）。然而，一些研究并未顯示雌樹(shù)的繁殖投入高于雄樹(shù)（Delphet al., 2005）。雌雄異株植物成功繁殖所需要的資源不同，資源需求差異也可能使雌雄植株在受競(jìng)爭(zhēng)影響時(shí)具有響應(yīng)差異（Sánchez-Vilaset al., 2011; Tonnabelet al., 2017）。在發(fā)現(xiàn)雌雄植株具有競(jìng)爭(zhēng)響應(yīng)差異的研究中，雌樹(shù)受到競(jìng)爭(zhēng)更多的負(fù)面影響（Sánchez-Vilaset al., 2011）。一般來(lái)說(shuō)，性別間的特異性生理差異最可能發(fā)生在繁殖階段（Delph, 1999）。雌雄異株植物性別分離的生理構(gòu)造對(duì)研究繁殖階段的性別差異提供了理想范式。目前，雌雄異株植物在形態(tài)差異、性別比例、性別分化、生殖分配、生態(tài)適應(yīng)和環(huán)境脅迫響應(yīng)等方面的研究較多。然而，這些與性別相關(guān)的研究很少考慮到競(jìng)爭(zhēng)這一生物因素。此外，大多數(shù)與雌雄異株植物競(jìng)爭(zhēng)相關(guān)的研究都著眼于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，鮮有關(guān)于不同性別個(gè)體對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)研究。因此，研究雌雄異株植物對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)響應(yīng)的性別差異具有重要意義。

以雌雄異株植物東北鼠李（Rhamnus schneiderivar.manshurica）為研究對(duì)象，探究種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)繁殖和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀況的影響。擬解決以下科學(xué)問(wèn)題：1）東北鼠李對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)是否存在性別差異，雌樹(shù)是否比雄樹(shù)受到競(jìng)爭(zhēng)的更多負(fù)面影響？2）在種間競(jìng)爭(zhēng)影響下，東北鼠李是保持繁殖還是放棄繁殖？3）隨著雌樹(shù)繁殖投入增加，種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)雌樹(shù)是否有更大的負(fù)面影響？在此基礎(chǔ)上，檢驗(yàn)雌雄異株植物對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)響應(yīng)的性別差異性，以期對(duì)理解競(jìng)爭(zhēng)脅迫下不同性別個(gè)體的生活史策略差異提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省蛟河林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)管理局（127°35′—127°51′E， 43°51′—44°05′N）， 海 拔 為459～517 m。該地區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫為3.8 ℃，最熱月7 月的平均氣溫21.7 ℃，最冷月1 月的平均氣溫-18.6 ℃，年均降水量700～800 mm，多集中在夏季。土壤類型為山地暗棕色森林土，土層厚度20～100 cm。屬長(zhǎng)白山系張廣才嶺山脈，植被類型為天然針闊混交林。林分類型屬典型次生針闊混交林，是原始闊葉紅松（Pinus koraiensis）林經(jīng)采伐干擾后形成的近熟林。 喬木樹(shù)種包括水曲柳（Fraxinus mandshurica）、色木槭（Acer mono）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、白牛槭（Acer mandshuricum）、大果榆（Ulmus macrocarpa）、春榆（U.davidianavar.japonica）、裂葉榆（U.laciniata）、紅松、紫椴（Tilia amurensis）和稠李（Padus racemosa）等。灌木樹(shù)種包括簇毛槭（Acer barbinerve）和毛榛（Corylus mandshurica）等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2009 年7 月建立1 塊660 m×360 m（面積23.76 hm2）的永久性固定監(jiān)測(cè)樣地，為方便木本植株定位，將樣地劃分為594 個(gè)20 m×20 m 的樣方，再將每個(gè)20 m×20 m 的樣方劃分為16 個(gè)5 m×5 m 的小樣方，調(diào)查樣地中所有胸徑≥1 cm 的木本植物的胸徑、樹(shù)高、枝下高、冠幅，標(biāo)記位置坐標(biāo)并掛牌定位。分別于2014 年7 月和2019 年7 月復(fù)測(cè)樣地內(nèi)所有胸徑≥1 cm 的木本植物。2019 年固定樣地中共調(diào)查到74 種共計(jì)44 470 株木本植物，樣地樹(shù)種組成如表1 所示。

