徐德聰　王宇　沈章軍　陳延松

摘要： 為探討不同生境對(duì)劍葉金雞菊（Coreopsis lanceolata L.）的瘦果、種子特性的影響，揭示其環(huán)境適應(yīng)機(jī)制，本研究采集了安徽省銅陵市郊區(qū)山坡上（生境Ⅰ）、銅陵市楊山?jīng)_尾礦庫區(qū)（生境Ⅱ）和尾礦庫覆土復(fù)墾區(qū)（生境Ⅲ）3種不同生境下的劍葉金雞菊成熟瘦果，測定其長、寬、厚、千粒質(zhì)量、密度、含水率等形態(tài)、品質(zhì)指標(biāo)以及重金屬、鈣和總磷的含量，利用生物體視顯微鏡、掃描電子顯微鏡觀察其外觀形態(tài)和內(nèi)部構(gòu)造。結(jié)果表明，不同生境劍葉金雞菊瘦果和種子有相似的形態(tài)構(gòu)造，可區(qū)分于其他種，但附屬結(jié)構(gòu)及種子表面微形態(tài)存在差異。不同生境劍葉金雞菊瘦果的長、寬、體積和千粒質(zhì)量均表現(xiàn)為生境Ⅰ和生境Ⅱ顯著大于生境Ⅲ（P＜0.05），生境Ⅰ與生境Ⅱ之間無顯著差異（P＞0.05），瘦果含水率表現(xiàn)為生境Ⅰ顯著大于生境Ⅲ，生境Ⅲ顯著大于生境Ⅱ。不同生境劍葉金雞菊瘦果的厚和密度均無顯著差異。主成分分析結(jié)果表明，3個(gè)生境分為不同的區(qū)域，進(jìn)一步證明不同生境間瘦果形態(tài)和品質(zhì)出現(xiàn)了差異。瘦果對(duì)重金屬的積累并沒有隨著基質(zhì)中重金屬含量的增加而增加，但礦區(qū)生境瘦果中鈣、總磷含量均顯著高于山坡生境。相關(guān)性分析結(jié)果表明，基質(zhì)中Cu、Zn含量均與瘦果長、寬、體積和千粒質(zhì)量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，瘦果含水率與基質(zhì)營養(yǎng)成分、重金屬含量均有顯著相關(guān)性，總的來說，過高的重金屬含量會(huì)使瘦果變小、變輕，含水率下降。由此，可以初步判斷劍葉金雞菊主要通過瘦果大小和含水率等繁殖策略的改變及對(duì)重金屬采取避性途徑來響應(yīng)尾礦庫區(qū)重金屬含量高、營養(yǎng)貧乏及持水能力差等基質(zhì)條件，具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力。

關(guān)鍵詞： 生境；劍葉金雞菊；瘦果；種子；微形態(tài)；形態(tài)；品質(zhì)

中圖分類號(hào)： S682.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)： 1000-4440（2023）02-0530-09

Characteristics of achenes and seeds of Coreopsis lanceolata under different habitats

XU De-cong， WANG Yu， SHEN Zhang-jun， CHEN Yan-song

（School of Life Sciences， Hefei Normal University， Hefei 230601， China）

Abstract： To explore the effects of different habitats on achenes and seeds characteristics of Coreopsis lanceolata and reveal its environmental adaptation mechanism， the mature achenes of C. lanceolata were collected from three different habitats including slopes （I）， Yangshanchong copper mine tailings pond （Ⅱ） and its soil covering reclamation area （Ⅲ） in Tongling. The morphological and quality indices of the achenes including the length， width， thickness， thousand-grain weight， specific gravity， and water content were determined. The contents of heavy metals， calcium and total phosphorus in the achenes were also measured. The microscopic morphology and internal structure of achenes and seeds of C. lanceolata were observed by biological stereoscopic microscope and scanning electron microscope （SEM）. The results showed that the achenes and seeds collected from different habitats had similar morphological structures and could be distinguished from other species， whereas the accessory structure of achenes and the surface micromorphology of seeds were different among three habitats. The length， width， volume and thousand-grain weight of achenes collected from habitats Ⅰ and Ⅱ were both significantly higher than those of? achenes collected from habitat Ⅲ （P＜0.05）， but there was no significant difference between habitats Ⅰ and Ⅱ. The water content of achenes in habitat Ⅰ was significantly higher than that in habitat Ⅲ， while this index in habitat Ⅲ was significantly higher than that in habitat Ⅱ. There were no significant differences in thickness and specific gravity of achenes among three habitats. The results of principal component analysis showed that the three habitats were divided into three groups， it was further proved that the morphology and quality of achenes were different among the three habitats. The accumulation of heavy metals in achenes did not show the same increasing trend as that in substrates， meanwhile the contents of calcium and total phosphorus in achenes in habitats Ⅱ and Ⅲ were significantly higher than those in habitat Ⅰ. The correlation analysis results showed that there were significantly and extremely significantly（P＜0.01） negative correlations of the length， width， volume and thousand-grain weight of achenes with the contents of Cu and Zn in substrates， and the water content of achenes showed significant relationship with the contents of nutrient and heavy metals in substrates. They indicated that higher heavy metals contents in substrates could cause smaller， lighter， and lower water contents of achenes. In conclusion， C. lanceolata had a strong environmental adaptability in mine tailings， in that they could change reproductive strategies including achene size and water content， and keep their achenes free from heavy metals in response to substrate conditions including high heavy metals contents， poor nutrition， and poor water holding capacity.

