樊玉春　李玥　魏霖靜　趙霞　周慧

摘要： 本研究利用不同胡麻品種、不同干旱程度的大田試驗(yàn)數(shù)據(jù)，檢驗(yàn)、評(píng)估3種作物模型干旱脅迫效應(yīng)算法的精確性，及其在現(xiàn)蕾期、青果期干旱脅迫處理下對(duì)胡麻蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉面積指數(shù)及籽粒產(chǎn)量4個(gè)指標(biāo)的模擬預(yù)測(cè)能力。模擬結(jié)果表明，干旱脅迫使胡麻蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉面積指數(shù)和籽粒產(chǎn)量降低。3種作物模型干旱脅迫效應(yīng)算法可以模擬出胡麻生理生化指標(biāo)在各干旱處理下的變化趨勢(shì)，但模擬效果不夠理想。3種干旱脅迫效應(yīng)算法均低估了籽粒產(chǎn)量。綜合考慮，WOFOST模型干旱脅迫效應(yīng)算法對(duì)籽粒產(chǎn)量、蒸騰速率的模擬效果最好，APSIM模型干旱脅迫效應(yīng)算法對(duì)氣孔導(dǎo)度的模擬效果最好，DSSAT模型干旱脅迫效應(yīng)算法對(duì)葉面積指數(shù)的模擬效果最好。

關(guān)鍵詞： 胡麻；作物生長(zhǎng)模型;干旱脅迫；現(xiàn)蕾期；青果期

中圖分類號(hào)： S565.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)： 1000-4440（2023）02-0423-11

Comparison of responsiveness of three oil flax growth models to drought stress at budding stage and green fruit stage

FAN Yu-chun¹， LI Yue²， WEI Lin-jing²， ZHAO Xia²， ZHOU Hui²

（1.College of Science， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， China；2.College of Information Science and Technology， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， China）

Abstract： In this study， the accuracy of drought stress algorithms of three crop models and their ability to simulate and predict four indicators of transpiration rate， stomatal conductance， leaf area index and seed yield of oil flax under drought stress at green fruit stage and budding stage were tested and evaluated using data from field trials with different oil flax varieties and different drought levels. The simulation results showed that drought stress reduced transpiration rate， stomatal conductance， leaf area index and seed yield. The drought stress algorithms of three crop models could simulate the change trends of physiological and biochemical indices of oil flax under every drought treatment， but the simulation was not satisfactory. All three drought stress algorithms underestimated the seed yield. The results indicated that the drought stress algorithm of WOFOST model had the best performance on the simulation of seed yield and transpiration rate， the drought stress algorithm of APSIM model had the best performance on the simulation of stomatal conductance， and the drought stress algorithm of DSSAT model had the best performance on the simulation of leaf area index.

Key words： oil flax;crop growth model;drought stress;budding stage;green fruit stage

在氣候變化的大背景下，水資源短缺，干旱是世界糧食安全面臨的嚴(yán)重威脅^[1]，且全世界迎來(lái)水供應(yīng)缺乏問(wèn)題，以及未來(lái)糧食需求的增加可能會(huì)使干旱更加嚴(yán)重。大量研究結(jié)果表明，現(xiàn)蕾期、青果期干旱脅迫會(huì)對(duì)胡麻生長(zhǎng)發(fā)育、器官生成、籽粒產(chǎn)量造成不利影響^[2]。胡麻因其抗旱性強(qiáng)、抗寒性強(qiáng)、耐瘠薄的特點(diǎn)成為了干旱地區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)油料作物，且越來(lái)越受到崇尚健康自然的現(xiàn)代消費(fèi)者青睞^[3]。干旱是威脅胡麻產(chǎn)量的主要因素，因此，準(zhǔn)確預(yù)估作物模型對(duì)干旱脅迫下胡麻生長(zhǎng)的模擬效果具有重大意義。

作物生長(zhǎng)模型是探索全球氣候變化背景下作物生產(chǎn)力響應(yīng)特征及制訂相應(yīng)措施的重要工具^[4]?？导训?sup>[5]基于APSIM模型通過(guò)控制不同程度干旱脅迫來(lái)評(píng)估胡麻生理生化及產(chǎn)量對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)該模型具有較高的可行性。李玥等^[6]采用水驅(qū)動(dòng)作物模型AquaCrop，模擬、驗(yàn)證胡麻在不同灌溉水平下的生長(zhǎng)情況，發(fā)現(xiàn)與低灌溉量處理相比，該模型在強(qiáng)化灌溉處理下模擬的胡麻產(chǎn)量更準(zhǔn)確，且FAO水作物驅(qū)動(dòng)模型具有更高的模擬精度。