表1 樣地樹(shù)種組成①Tab.1 Sample site tree species composition

2.2 研究對(duì)象

研究對(duì)象東北鼠李為鼠李科（Rhamnaceae）鼠李屬植物，為典型的雌雄異株植物。枝互生，小枝暗紫色或黃褐色，幼枝綠色。葉互生或簇生在短枝上，呈橢圓形或圓形，紙質(zhì)或近膜質(zhì)；上面綠色，被白色糙伏毛，下面淺綠色，無(wú)毛?；? 基數(shù)，有花瓣，黃綠色；單性花，雌花花柱2 淺裂。核果黑色，無(wú)毛，倒卵狀球形或圓球形。花期5—6 月，果期7—10 月。主要分布于吉林、遼寧、河北、山西、山東等地，多生于陽(yáng)向山坡或灌叢中。有較高的園林價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，其含油脂和蛋白質(zhì)的種子可用于榨油，制作潤(rùn)滑油、油墨和肥皂等，是我國(guó)重要的造林樹(shù)種（中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì), 2004）。

2.3 調(diào)查取樣方法

2009—2019 年通過(guò)繁殖狀況持續(xù)觀測(cè)東北鼠李的性別。2019 年花期（5 月末）和果期（8 月初）在樣地內(nèi)隨機(jī)選取一定數(shù)量的東北鼠李雌雄植株進(jìn)行調(diào)查，以比較他們?cè)诓煌畴A段（花期和果期）對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)差異。為進(jìn)一步比較年際間的結(jié)實(shí)差異，在2020 年果期（8 月初）進(jìn)行調(diào)查，以橫向?qū)Ρ? 年果期之間對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)差異，為減少其他因素影響，2年果期調(diào)查時(shí)間一致。在各生殖階段調(diào)查時(shí)均測(cè)定植株胸徑，同時(shí)統(tǒng)計(jì)植株上的花（果）、葉的數(shù)量和新生枝長(zhǎng)度，并采集對(duì)應(yīng)的花（果）、葉和枝樣品以計(jì)算各組分生物量。

2.4 生物量組分測(cè)定

在樣地中選擇生長(zhǎng)良好的東北鼠李雌雄植株，每株標(biāo)記5～10 個(gè)能代表植株平均狀況的枝條，在花期和果期統(tǒng)計(jì)枝條上的花、果、葉的數(shù)量、新生枝長(zhǎng)度和總的枝條數(shù)量，計(jì)算得到植株的花、果、葉總數(shù)和總新生枝長(zhǎng)度。采集對(duì)應(yīng)的花、果、葉和新生枝樣品，在70 ℃的烘箱中烘干至恒質(zhì)量后，用萬(wàn)分位天平稱其質(zhì)量，得到單花、單果、單葉生物量和單位長(zhǎng)度的新生枝生物量。與植株的花、果、葉總數(shù)和總新生枝長(zhǎng)度相乘得到植株的花、果、葉生物量和新生枝生物量，當(dāng)年的新生枝生物量與葉生物量合計(jì)得到營(yíng)養(yǎng)生物量，花、果數(shù)和花、果生物量代表繁殖投入的程度。

2.5 數(shù)據(jù)分析

競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)包括兩大類，其一是與距離無(wú)關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，另一個(gè)是與距離相關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)（Bella, 1971;Hegyi, 1974; Martinet al., 1984）。利用Hegyi 指數(shù)計(jì)算種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，公式如下（Hegyi, 1974）：

式中：CIi為目標(biāo)個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，該值越大，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度越大；Dj為異種競(jìng)爭(zhēng)個(gè)體的胸徑（cm）；Di為目標(biāo)個(gè)體的胸徑（cm）；Lij為目標(biāo)個(gè)體和競(jìng)爭(zhēng)個(gè)體之間的距離（m）；n為競(jìng)爭(zhēng)個(gè)體的數(shù)量。根據(jù)樣地中林木的坐標(biāo)位置，即可計(jì)算出目標(biāo)個(gè)體和競(jìng)爭(zhēng)個(gè)體之間的距離。通過(guò)固定樣圓法，以目標(biāo)個(gè)體為圓心、半徑為5 m 的圓內(nèi)除東北鼠李外的其他樹(shù)木作為競(jìng)爭(zhēng)個(gè)體（鄒春靜等，2001；段光爽等，2020），計(jì)算每個(gè)競(jìng)爭(zhēng)個(gè)體對(duì)目標(biāo)個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)。再將n個(gè)競(jìng)爭(zhēng)個(gè)體對(duì)目標(biāo)個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)累加，其和為該目標(biāo)個(gè)體受到的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。