Key words： habitats;Coreopsis lanceolata;achene;seed;micromorphology;morphology;quality

有色金屬礦開采是全球環(huán)境污染的重要因素，會(huì)對(duì)周邊生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重破壞^[1-3]，例如大量含重金屬尾礦砂堆積在露天區(qū)域（尾礦庫），受數(shù)量和區(qū)域的限制無法直接清除這些尾礦^[4]，只能就地治理。采取單一^[5]或綜合治理方法^[6]對(duì)尾礦庫進(jìn)行治理，其中植物修復(fù)具有投入成本低，環(huán)境友好，長期適用性和美觀性的優(yōu)勢，獲得廣泛認(rèn)可。然而，由于尾礦庫具有極端的生境條件，如基質(zhì)物理結(jié)構(gòu)不良，持水保肥能力差，養(yǎng)分貧乏，重金屬毒性強(qiáng)等特點(diǎn)，影響了植物的定居^[7]，植被恢復(fù)的難度較大。因此，凡是能忍受尾礦庫惡劣條件的植物在退化礦區(qū)修復(fù)中都起著非常重要的作用^[8]。

近年來，利用鄉(xiāng)土物種進(jìn)行植被重建被普遍認(rèn)為是非常有效的手段^[9-10]。成功的植被恢復(fù)需要充分了解鄉(xiāng)土物種的各種適應(yīng)性，如繁殖、生長、營養(yǎng)需求和功能適應(yīng)性等，特別是已經(jīng)自然定居在尾礦庫的植物，因?yàn)槲驳V庫生境條件對(duì)大多數(shù)植物生長發(fā)育是有害的，會(huì)觸發(fā)植物發(fā)生各種形態(tài)、生理和代謝的變化^[11]。作為其生存策略的一部分，定居尾礦庫的植物調(diào)整生殖性狀，包括種子形態(tài)、休眠和發(fā)芽率等，其中種子的大小和質(zhì)量是影響植物環(huán)境適合度和對(duì)環(huán)境脅迫適應(yīng)性的最相關(guān)因子^[12]。目前選擇能夠產(chǎn)生大量可存活種子的物種仍然是礦區(qū)植被恢復(fù)最適當(dāng)和經(jīng)濟(jì)的方式^[9]，特別是在需要進(jìn)行大規(guī)模植被恢復(fù)的地區(qū)。因此，了解尾礦庫定居植物種子特性及其適應(yīng)機(jī)制對(duì)礦區(qū)植被的恢復(fù)是必不可少的^[13-14]。

