周 昊 葉爾江·拜克吐爾漢 何懷江 張春雨 趙秀海 郝珉輝

（1.北京林業(yè)大學 國家林業(yè)和草原局森林經(jīng)營工程技術(shù)研究中心 北京 100083；2.新疆農(nóng)業(yè)大學 林學與風景園林學院 烏魯木齊 830052；3.吉林省林業(yè)科學研究院 長春 130022）

生物量是評價森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要指標（羅云建等，2009），其準確測定為揭示生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動等提供基礎(chǔ)資料，并在預測生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、穩(wěn)定性、量化碳儲量和碳匯功能等方面有重要意義（Fournieret al.，2003；Peichlet al.，2007；毛子軍，2002）。目前生物量的研究集中在生物量分配和生物量估算兩方面。生物量分配是指生物量在植物不同組織、器官或功能單位中的分配特征，反映了植物的生活史策略，是生態(tài)學研究的核心問題之一（McCarthyet al.，2007；Hendriket al.，2012），闡明生物量分配特征不僅可以揭示植物結(jié)構(gòu)與功能，同時對氣候變化背景下森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)研究起著基礎(chǔ)性作用；生物量估算是指對區(qū)域內(nèi)個體林木或整個林分的生物質(zhì)量進行測算，是量化森林碳儲量和生產(chǎn)力，預測森林生態(tài)系統(tǒng)功能的重要基礎(chǔ)（Duncansonet al.，2015）。生物量估算的主要方法有直接法和間接法，其中直接法需對目標樹種全株取樣，準確性較高，但需耗費大量時間和精力，不適于大面積森林的生物量測定（Bond-Lambertyet al.，2002；唐守正等，2000）；間接法則是通過建立生物量模型，使用少量樣本，借助相對易測的指標（如胸徑、樹高等）對個體生物量進行量化，進而預測整個林分的生物量和生產(chǎn)力，是目前應用最廣泛的生物量估算方法（Hossainet al.，2016；Ubuyet al.，2018；侯燕南等，2016）?？傮w而言，生物量分配體現(xiàn)的是植物在生長發(fā)育過程中不同組織、器官或功能單位對能量的累積，而生物量估算則主要描述了植物在個體或林分水平上對能量的累積，兩者之間有重要聯(lián)系。

20 世紀以來，全球范圍內(nèi)開展了大量生物量分配與估算的研究，建立了各種形式的生物量異速生長模型，成為估算區(qū)域或全球森林生物量和碳儲量的重要工具（Alaback，1986）。然而，根據(jù)聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）提供的默認生物量參數(shù)，發(fā)現(xiàn)這些研究大都基于歐洲或北美的森林類型，對估算我國復雜多樣的森林生態(tài)系統(tǒng)生物量并不適用（張小全等，2009）。國內(nèi)有關(guān)森林生物量的研究始于20 世紀下半葉，針對我國森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復雜、類型多樣的特點，構(gòu)建了大量適用于不同森林類型的生物量異速生長模型（馮宗煒，1999；李曉娜等，2010；黎燕瓊等，2010；費玲等，2016）。由于我國森林類型十分復雜，不同樹種或同一樹種在不同地區(qū)的形態(tài)結(jié)構(gòu)、木材密度等存在很大差異，導致其生物量分配特征和生長模型不相同，采用通用方程估算特定林木或林分的生物量會產(chǎn)生較大誤差（Roxburghet al.，2016）。目前，我國仍缺乏統(tǒng)一的模型參數(shù)使用標準和成熟的模型評價體系。