采用線性回歸方法對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度與胸徑及各生物量組分的關(guān)系進(jìn)行分析，利用方差分析檢驗(yàn)2019 年果期和2020 年果期雌樹(shù)繁殖投入之間的差異。數(shù)據(jù)分析及作圖采用R 軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 2019—2020 年?yáng)|北鼠李調(diào)查情況

于2019 年花期（5 月末）、果期（8 月初）和2020年果期（8 月初）測(cè)定樣地內(nèi)選取的東北鼠李雌雄植株的胸徑，不同生殖階段的調(diào)查株數(shù)和存活樹(shù)木的平均胸徑數(shù)值如表2 所示。其中，2019 年花期共有植株54 株，由于部分東北鼠李瀕死或死亡使調(diào)查樣本量減少，2019 年果期和2020 年果期分別剩余植株43 和41 株。

表2 2019—2020 年的東北鼠李調(diào)查情況Tab.2 Survey of Rhamnus schneideri var.manshurica in 2019—2020

3.2 種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)繁殖投入的影響

種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)雌雄個(gè)體的繁殖過(guò)程影響不大（圖1）。無(wú)論是在花期還是在果期，雌樹(shù)的花、果數(shù)和花、果生物量都與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度沒(méi)有顯著相關(guān)性；雄樹(shù)的花數(shù)和花生物量隨著競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增大而增加，但沒(méi)有顯著的相關(guān)關(guān)系（P＞0.05）。

3.3 種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響

不同性別個(gè)體的胸徑大小對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)不同。雌樹(shù)胸徑大小與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），而雄樹(shù)胸徑大小與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度沒(méi)有顯著相關(guān)性（P＞0.05），這反映了雌樹(shù)胸徑大小受到種間競(jìng)爭(zhēng)的顯著抑制，而雄樹(shù)胸徑大小受種間競(jìng)爭(zhēng)的影響不顯著（圖2）。3 個(gè)生殖階段調(diào)查的雌雄植株胸徑與種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度均顯示同樣的相關(guān)關(guān)系，因此只對(duì)其中一個(gè)生殖階段作出展示。

圖2 2019 年種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度與果期胸徑之間的關(guān)系Fig.2 The relationship between the intensity of interspecific competition and DBH at fruit period in 2019

在花期，雌樹(shù)的新生枝和葉生物量與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），而雄樹(shù)與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度不顯著相關(guān)（P＞0.05）。在果期，雌雄植株的新生枝生物量及葉生物量與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度均不存在顯著相關(guān)（P＞0.05）。因此，雌樹(shù)的枝葉生長(zhǎng)在2019 年花期時(shí)受種間競(jìng)爭(zhēng)顯著抑制，在2019 年果期時(shí)受種間競(jìng)爭(zhēng)影響不顯著；雄樹(shù)的枝葉生長(zhǎng)在花期和果期均不受種間競(jìng)爭(zhēng)顯著抑制（圖3）。

圖3 種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度與新生枝生物量、葉生物量之間的關(guān)系Fig.3 The relationship between the intensity of interspecific competition and the biomass of new shoots and foliage

3.4 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)響應(yīng)的年際差異

為對(duì)比東北鼠李雌樹(shù)果期繁殖投入的年際差異，統(tǒng)計(jì)2019 年、2020 年果期的果數(shù)和果生物量（表3）。方差分析結(jié)果顯示，雌樹(shù)在2 年間的果數(shù)和果生物量存在顯著差異，2020 年的果數(shù)和果生物量顯著大于2019 年（P＜0.05）。這反映了雌樹(shù)連續(xù)2 年果期投入到繁殖中的資源量存在差異，即2020 年果期投入繁殖的資源量顯著高于2019 年。

表3 雌樹(shù)果數(shù)和果生物量的年際差異①Tab.3 Interannual differences in fruit number and fruit biomass of female trees