劍葉金雞菊（Coreopsis lanceolata L.）在銅陵楊山?jīng)_銅尾礦庫及城市周邊山坡均能生長發(fā)育并形成優(yōu)勢種群，作為菊科植物，具有極強(qiáng)的有性繁殖能力，分布范圍較廣，這為研究其對(duì)環(huán)境的繁殖適應(yīng)策略提供了條件^[15]。劍葉金雞菊能適應(yīng)惡劣的條件，而外表沒有毒性癥狀，因此，猜想從這些植株上采集的瘦果和種子是否與非尾礦生境中的瘦果和種子呈現(xiàn)不同的特性，瘦果和種子是否幫助其逃避不利環(huán)境，確保植物的定居和更新。目前，國內(nèi)外主要開展了劍葉金雞菊栽培繁育技術(shù)及生理生態(tài)特性方面的研究^[16-17]。對(duì)劍葉金雞菊瘦果和種子的形態(tài)、品質(zhì)特征以及異質(zhì)環(huán)境下其特性的差異等方面還缺乏研究。本研究擬分別采集山坡上（生境Ⅰ）、銅陵市楊山?jīng)_尾礦庫區(qū)（生境Ⅱ）和尾礦庫覆土復(fù)墾區(qū)（生境Ⅲ）3種生境下的劍葉金雞菊瘦果，比較分析不同生境下瘦果和種子的形態(tài)、品質(zhì)特征及重金屬吸收的差異，探討其繁殖性狀對(duì)異質(zhì)生境的響應(yīng)策略，以期為其在尾礦庫生態(tài)修復(fù)中的合理利用提供實(shí)證參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的劍葉金雞菊瘦果分別采自安徽省銅陵市郊區(qū)的山坡上（生境Ⅰ）、銅陵市楊山?jīng)_尾礦庫區(qū)（生境Ⅱ）和尾礦庫覆土復(fù)墾區(qū)（生境Ⅲ），其中礦區(qū)概況見參考文獻(xiàn)[15]，山坡距離尾礦庫約20 km。3種生境劍葉金雞菊根際基質(zhì)在有機(jī)質(zhì)含量、總碳含量、速效磷含量、重金屬含量上均出現(xiàn)顯著差異（表1），測定方法和部分?jǐn)?shù)據(jù)來自徐德聰?shù)?sup>[15]的研究結(jié)果。劍葉金雞菊在４月底至5月初開花，花期至10月中旬，于9月上旬隨機(jī)選擇瘦果大部分成熟的頭狀花序剪下，裝入保鮮袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，曬干后置于干燥陰涼處，集中去雜，精選出瘦果。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 瘦果和種子外形特征及種皮顯微結(jié)構(gòu)觀察 隨機(jī)選擇不同生境下干燥、飽滿、成熟的劍葉金雞菊瘦果和去果殼的種子，并在解剖鏡下用解剖刀分別沿種子長軸和短軸切開，在生物體視顯微鏡下觀察瘦果和種子的外觀形態(tài)以及種子縱橫切面結(jié)構(gòu)并拍照。不同生境種子用導(dǎo)電膠粘貼于樣品臺(tái)上，采用ISC-20離子濺射儀噴金，通過SU-1510掃描電子顯微鏡觀察種子表面紋飾，分別在×300和×500下進(jìn)行拍照。參照文獻(xiàn)[18]～[20]中的果實(shí)和種子外觀形態(tài)和微形態(tài)學(xué)描述術(shù)語，對(duì)瘦果和種子的形狀、表面特征等進(jìn)行描述。

1.2.2 瘦果千粒質(zhì)量、大小、密度及含水率測定 不同生境下瘦果千粒質(zhì)量均用四分法隨機(jī)抽樣，用電子天平稱其質(zhì)量，每個(gè)生境設(shè)4個(gè)重復(fù)，計(jì)算瘦果平均千粒質(zhì)量。每個(gè)生境隨機(jī)選擇15粒瘦果，用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量瘦果最長處、最寬處、最厚處，長、寬、厚的乘積代表種子體積，每個(gè)生境設(shè)4個(gè)重復(fù)，計(jì)算得到瘦果平均體積。瘦果含水率采用傳統(tǒng)的烘干減質(zhì)量法：每個(gè)生境分別隨機(jī)選取100粒瘦果，用電子天平稱質(zhì)量，記錄質(zhì)量（m₁），然后將其置于干凈托盤中，在75 ℃烘箱干燥至恒質(zhì)量，記錄質(zhì)量（m₂），每個(gè)生境設(shè)3個(gè)重復(fù)，最后計(jì)算種子含水率。瘦果密度及含水率分別按以下公式計(jì)算：