東北森林帶作為我國“兩屏三帶”生態(tài)戰(zhàn)略格局的重要組成部分，具有資源集中、碳儲量高、生物多樣性豐富等特點，不僅是東北地區(qū)的生態(tài)屏障，同時也在全國社會、經(jīng)濟建設(shè)中扮演著重要角色（王春梅等，2003）。近代以來，受到人口增長和過度采伐等因素影響，東北地區(qū)森林資源遭受了嚴重破壞。提高森林質(zhì)量、恢復生態(tài)功能成為目前東北地區(qū)森林經(jīng)營理論與技術(shù)研究的核心目標（張會儒等，2019）。作為評價森林生態(tài)功能最重要的基礎(chǔ)性指標，森林生物量的研究受到了廣泛的重視。目前，對東北林區(qū)生物量已開展了大量研究工作，針對不同區(qū)域林分特點構(gòu)建了主要樹種的生物量方程，如Wang 等（2006）、董利虎等（2015a；2015b；2015c）和何懷江等（2018）以成熟林木為對象，通過胸徑、樹高、冠幅等指標對生物量進行擬合，建立了特定樹種的異速生長方程；張夢弢等（2012）研究了長白山云冷杉林中主要樹種的幼樹生物量，構(gòu)建了天然更新狀態(tài)下5 種幼樹的生物量模型；范春楠等（2013）對長白山針闊混交林中14 種幼樹，通過分析不同樹種各器官及全株生物量，構(gòu)建了幼樹生物量模型。目前，東北地區(qū)人工林主要造林樹種幼齡時期的各器官生物量分配特征還不夠全面，常見樹種的生物量模型研究還不夠完善，基于特定樹種構(gòu)建的單樹種生物量方程往往并不適合區(qū)域性生物量估算。此外，以往研究大多集中在地上生物量估算，地下生物量由于取樣困難且需耗費大量人力、物力導致相關(guān)研究較少，基于單樹種和全樹種生物量模型來預測人工針闊混交林幼齡期生物量的研究仍相對缺乏。

本研究以東北地區(qū)10 種主要造林樹種幼齡苗木為研究對象，分析葉片、根系、莖干等器官生物量分配特征，構(gòu)建單樹種和全樹種生物量異速生長模型，并篩選最優(yōu)生物量模型，研究結(jié)果以期提高東北林區(qū)不同樹種個體和區(qū)域性生物量的估算精度，為東北地區(qū)人工林尤其是幼齡人工林的生物量和碳儲量精確評估提供基礎(chǔ)支持。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況與樣地設(shè)置

研究區(qū)位于吉林省舒蘭市開原林場，地處長白山余脈向松遼平原的過渡地帶，屬溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫4.3 ℃，其中最熱月平均氣溫（7 月）21.7 ℃，最冷月平均氣溫（1月）-18.6 ℃，氣溫年較差較大，年均降水量683 mm，平均相對濕度69%。研究區(qū)土壤類型為弱酸性山地暗棕壤，pH 值為5.5～6.5。

造林苗木來自吉林省蛟河林業(yè)試驗區(qū)苗圃和江密峰苗圃的3～4 年生幼苗。2021 年4 月選取生長健康、干形良好的苗木，在退耕還林的緩坡區(qū)域建立生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能控制試驗樣地。參照Tobner 等（2016）的 試 驗 設(shè) 計：在 樣 地 內(nèi) 設(shè)置160 個5 m×5 m 的小樣方造林，樣方間隔1 m，每個小樣方種植苗木81 株，每株間隔0.5 m。選取的10 個造林樹種包括：色木槭（Acer mono）、白樺（Betula platyphylla）、水 曲 柳（Fraxinus mandshurica）、 胡 桃 楸（Juglans mandshurica）、懷槐（Maackia amurensis）、紅松（Pinus koraiensis）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、紫椴（Tilia amurensis）、 紅 皮 云 杉（Picea koraiensis）、 黃 檗（Phellodendron amurense）。

1.2 標準木取樣方法

2021 年7―8 月對全部樹種進行標準木取樣，每個樹種選取15～21 株樹干通直、長勢良好、無病蟲害和機械損傷的個體作為標準木。測量并記錄標準木的樹高，基徑等數(shù)據(jù)，然后對標準木進行全株挖掘，挖掘過程中確保植株根系的完整，并在不損傷根系的情況下清理根系上殘留的土壤。全株取樣后，將標準木分解為根系、莖干、葉片等器官，用標簽記錄樹種名稱、樹高、基徑等信息后裝入自封袋帶回實驗室。樣品清洗后于75 ℃的恒溫烘箱中烘干至恒質(zhì)量，再測定樣品干質(zhì)量。

1.3 生物量分配特征與異速生長模型構(gòu)建

采取一元線性、二次函數(shù)、冪函數(shù)等形式的方程，對10 個樹種的樹高，基徑與各組分生物量建立回歸關(guān)系，共建立14 種方程（表1）。由于生物量模型存在異方差，因此對數(shù)據(jù)進行自然對數(shù)轉(zhuǎn)化消除異方差后建立模型，轉(zhuǎn)化形式為表1 方程Eq.1—Eq.4。