何麗等^[2]發(fā)現(xiàn)，胡麻現(xiàn)蕾期的生物產(chǎn)量、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)等指標(biāo)與干旱脅迫相關(guān)聯(lián)。對(duì)干旱脅迫的定義雖然簡(jiǎn)單，但要在建立的作物模型中抽象表達(dá)多種干旱脅迫效應(yīng)算法較為困難。陳先冠等^[7]利用吳橋縣小麥數(shù)據(jù)測(cè)試了SWC、AT/PT、WS/WD 3種干旱脅迫模型的表現(xiàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這3種干旱脅迫模型對(duì)年間水分脅迫因子模擬變化相同，模擬值與實(shí)測(cè)值相差較小，但沒(méi)有合理模擬出水分虧缺的發(fā)生時(shí)間和嚴(yán)重程度。姚寧等^[8]利用連續(xù)2季旱田冬小麥數(shù)據(jù)，通過(guò)DSSAT-GLUE模塊獲得不同的參數(shù)估計(jì)結(jié)果，對(duì)比確定冬小麥各生理指標(biāo)模擬值與實(shí)測(cè)值的差異，結(jié)果表明該調(diào)參工具具有較好的可靠性和收斂性，但對(duì)生長(zhǎng)前期的干旱脅迫模擬效果較差，無(wú)法準(zhǔn)確模擬物候期隨水分脅迫的變化。劉健等^[9]創(chuàng)建新物候期干旱脅迫響應(yīng)函數(shù)，更加明顯表現(xiàn)出冬小麥物候期受干旱脅迫的影響，但未考慮物候期對(duì)春化作用的響應(yīng)機(jī)制。Chen等^[10]對(duì)比了2個(gè)研究地點(diǎn)不同灌溉情境下SWAT模型的植物干旱脅迫效應(yīng)算法，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在缺水灌溉情境下SWAT模型對(duì)葉面積指數(shù)（LAI）的模擬性能降低，并且對(duì)產(chǎn)量進(jìn)行了誤差較大的高估。Saseendran等^[11]研究了5個(gè)作物模型，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些作物模型都沒(méi)能合理地模擬出蒸騰、碳同化、氣孔導(dǎo)度和能量守恒的耦合過(guò)程。綜上所述，目前較少有利用作物模型模擬干旱脅迫下胡麻生理指標(biāo)與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)研究，且缺少對(duì)胡麻現(xiàn)蕾期、青果期2個(gè)重要物候期的研究。因此，本研究擬通過(guò)比較3種作物生長(zhǎng)模型干旱脅迫效應(yīng)算法對(duì)胡麻蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉面積指數(shù)和籽粒產(chǎn)量的模擬效果，分析明確各干旱脅迫效應(yīng)算法的優(yōu)缺點(diǎn)，以期為優(yōu)化、改善干旱脅迫效應(yīng)算法提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)域概況

試驗(yàn)設(shè)在甘肅省蘭州市榆中縣（35°85′N，104°12′E）。試驗(yàn)區(qū)為溫帶半干旱大陸性氣候，各季節(jié)降水差異明顯；該區(qū)域平均海拔高度2 159 m，年均日照時(shí)數(shù)2 562.5 h；年平均降水量300～400 mm；土壤為典型黃綿土，呈微堿性（pH為8.0～8.5）。播前0～30 cm土層土壤有機(jī)質(zhì)平均含量為8.47 g/kg，全氮、磷、鉀含量分別為0.55 g/kg、0.61 g/kg、18.05 g/kg，速效磷、速效鉀含量分別為10.19 mg/kg、106.04 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選用的胡麻品種為抗旱性較好的隴亞雜1號(hào)（LYZ1）、隴亞11號(hào)（LY11）。胡麻種子于2013年4月1日、2014年4月1日采用條播方式進(jìn)行播種，試驗(yàn)采用雙因素隨機(jī)區(qū)組法，雙因素分別為干旱時(shí)期和干旱脅迫程度。播種量為1個(gè)小區(qū)20 g，小區(qū)面積為3.20 m²，行距20.00 cm，行長(zhǎng)3.25 m，每個(gè)小區(qū)3行，3次重復(fù)。試驗(yàn)設(shè)置2個(gè)干旱時(shí)期，分別為現(xiàn)蕾期和青果期，干旱脅迫程度由土壤含水量決定。試驗(yàn)設(shè)置對(duì)照組（CK）和2個(gè)干旱脅迫處理組（T1、T2），其土壤相對(duì)含水量分別為70%～80%、50%～60%、30%～40%，于干旱脅迫第3 d、6 d、9 d、12 d、15 d、18 d取樣測(cè)定蒸騰速率（E）、氣孔導(dǎo)度（G_s）、葉面積指數(shù)（LAI）。每個(gè)處理重復(fù)3次。灌水量用水表嚴(yán)格計(jì)量控制，除干旱脅迫處理時(shí)期外，其他所有時(shí)期提供充分灌溉，農(nóng)事操作與一般大田相同。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與測(cè)定方法