瘦果密度=瘦果質(zhì)量/瘦果體積（1）

瘦果含水率=（m₁-m₂）/m₁×100%（2）

1.2.3 瘦果中重金屬元素含量、鈣含量、總磷含量測定 參照Xu等^[21]的方法稱取0.3 g清洗干凈、烘干的瘦果，用硝酸-高氯酸濕法消解后，使用ICP-MS測定各重金屬元素的含量，使用ICP-AES測定鈣、總磷含量。各指標(biāo)均重復(fù)測定3次，結(jié)果取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel2010和SSPS22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析，數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差的形式表示，對(duì)不同生境參數(shù)進(jìn)行多重比較（LSD），依據(jù)瘦果形態(tài)與品質(zhì)指標(biāo)采用主成分分析對(duì)3種生境下的瘦果進(jìn)行排序，并采用Person相關(guān)系數(shù)描述瘦果形態(tài)、品質(zhì)指標(biāo)與植物生長基質(zhì)因子間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境劍葉金雞菊瘦果和種子的外觀形態(tài)

3種生境下劍葉金雞菊的成熟瘦果呈圓形或橢圓形，棕褐色，革質(zhì)果殼，有金黃色或棕黃色寬翅，翅表面光滑，頂端有2個(gè)短鱗片，腹面上下兩端有棒塊狀隆起（圖1A、圖1G、圖1M）。凸起的瘦果背面粗糙且有縱棱（圖1B、圖1H、圖1N）。瘦果腹面中部的顆粒狀突起表現(xiàn)為生境Ⅰ比生境Ⅱ、生境Ⅲ多且排列緊密，生境Ⅲ的排列最為稀疏。種子呈卵形，淺黃色，略粗糙且微有光澤，有透明膜質(zhì)種皮包裹，腹面和背面中央均有一條隆起的線紋，基部中央為種孔（圖1C、圖1D、圖1I、圖1J、圖1O、圖1P）；種子的縱切面為新月形，質(zhì)地為粉質(zhì)，中間有明顯的分層線，頂端為胚（圖1E、圖1K、圖1Q），橫切面為紡錘形，同樣有明顯的分層線（圖1F、圖1L、圖1R），不同生境間無明顯差異。

在掃描電子顯微鏡下，劍葉金雞菊種子表面微形態(tài)復(fù)雜，種子較完整的種皮上可見長方形細(xì)胞規(guī)則縱向排列呈條狀或網(wǎng)格狀隆起的紋飾，但表面凸起分布不明顯，隆起紋飾之間形成淺溝（圖2A～圖2F），其中生境Ⅲ種子表面還具明顯的絲狀連結(jié)物（圖2C、圖2F）。

2.2 不同生境劍葉金雞菊瘦果大小、形態(tài)、品質(zhì)特征比較

2.2.1 大小和形態(tài)特征 不同生境劍葉金雞菊瘦果的平均長、寬、厚、長寬比和體積等大小和形態(tài)特征指標(biāo)的變化如圖3顯示。除瘦果厚以外，其他指標(biāo)在不同生境間均表現(xiàn)為生境Ⅲ與生境Ⅰ、生境Ⅱ有顯著差異（P＜0.05），但生境Ⅰ與生境Ⅱ之間差異均不顯著（P＞0.05）。其中，劍葉金雞菊瘦果的平均長、寬和體積均表現(xiàn)為生境Ⅰ和生境Ⅱ顯著大于生境Ⅲ；而長寬比表現(xiàn)為生境Ⅲ顯著大于生境Ⅰ和生境Ⅱ。說明不同的基質(zhì)環(huán)境可能是影響劍葉金雞菊瘦果大小和形狀的重要因素。

2.2.2 品質(zhì)特征 圖4顯示，不同生境劍葉金雞菊瘦果的千粒質(zhì)量、含水率存在顯著差異（P＜0.05），但密度無顯著差異（P>0.05）。劍葉金雞菊瘦果的千粒質(zhì)量表現(xiàn)為生境Ⅰ和生境Ⅱ顯著大于生境Ⅲ，生境Ⅰ與生境Ⅱ之間無顯著差異。劍葉金雞菊瘦果的含水率表現(xiàn)為生境Ⅰ最大（11.76%），生境Ⅲ次之（6.98%），生境Ⅱ最小（5.01%），且三者之間均有顯著差異（P＜0.05）。同樣說明不同的基質(zhì)環(huán)境可能是影響劍葉金雞菊瘦果品質(zhì)特性的重要因素之一。