表1 生物量方程形式①Tab.1 Form of biomass equation

采用模型決定系數(shù)R2、參數(shù)的顯著性（P＜0.05）、均方根誤差（RMSE）、赤池信息標準（AIC）等指標評價模型的擬合優(yōu)度。由于通過自然對數(shù)對數(shù)據(jù)進行轉(zhuǎn)化時會引入系統(tǒng)誤差，因此在利用對數(shù)模型進行生物量擬合時，為確保擬合結(jié)果真實可靠，通過校正因子（CF）對模型進行校正處理，以消除系統(tǒng)誤差。本研究所有數(shù)據(jù)分析均在統(tǒng)計軟件R（4.0.3）中進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同器官生物量分配特征

10 個樹種的莖干、葉片和根系平均生物量占比分別為45.0%±10%、19.5%±10%和35.5%±12%，呈現(xiàn)為莖干生物量比例較高，葉片生物量較低的趨勢（圖1）。不同樹種生物量器官分配比例不同，水曲柳、白樺等樹種的莖干生物量占比最大（41%～62%）；懷槐、蒙古櫟等樹種的根系生物量占比最大（50%～55%）；紅松、紅皮云杉2 種針葉樹的葉片生物量占比最大（31%～51%）。

圖1 不同樹種各組分生物量分配格局Fig.1 Biomass distribution pattern of various components in different tree species

10 個樹種各器官生物量隨基徑變化有所差異。隨基徑增加，葉片生物量分配比例呈下降趨勢，莖干生物量分配比例呈上升趨勢，根系生物量分配比例變化不明顯，說明多數(shù)樹種根系生物量在林木生長過程中較穩(wěn)定（圖2）。

圖2 各器官生物量分配比例隨基徑的變化趨勢Fig.2 Variation of biomass distribution in each organ with base diameter

2.2 異速生長方程的構(gòu)建與篩選

樣地內(nèi)10 個樹種的葉片、莖干、地上、根系及整株生物量隨樹高和基徑的變化趨勢分別如圖3、圖4所示。

圖3 各組分生物量隨樹高的變化趨勢Fig.3 Variation trend of biomass distribution in different component with tree height

圖4 各組分生物量隨基徑的變化趨勢Fig.4 Variation trend of biomass distribution in different component with base area

以基徑和樹高為解釋變量，整株、地上、根系、莖干、葉片生物量5 個部分的自然對數(shù)為響應變量，采用14 種形式的方程進行擬合，構(gòu)建10 種幼樹單樹種和全樹種的生物量方程，共擬合方程700 個。采用解釋能力（R2）高、AIC 值小、方程形式簡潔作為生物量方程篩選標準，通過計算冪函數(shù)、線性函數(shù)、二次函數(shù)和多元函數(shù)的R2和AIC 值篩選最優(yōu)方程形式，綜合所有單樹種和全樹種生物量方程的擬合結(jié)果來看，R2值以冪函數(shù)和多元函數(shù)最高，二次函數(shù)最低；AIC值為冪函數(shù)優(yōu)于其他3 種形式函數(shù)，因此，確定冪函數(shù)為最佳擬合形式。限于篇幅，本文僅呈現(xiàn)冪函數(shù)的單樹種和全樹種最優(yōu)生物量方程（表2）。

對莖干和地上部分的擬合效果整體優(yōu)于葉和根系部分。對單樹種最優(yōu)生物量模型而言，以基徑（D）或基徑-樹高組合（D2H）作為解釋變量的擬合效果較好。對全部樹種而言，整株、葉片、地上、根系部分均以樹高、基徑（D，H）分別作為2 個解釋變量的形式為最優(yōu)模型，而莖干部分則以基徑-樹高組合（D2H）為解釋變量的形式為最優(yōu)模型。對比不同解釋變量的最優(yōu)生物量模型可以發(fā)現(xiàn)，樹高對生物量的整體擬合效果低于基徑，樹高（H）作為第2 解釋變量加入模型后方程解釋能力有所提高。對比各樹種不同器官的最優(yōu)生物量模型形式可以發(fā)現(xiàn)，整株、地上、莖干部分采用最多的形式為Y=a（D2H）b，根系使用次數(shù)最多的形式為Y=aDb，表明根系生物量與基徑關(guān)系密切且隨樹高變化不顯著。

為進一步說明單樹種生物量模型和全樹種生物量模型的適用性，采用單樣本t檢驗比較了生物量最優(yōu)模型的平均擬合優(yōu)度（R2），表明單樹種生物量模型的葉片、根系、莖干以及地上部分顯著優(yōu)于全樹種生物量模型；但對整株生物量而言，單樹種生物量模型與全樹種生物量模型差異不明顯（表3）。