2019 年果期，雌雄植株的營(yíng)養(yǎng)生物量與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度均相關(guān)不顯著（P＞0.05）。2020 年果期，雄樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)生物量與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度相關(guān)不顯著（P＞0.05），而雌樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)生物量與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05) (圖4）。因此，雄樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)生物量均不受種間競(jìng)爭(zhēng)的顯著影響，而雌樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)生物量在2020 年果期受到種間競(jìng)爭(zhēng)的顯著抑制。這種營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)對(duì)競(jìng)爭(zhēng)響應(yīng)的年際差異是由果期繁殖投入變化引起的（表3）。

4 討論

4.1 種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)繁殖投入的影響

競(jìng)爭(zhēng)會(huì)改變植物的生殖分配過(guò)程（Waiteet al.,1982）。在激烈的競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境中，植物將較少的生物量分配給繁殖器官，而將更多生物量分配給莖和葉等器官（Weiner, 2004）。例如，競(jìng)爭(zhēng)對(duì)雌性山靛的繁殖具有顯著影響（Hesseet al., 2011）。有研究表明，競(jìng)爭(zhēng)同時(shí)降低了植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和繁殖投入（Vargaet al.,2012）。本研究發(fā)現(xiàn)不管是雌樹(shù)還是雄樹(shù)，東北鼠李的花、果數(shù)和花、果生物量都不受競(jìng)爭(zhēng)影響。這反映了無(wú)論受到的來(lái)自相鄰異種的競(jìng)爭(zhēng)壓力有多強(qiáng)烈，東北鼠李的繁殖均未受任何影響。該結(jié)果支持了不惜一切代價(jià)的繁殖假說(shuō)，即在種間競(jìng)爭(zhēng)的壓力下，雌雄植株采取的均是保持繁殖對(duì)策。這與Pérez-Llorca 等（2019）的研究結(jié)果相似，他們發(fā)現(xiàn)在地下激烈競(jìng)爭(zhēng)和地上快速生長(zhǎng)的情況下，雌樹(shù)可能會(huì)在當(dāng)前生長(zhǎng)中投入更多資源來(lái)維持繁殖，而不是分配給營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。Shetti 等（2018）也發(fā)現(xiàn)刺柏（Juniperus communis）雌樹(shù)在惡劣環(huán)境中為了保障結(jié)實(shí)而在繁殖中投入大量資源。繁殖是植物生活史中的重要過(guò)程，一些雌雄異株植物會(huì)優(yōu)先對(duì)繁殖進(jìn)行投資。與雌雄同株植物相比，雌雄異株植物由于雄樹(shù)存在而造成的種子（果實(shí)）損失，會(huì)通過(guò)雌樹(shù)保持或增加繁殖來(lái)進(jìn)行補(bǔ)償（Bruijninget al., 2017）。

大量研究顯示雌雄異株植物具有明顯的性別差異。比如Hesse 等（2011）研究發(fā)現(xiàn)只有雌性植株的繁殖受到競(jìng)爭(zhēng)影響，而雄性植株不受競(jìng)爭(zhēng)影響。然而本研究顯示東北鼠李雌雄植株間的繁殖對(duì)競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)并未出現(xiàn)兩性差異。這與前人的一些研究結(jié)果相似（Wardet al., 2002; Uenoet al., 2003）。上述分歧并不讓人意外，雌雄異株植物表現(xiàn)出的性別差異往往具有高度的物種特異性，某些物種中雌樹(shù)比雄樹(shù)的承壓能力更大，而在其他物種中則相反（Juvanyet al., 2015）。這可能與每個(gè)物種不同的生活史對(duì)策和特定的生存環(huán)境有關(guān)。環(huán)境和競(jìng)爭(zhēng)同時(shí)作用于植物，雌雄植株是否出現(xiàn)性別差異往往受環(huán)境影響。有研究顯示雌樹(shù)生長(zhǎng)速度在有利環(huán)境下比雄樹(shù)快，而在不利環(huán)境下沒(méi)有性別差異（Dawsonet al., 1993）。本文中雌雄植株的繁殖對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)沒(méi)有差異，可能是因?yàn)榇茦?shù)能從優(yōu)越環(huán)境中吸取到足夠資源用于繁殖，使得其繁殖受影響較小。有研究支持了這一觀點(diǎn)，雌樹(shù)相較于雄樹(shù)在較好生境中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，其可從環(huán)境中獲得足夠多的資源用于結(jié)果，所以在競(jìng)爭(zhēng)影響下并未顯示出性別差異（Rozaset al., 2019）。然而，環(huán)境因素并不是影響性別二態(tài)性的主要因素，因?yàn)榇菩壑仓甑馁Y源需求以及資源分配方式存在不同。如Nowak 等（2021）研究顯示，由于雌雄植株投資策略不同，不利環(huán)境并不能使兩性差異更顯著。Hesse 等（2011）的研究同樣表明，兩性植株生物量的差異不受土壤養(yǎng)分有效性的影響，因?yàn)橹参飼?huì)根據(jù)環(huán)境變化改變自身資源分配。