2.2.3 劍葉金雞菊瘦果形態(tài)、品質(zhì)指標(biāo)的主成分分析 不同生境劍葉金雞菊瘦果形態(tài)和品質(zhì)指標(biāo)的主成分分析因子載荷見表2。主成分1的特征值為5.792，主成分2的特征值為2.208，它們的累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)到100.000%，完全反映了所有指標(biāo)的信息。主成分1的方差貢獻(xiàn)率是72.396%，主要包含長、寬、厚、長寬比、體積和千粒質(zhì)量這些信息；主成分2的方差貢獻(xiàn)率是27.604%，主要包含了密度和含水率這2個(gè)信息。分別以主成分1和主成分2的得分作為橫、縱坐標(biāo)得到3個(gè)生境的瘦果排序圖（圖5），3個(gè)生境分為不同的區(qū)域，進(jìn)一步證明生境間瘦果形態(tài)和品質(zhì)出現(xiàn)了差異。

2.3 不同生境劍葉金雞菊瘦果中重金屬元素、Ca、總磷含量分析

表3顯示，不同生境劍葉金雞菊瘦果中重金屬元素含量均表現(xiàn)為Zn含量最高，而Cd含量最低。除了生境Ⅰ中的Cd含量顯著高于其他2個(gè)生境、生境Ⅲ中的Mn含量顯著高于其他2個(gè)生境，其余重金屬元素含量在不同生境間均無顯著差異。說明劍葉金雞菊瘦果對(duì)重金屬的積累并沒有隨著基質(zhì)中重金屬含量的增加而增加，但瘦果中總磷含量在不同生境間均出現(xiàn)了顯著差異，且生境Ⅱ和生境Ⅲ中瘦果鈣含量均顯著高于生境Ⅰ。

2.4 瘦果形態(tài)、品質(zhì)指標(biāo)與生長基質(zhì)因子的相關(guān)性

表4顯示，基質(zhì)基本理化性質(zhì)指標(biāo)與瘦果大?。ㄩL、寬、厚、體積）相關(guān)性較弱，但基質(zhì)中Cu、Zn含量均與瘦果長、寬、體積、千粒質(zhì)量呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）負(fù)相關(guān)。瘦果含水率與大部分基本理化指標(biāo)（有機(jī)質(zhì)含量、總碳含量、總磷含量和速效磷含量）均呈極顯著正相關(guān)，但與Pb以外的基質(zhì)中所有重金屬的含量均呈負(fù)相關(guān)?？梢姡诒狙芯克袦y定指標(biāo)中，瘦果含水率受到較多基質(zhì)生境因子的影響。

3 討論

菊科作為被子植物中種類最多的一科，其瘦果、種子特性是形態(tài)分類學(xué)上的重要依據(jù)。通過對(duì)3種生境的劍葉金雞菊瘦果和種子進(jìn)行體視顯微鏡及掃描電鏡觀察，在《中國植物志》^[20]關(guān)于劍葉金雞菊瘦果基本形態(tài)特征只有形狀、邊緣有寬翅和頂端有2短鱗片等特點(diǎn)介紹基礎(chǔ)上，增加了瘦果背面和腹面表面特征、果殼質(zhì)地介紹內(nèi)容，特別是腹面的顆粒狀突起附屬結(jié)構(gòu)^[22]，是一個(gè)重要鑒別特征。《中國植物志》^［20］中無劍葉金雞菊種子特征的描述，本研究也做了重要的補(bǔ)充，如種子有透明種皮、腹面和背面中央均有1條隆起的線紋，頂端為種子的胚；種皮長方形細(xì)胞規(guī)則縱向排列、呈條狀或網(wǎng)格狀隆起的紋飾，隆起紋飾之間形成淺溝等特征^[19]，可將其作為區(qū)別于其他種的依據(jù)。