3 討論

3.1 生物量分配特征

如何有效分配生物量對林木個體的生存和繁殖有重要意義，植物可通過選擇不同生物量分配模式以適應復雜多變的環(huán)境，從而最大效率地利用資源，提高其生存適合度與競爭能力（Xieet al.，2016；孫越等，2017）。根據(jù)平衡生長假說，為更好適應生境，當資源壓力較大時，植物會優(yōu)先將生物量分配給需要的組織或器官。一般情況下，喜光樹種更傾向于將生物量較多地分配給莖干以快速占據(jù)林分上層空間，而耐陰樹種則更傾向于將較多生物量分配給枝葉部分以增加樹冠面積從而獲取更多光照，實現(xiàn)最大速率的生長（趙厚本等，2022）。本研究所選的10 個樹種表現(xiàn)出不同生物量分配策略：當處于幼齡期時，白樺、水曲柳、黃檗等闊葉樹種將更多生物量分配給莖干從而實現(xiàn)較快的高生長，因此這類樹種的莖干所占生物量最大，平均樹高顯著高于其他樹種；紅皮云杉、紅松這類針葉樹種相較于闊葉樹種有著更高的葉生物量分配比例，這是由于紅皮云杉和紅松在發(fā)育初期高生長較為緩慢，對資源的競爭能力低于闊葉樹種，更多的生物量會分配給葉片，有助于獲取更多的光照、增強個體的生存能力。懷槐屬于固氮樹種，根部具有根瘤，喜肥沃濕潤的土壤，發(fā)達的根系有利于提高植物的抗逆性和固氮能力；蒙古櫟是營造防風林、防火林、水源涵養(yǎng)林的主要樹種，自身具有耐貧瘠、耐干旱、萌生能力強的特點，發(fā)達的根系有利于提高對土壤養(yǎng)分的競爭能力和對環(huán)境脅迫的抗逆性（王淼等，2004）。由此可見，植物的生物量分配特征與生活史策略與其生態(tài)學特性密切相關(guān)。此外，在生長發(fā)育過程中，植物為適應環(huán)境變化和不同階段的競爭需求，會調(diào)整自身生物量的分配策略。本研究結(jié)果顯示：隨著基徑增加，莖干生物量分配比例呈上升趨勢，而葉片生物量分配比例呈下降趨勢，根系生物量的變化則不明顯，該結(jié)果基本符合植物的平衡生長假說，即當資源稀缺時，生物量會優(yōu)先分配給更需要的器官，當該器官獲得收益時，其他器官發(fā)育將被延緩（Weiner，2004），這一生存策略有利于在競爭激烈的環(huán)境中提高自身競爭能力（趙厚本等，2022）。

3.2 生物量異速生長方程分析

利用樹高、胸徑或其他解釋變量與生物量的回歸關(guān)系構(gòu)建異速生長模型，是估算林木和林分生物量簡便有效的方法。生物量異速生長方程一般以冪函數(shù)形式為主，并且多數(shù)以樹高和胸徑分別作為解釋變量或以樹高—胸徑組合作為解釋變量（李曉娜等，2010；何懷江，2018）。本試驗以東北地區(qū)10 種主要造林樹種的幼苗為研究對象，構(gòu)建并篩選了最優(yōu)單樹種和全樹種生物量模型，為估算東北地區(qū)主要造林樹種幼齡階段的生物量提供了可靠的模型參考。擬合結(jié)果顯示，冪函數(shù)的解釋能力優(yōu)于一元線性、二次函數(shù)、多元函數(shù)等其他形式的模型，因此，本研究最終結(jié)果均采用冪函數(shù)形式，并且單樹種生物量模型以基徑-樹高組合作為單一解釋變量和以基徑作為解釋變量的形式為最優(yōu)模型；全樹種生物量模型以基徑、樹高分別作為解釋變量和基徑-樹高組合作為解釋變量的模型為最優(yōu)模型，這與前人研究結(jié)果基本一致（Wang，2006；代海軍等，2013；何懷江，2018）。本研究以基徑為單一解釋變量和基徑-樹高組合為單一解釋變量的模型均具有較高的R2和較低的AIC 值，說明對本地區(qū)幼苗、幼樹而言，基徑與生物量有著較強的內(nèi)在聯(lián)系。結(jié)合楊瑞等（2009）、范春楠等（2013）對幼齡林木生物量的研究發(fā)現(xiàn)，基徑作為易被精準測量的指標，在生物量模型中廣泛使用，并且以基徑作為解釋變量的生物量模型解釋能力較高，是估算生物量的關(guān)鍵變量。構(gòu)建的樹高-生物量模型擬合優(yōu)度整體低于基徑-生物量模型，表明樹高對生物量的影響低于基徑，實際應用中樹高通常作為第二參數(shù)加入生物量模型中以提高模型精度（趙厚本等，2022），本研究通過樹高與基徑相結(jié)合，以（D2H）為解釋變量的莖干、地上和整株生物量方程都具有較高的解釋能力和擬合優(yōu)度。