4.2 種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響

植物的生存、生長(zhǎng)和繁殖都受競(jìng)爭(zhēng)影響（Belsky,1992）。以往研究顯示在面對(duì)干旱、食草動(dòng)物脅迫時(shí)，雌樹(shù)受到的影響通常比雄樹(shù)更嚴(yán)重（Zhanget al., 2019）。本研究顯示種間競(jìng)爭(zhēng)會(huì)對(duì)東北鼠李的胸徑大小產(chǎn)生一定影響。然而只有雌樹(shù)的胸徑大小受到種間競(jìng)爭(zhēng)的顯著抑制，雄樹(shù)的胸徑大小沒(méi)有受到種間競(jìng)爭(zhēng)顯著影響。這可能是因?yàn)榇茦?shù)往往比雄樹(shù)更脆弱，在生長(zhǎng)過(guò)程中受到種間競(jìng)爭(zhēng)帶來(lái)的負(fù)面影響更大。

生物量是植物積累能量的主要表現(xiàn)，生物量的增加在一定程度上反映了植物對(duì)外部資源的捕獲（Yanget al., 2019）。本文的研究對(duì)象東北鼠李老枝和樹(shù)干雖然每年也有增粗現(xiàn)象發(fā)生，但增粗量并不明顯，因此本研究只關(guān)注營(yíng)養(yǎng)生物量增長(zhǎng)較為顯著的新生幼枝和葉生物量，探討鄰體競(jìng)爭(zhēng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響。有研究發(fā)現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)顯著減少了不同性別植物的生物量積累（Harriset al., 2021）。本研究也得到類似結(jié)果，2019 年花期雌樹(shù)的新生枝和葉生物量受到競(jìng)爭(zhēng)的顯著抑制，2020 年果期競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度對(duì)雌樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)生物量也有顯著影響。除此之外，本研究也發(fā)現(xiàn)了顯著的兩性差異，即只有雌樹(shù)會(huì)受到競(jìng)爭(zhēng)顯著影響，雄樹(shù)新生枝、葉和營(yíng)養(yǎng)生物量無(wú)論在哪個(gè)生殖階段都未受到競(jìng)爭(zhēng)的顯著抑制。一些學(xué)者的研究同樣表明種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)雌樹(shù)營(yíng)養(yǎng)生物量的影響大于對(duì)雄樹(shù)的影響（Graffet al.,2013）。Cranston 等（2012）指出，雌樹(shù)比雄樹(shù)更容易受到來(lái)自鄰居的負(fù)面影響。Hesse 等（2011）也發(fā)現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)只對(duì)雌樹(shù)的生殖分配有影響，而對(duì)雄樹(shù)沒(méi)有影響。出現(xiàn)兩性差異的原因可能是雌雄植株的資源需求有差異，雄樹(shù)往往比雌樹(shù)投入更多的氮元素用于產(chǎn)生大量花粉，而雌樹(shù)產(chǎn)生果實(shí)需要大量的碳元素，這種性別特異性資源需求可能是雌雄植株的競(jìng)爭(zhēng)響應(yīng)差異的原因。前人研究同樣表明，由于雌樹(shù)和雄樹(shù)成功繁殖所需要的資源不同，它們?cè)谑芨?jìng)爭(zhēng)影響時(shí)表現(xiàn)也不同，在競(jìng)爭(zhēng)的影響下顯示出性別二態(tài)性（Sánchez-Vilaset al., 2011; Yuet al., 2022）。此外，同一性別在不同的生殖階段對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)也具有差異，雌樹(shù)的新生枝和葉生物量在2019 年花期受種間競(jìng)爭(zhēng)顯著抑制，在2019 年果期卻受競(jìng)爭(zhēng)影響并不顯著。這可能是因?yàn)榇茦?shù)在果期增加了自身對(duì)有限資源的吸收。有研究表明，不同生殖階段植物獲取資源的能力是動(dòng)態(tài)變化的，在需要大量資源的生殖階段，雌樹(shù)往往會(huì)進(jìn)化出某種補(bǔ)償機(jī)制以提高自身獲取資源的能力（王儷玢等,2020）。