此外，本研究結(jié)果表明，基質(zhì)中重金屬含量高的生境Ⅲ中瘦果長、寬、體積和千粒質(zhì)量都顯著低于其他2個(gè)生境，這與Murawska-Wlodarczyk等^[13]發(fā)現(xiàn)非金屬生境的擬南芥種子平均比金屬生境種子大18%的研究結(jié)果類似。Dresler等^[23]關(guān)于藍(lán)薊不同居群種子大小的研究以及Babst-Kostecka等^[24]關(guān)于孿果薺不同居群種子質(zhì)量的研究中均有類似結(jié)論。說明金屬超量積累植物和金屬抗性植物的繁殖器官對(duì)基質(zhì)中重金屬含量的響應(yīng)有相似性，瘦果和種子變小或質(zhì)量變輕是對(duì)金屬脅迫的一種忍耐機(jī)制。因?yàn)楸狙芯康?種生境除了基質(zhì)環(huán)境不同外，其他環(huán)境因子基本一致，尤其是生境Ⅲ的尾礦覆土往往會(huì)使重金屬聚集在土層^[15]。有趣的是，本研究中生境Ⅱ中重金屬含量也較高，但瘦果大?。ㄩL、寬、厚、體積）與生境Ⅰ并無顯著差異，這可能是因?yàn)樯尝笾械慕痣u菊植株是人工種植在覆土尾礦上，而生境Ⅱ中的所有金雞菊植株是自然定居到尾礦庫上的^[15]，自然定居植物的繁殖器官大小正?？赡苁菍?duì)金屬生境的一種適應(yīng)。Pan等^[25]認(rèn)為當(dāng)生境條件不利時(shí)，種子的保持可能優(yōu)先于營養(yǎng)發(fā)育。Jiménez-Ambriz等^[26]也提出金屬污染點(diǎn)的植物營養(yǎng)生長受限，而種子會(huì)保持正常甚至大于非金屬污染點(diǎn)。不同的結(jié)論可能與植物生長基質(zhì)中金屬含量是否對(duì)植物造成脅迫以及脅迫程度輕重有密切關(guān)系，而且植物自身的一種適應(yīng)性保護(hù)機(jī)制也不可忽視。此外，Murawska-Wlodarczyk等^[13]發(fā)現(xiàn)金屬生境與非金屬生境間的擬南芥種子長寬比沒有顯著差異，但本研究基質(zhì)重金屬含量高的生境Ⅲ中瘦果長寬比卻顯著大于其他2個(gè)生境，這可能是由物種自身對(duì)生境條件響應(yīng)的差異所致。主成分分析結(jié)果也進(jìn)一步證明不同生境間瘦果形態(tài)和品質(zhì)出現(xiàn)了明顯差異。

金屬生境、非金屬生境種子中重金屬積累狀況因植物種類不同而不同。Dresler等^[23]指出，鉛鋅尾礦生境和無污染土壤生境中的藍(lán)薊種子在大小和品質(zhì)方面都存在差異，且鉛鋅尾礦生境中的種子Pb、Zn含量遠(yuǎn)高于無污染土壤生境中的種子。Babst-Kostecka等^[24]關(guān)于孿果薺的研究結(jié)果表明，金屬生境（高Zn含量）和非金屬生境條件下種子中總Zn含量并無明顯差異，只是金屬生境種子胚乳中的Zn含量明顯高于非金屬生境。Babst-Kostecka等^[27]發(fā)現(xiàn)，鋅超富集植物擬南芥的種子在非金屬生境中Zn含量最高，其他元素在不同生境中差異不明顯。本研究3個(gè)生境基質(zhì)中重金屬含量有明顯差異，尤其是Cu、Mn和As，但不同生境劍葉金雞菊瘦果中均沒有重金屬的高度積累，且3個(gè)生境瘦果中Cu含量并沒有顯著差異，由此可以推斷劍葉金雞菊瘦果對(duì)重金屬的抗性主要采取避性途徑。一般認(rèn)為，在含金屬土壤中耐性植物種子會(huì)盡力避免吸收過量毒性金屬^[28]。植物對(duì)金屬的避性機(jī)制有著多種途徑，有研究結(jié)果表明，Ca的吸收與重金屬離子的吸收和分布密切相關(guān)，Ca元素在植物體各種膜結(jié)構(gòu)中通過調(diào)節(jié)膜透性控制物質(zhì)交流轉(zhuǎn)運(yùn)^[29]。有研究報(bào)道，金屬生境中植物葉片^[30-31]、種子^[27]中的Ca含量均顯著高于非金屬生境。本研究結(jié)果也表明，礦區(qū)生境劍葉金雞菊瘦果中Ca含量均顯著高于山坡生境，且礦區(qū)生境瘦果中Cd含量顯著低于山坡生境，結(jié)合Ca元素在植物體內(nèi)有減弱Cd元素^[31]和Zn元素^[32]毒害作用的功能，可以認(rèn)為Ca元素在劍葉金雞菊瘦果內(nèi)的升高是其具有重金屬避性的一個(gè)可能途徑，是其對(duì)極端生境的一種生理上的自我保護(hù)。此外，磷元素儲(chǔ)存也受到Ca元素影響，而且磷對(duì)重金屬元素吸收也有著重要影響^[33]，本研究結(jié)果表明劍葉金雞菊瘦果磷吸收增加的同時(shí)也可能抑制了部分重金屬元素的吸收。