以往生物量模型研究中，多數(shù)集中在地上部分生物量，對地下部分生物量研究較少（Bond-Lambertyet al.，2002；Ciencialaet al.，2006；代海軍等，2013），其中最主要的原因是林木個體較大，根系的取樣和清洗難度高，無法保證研究結(jié)論的可靠性，并且取樣對森林環(huán)境破壞較嚴重（Chamberset al.，2001；宇萬太等，2001；董點等，2014）。本研究以幼齡林為研究對象，根系取樣工作量相對成熟木較少，且取樣精度高，因此能很好的擬合林木地下生物量方程，彌補前人研究的不足。

3.3 單樹種生物量模型和全樹種生物量模型對比

單樹種生物量模型以基徑（D）和基徑-樹高（D2H）組合作為單一變量的形式最優(yōu)。全樹種生物量模型以樹高和基徑（D，H）分別作為2 個獨立變量和以基徑-樹高（D2H）組合作為單一變量的形式最優(yōu)。采用單樣本t檢驗分析對比單樹種和全樹種的各器官生物量最優(yōu)模型后發(fā)現(xiàn)，單樹種生物量最優(yōu)模型的根系、莖干、葉片以及地上部分顯著優(yōu)于全樹種最優(yōu)模型（P＜ 0.05），而整株生物量則沒有顯著差異。因此，在估算特定樹種的各器官生物量時，單樹種生物量模型比全樹種生物量模型有更好的解釋能力。全樹種模型采用的解釋變量較多，考慮的因素較為全面，在預測區(qū)域尺度的生物量時比單樹種模型有更廣泛的適用性，因此一般采用全樹種模型估算大尺度范圍的生物量（Wanget al.，2002；Chaveet al.，2005；林力，2011）。

10 個主要樹種各器官生物量最優(yōu)模型均具較高的解釋能力，能很好估算各器官生物量，但對某些樹種（水曲柳、胡桃楸和紫椴等）的根系生物量方程解釋能力較低。這主要是由于水曲柳、胡桃楸和紫椴的根系十分發(fā)達，在前期植苗造林過程中，為減少窩根、保證成活率，對其部分個體進行了剪根處理，在標準木取樣時此部分苗木的根系可能尚未完全恢復，因而影響了根系生物量方程的擬合精度。

3.4 樹種最優(yōu)異速生長模型選取

大部分單樹種生物量方程的預測能力優(yōu)于全樹種生物量方程，所以在選擇生物量方程時應盡量采用對應樹種的特定方程（何懷江，2018）。當該樹種未能擬合合適的生物量方程或解釋能力較低時，可以考慮采用同屬植物的生物量模型或全樹種生物量模型代替。在調(diào)查區(qū)域性生物量時，可以采用全樹種生物量模型對該區(qū)域生物量估算（Wanget al.，2002；Chaveet al.，2005；林力，2011），全樹種生物量方程采用的解釋變量較多，比單樹種生物量方程有更好的解釋能力和更廣泛的適應性。但模型解釋變量越多，調(diào)查取樣難度就會變大，易產(chǎn)生數(shù)據(jù)誤差。由于本研究樹種處于幼齡期，樹高易測量，但實際應用中考慮到方程使用的簡便性和實用性，最優(yōu)模型選取應在各項參數(shù)檢驗合格的情況下，選取解釋能力高和形式簡便的方程。

4 結(jié)論

本研究采用全株取樣法，分析了東北地區(qū)10 個主要造林樹種的各器官生物量分配特征，建立并篩選了單樹種和全樹種的生物量最優(yōu)模型。總體而言，本研究所篩選的生物量最優(yōu)模型均采用了冪函數(shù)形式，單樹種生物量模型擬合精度較高，適用于特定樹種生物量的精確估算，而全樹種生物量模型對區(qū)域性生物量估算有更廣泛適用性。本研究結(jié)果能夠為預測東北地區(qū)的森林生物量尤其是幼齡林生物量提供可靠的模型參考。