植物將獲取的有限資源用于不同的生命過(guò)程（Cody, 1966），在一個(gè)過(guò)程中增加投資，相應(yīng)地就會(huì)對(duì)另一個(gè)過(guò)程產(chǎn)生負(fù)面影響（Bogdanowiczet al., 2011）。雌樹(shù)較高的繁殖努力往往與其較低的生長(zhǎng)率、較保守的用水以及受到脅迫時(shí)更高的負(fù)向影響有關(guān)（Dudley,2006; Zunzuneguiet al., 2006; Xuet al., 2008; Rozaset al., 2009）。前人研究顯示，當(dāng)繁殖努力更高時(shí)，植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的投入將減少（Millaet al., 2006）。Nowak等（2021）的研究也顯示繁殖成本降低會(huì)使得雌樹(shù)擁有更高的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)速率。本研究發(fā)現(xiàn)在果期這個(gè)關(guān)鍵階段，2020 年雌樹(shù)的繁殖投入顯著高于2019 年；而2020 年繁殖投入增加，使雌樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)受到種間競(jìng)爭(zhēng)更多抑制。表明當(dāng)雌樹(shù)繁殖投入增加時(shí)，競(jìng)爭(zhēng)對(duì)雌樹(shù)的負(fù)面影響增大。這可能是因?yàn)?019 年果期雌樹(shù)的繁殖投入較少，雌樹(shù)獲取到的資源可以滿足自身生長(zhǎng)和繁殖；而2020 年果期繁殖投入增加，雌樹(shù)為滿足果實(shí)生長(zhǎng)，使?fàn)I養(yǎng)生物量受到種間競(jìng)爭(zhēng)顯著抑制。繁殖投入較少時(shí)的雌樹(shù)生長(zhǎng)受到負(fù)面影響相對(duì)較小，即在繁殖方面投入相對(duì)較少時(shí)在生長(zhǎng)方面具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)（Lloydet al., 1977）。由于繁殖對(duì)植物來(lái)說(shuō)代價(jià)高昂，往往無(wú)法兼顧自身的繁殖和生長(zhǎng)（Bergeret al.,2017）。雌樹(shù)較高的繁殖成本可能不利于自身營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，故而其在生長(zhǎng)方面更易受外界環(huán)境的影響（Dawsonet al., 1999; Delph, 1999; Liuet al., 2021）。然而，出現(xiàn)這種年際差異也可能與氣候等環(huán)境因子有關(guān)，同時(shí)也需要結(jié)合植物關(guān)于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和繁殖的權(quán)衡綜合考慮。在未來(lái)研究中，還需進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，才能明確繁殖投入變化是如何影響競(jìng)爭(zhēng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響作用大小。

5 結(jié)論

本試驗(yàn)驗(yàn)證了東北鼠李雌雄異株個(gè)體的性別二態(tài)性，雖然繁殖對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)沒(méi)有性別差異，但營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)具有顯著的性別差異；雌樹(shù)的胸徑大小、新生枝和葉生物量均會(huì)受到種間競(jìng)爭(zhēng)的顯著抑制，而雄樹(shù)則不受種間競(jìng)爭(zhēng)顯著抑制。面對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)脅迫時(shí)，雌雄植株均采取了保持繁殖的策略，無(wú)論花期還是果期，雌雄植株的繁殖均不受種間競(jìng)爭(zhēng)影響。此外，年際間的對(duì)比發(fā)現(xiàn)雌樹(shù)增加果期繁殖投入時(shí)，其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)會(huì)受到更強(qiáng)的種間競(jìng)爭(zhēng)抑制作用。研究發(fā)現(xiàn)不同性別個(gè)體對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)具有性別差異。