相關(guān)性分析結(jié)果表明，基質(zhì)中Cu、Zn含量與瘦果的長、寬、體積、千粒質(zhì)量均呈不同程度的負(fù)相關(guān)，這進(jìn)一步說明基質(zhì)中重金屬含量是瘦果大小及千粒質(zhì)量變化的直接影響因子。此外，所測基質(zhì)基本理化性質(zhì)對(duì)瘦果大小和千粒質(zhì)量影響較小，而對(duì)瘦果含水率有著明顯影響，3種生境瘦果含水率呈現(xiàn)生境Ⅰ＞生境Ⅲ＞生境Ⅱ的變化規(guī)律，其中，基質(zhì)有機(jī)質(zhì)含量、總碳含量、總磷含量、速效磷含量均與瘦果含水率呈極顯著正相關(guān)。鐘軍弟等^[34]也發(fā)現(xiàn)假臭草種子含水率表現(xiàn)為高養(yǎng)分生境高于低養(yǎng)分生境。張文標(biāo)等^[35]的研究結(jié)果表明，光照條件是影響夏蠟梅果實(shí)、種子形態(tài)的最主要因子，但果實(shí)和種子大部分的表型性狀與土壤中的速效磷含量、銨態(tài)氮含量有著一定程度的相關(guān)性，且種子厚主要受土壤電導(dǎo)率的影響。Balekoglu等^[36]研究發(fā)現(xiàn)，6-8月最高氣溫的平均值與松果和種子的大小、質(zhì)量呈顯著正相關(guān)。說明不同生境間環(huán)境因子越復(fù)雜，與果實(shí)、種子表型性狀存在相關(guān)性的因子會(huì)越多。本研究的生境因子相對(duì)單一且典型，這也可能是基質(zhì)基本理化性質(zhì)對(duì)瘦果大小和千粒質(zhì)量影響較小的原因。此外，生境Ⅱ瘦果的含水率最低，可能還與銅尾礦主要是砂性質(zhì)地，保肥持水能力差，尾砂分層不均勻，上部粒徑稍粗，下部粒徑較小且易被水力洗脫等密切相關(guān)^[37]。瘦果含水率與基質(zhì)中Pb以外的其他重金屬含量均呈負(fù)相關(guān)，說明基質(zhì)中重金屬含量也是影響瘦果含水率的重要因素。不同生境劍葉金雞菊瘦果后續(xù)種植在不同污染程度土壤上的生長、生理、繁殖特征均有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

本文研究結(jié)果表明，3種不同生境下的劍葉金雞菊瘦果外形基本一致，可區(qū)分于其他種，特別是腹面的顆粒狀突起附屬結(jié)構(gòu)，可將其作為一個(gè)重要鑒別特征，但不同生境間突起附屬結(jié)構(gòu)有一定差異；不同生境間種子形態(tài)結(jié)構(gòu)無明顯差異，表面微形態(tài)結(jié)構(gòu)有微小差異?；|(zhì)中重金屬含量是影響瘦果大小和千粒質(zhì)量的主要因子，重金屬含量過高會(huì)使瘦果長、寬、體積和千粒質(zhì)量減小，而瘦果含水率受到基質(zhì)營養(yǎng)條件和重金屬含量的共同影響，且基質(zhì)營養(yǎng)條件似乎對(duì)其影響更明顯，說明瘦果含水率對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)更敏感。礦區(qū)生境中的劍葉金雞菊瘦果對(duì)重金屬的抗性采取避性途徑，且瘦果中Ca含量、P含量對(duì)其吸收重金屬起到一定抑制作用。由此，可以初步判斷劍葉金雞菊通過改變瘦果大小和含水率以及避免吸收過量重金屬來響應(yīng)尾礦庫區(qū)重金屬含量高、營養(yǎng)含量低及持水能力差等基質(zhì)條件，特別是礦區(qū)劍葉金雞菊瘦果中Ca含量的明顯升高可能提高了其總體的抗逆性，使其具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力。

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（責(zé)任編輯：王 妮）