選擇胡麻的現(xiàn)蕾期和青果期的晴日上午（9：00-10：00），當(dāng)自然光的光照度為1 000～1 500 μmol/（m²·s）時(shí)，使用Li-6800便攜式光合儀測(cè)定蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度，使用LAI-2000冠層分析儀測(cè)定葉面積指數(shù)。成熟期采用室內(nèi)考種的方法，按小區(qū)收獲測(cè)定籽粒產(chǎn)量。

1.4 干旱脅迫效應(yīng)算法

1.4.1 APSIM模型干旱脅迫效應(yīng)算法 APSIM模型是由農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)研究部（APSRU）開(kāi)發(fā)的一種農(nóng)業(yè)系統(tǒng)模型，用于評(píng)估農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的風(fēng)險(xiǎn)^[12-13]。APSIM模型的干旱脅迫效應(yīng)算法采用PERFECT模型和CERES模型中的級(jí)聯(lián)水平衡模型算法求得^[14]，且使用逐日計(jì)算的方式模擬土壤水分，其基本原理是比較植物可吸收的土壤含水量與潛在根系吸水量、作物水分需求量與潛在蒸騰量。APSIM模型通過(guò)土壤干旱脅迫因子來(lái)量化光合作用、葉片生長(zhǎng)、固氮能力、物候期對(duì)干旱脅迫的敏感，從而模擬干旱脅迫對(duì)作物不同生育期的影響。

1.4.2 WOFOST模型干旱脅迫效應(yīng)算法 WOFOST模型是1年生作物解釋性模型，模擬其在特定氣候和土壤條件下的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)^[15]。WOFOST模型用蒸騰速率變化來(lái)響應(yīng)土壤干旱程度，蒸騰速率直接影響作物的同化速率。WOFOST模型的作物潛在蒸騰速率（T_m）通過(guò)使用Penman-Monteith（PM）模型的Penman公式計(jì)算得到，再使用凋萎點(diǎn)水分含量、土壤體積含水量等參數(shù)計(jì)算實(shí)際蒸騰速率^[16]，最后使用作物和土壤的蒸騰蒸發(fā)量來(lái)量化由土壤濕度變化導(dǎo)致的作物同化量的變化。表層土壤蒸發(fā)量和作物蒸騰量在計(jì)算時(shí)視為一個(gè)整體，PM模型通過(guò)作物的LAI區(qū)分二者。

WOFOST模型使用作物修正系數(shù)來(lái)校正不同作物的差異，多數(shù)作物、部分節(jié)水作物的修正系數(shù)分別為1.0、0.8。T_α/T_P（T_α為實(shí)際蒸騰速率、T_P為潛在蒸騰速率）是衡量土壤含水量的指標(biāo)，其值為1.0說(shuō)明作物生長(zhǎng)發(fā)育正常，土壤含水量處于土壤田間最大持水量和土壤臨界含水量之間；當(dāng)土壤含水量降低時(shí)，土壤含水量的下降將導(dǎo)致實(shí)際蒸騰速率下降，進(jìn)而影響作物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。

1.4.3 DSSAT模型干旱脅迫效應(yīng)算法 DSSAT由國(guó)際農(nóng)業(yè)技術(shù)轉(zhuǎn)讓基準(zhǔn)點(diǎn)網(wǎng)絡(luò)項(xiàng)目開(kāi)發(fā)^[17]，可以促進(jìn)作物模型在農(nóng)藝學(xué)研究系統(tǒng)方法中的應(yīng)用，其整合作物、土壤、氣候和管理等模塊，以便更好地決定將生產(chǎn)技術(shù)從一個(gè)土壤、氣候不同的地方轉(zhuǎn)移到其他地方^[18]。DSSAT模型對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)是從作物蒸騰速率的角度來(lái)考慮，采用2個(gè)干旱脅迫因子模擬干旱脅迫對(duì)作物造成的影響，以日為步長(zhǎng)，通過(guò)比較潛在根系吸水速率與潛在蒸騰速率，對(duì)作物生長(zhǎng)是否受到影響做出判斷，并量化影響的程度。DSSAT模型模擬土壤水分的理論依據(jù)是前人提出的一維“翻桶式”的土壤含水量平衡方法^[19]，該方法對(duì)各層土壤的根系吸水和水分流動(dòng)進(jìn)行模擬。在土壤水分充足的環(huán)境下，植株根系的潛在吸水和潛在蒸騰比值大于1，即植株根系吸收水分充足，作物生長(zhǎng)發(fā)育正常，作物沒(méi)有受到干旱脅迫影響；發(fā)生干旱脅迫時(shí)，植株根系的水分吸收量低于潛在蒸騰量，即二者的比值開(kāi)始減小，并在某個(gè)時(shí)刻達(dá)到一個(gè)閾值，第一個(gè)干旱脅迫因子（TURFAC）開(kāi)始起作用，此因子會(huì)對(duì)作物葉片的生長(zhǎng)過(guò)程造成影響，比如伸展等；第二個(gè)干旱脅迫因子（SWFAC）在潛在根系吸水速率小于或等于潛在蒸騰速率時(shí)開(kāi)始起作用，此時(shí)土壤含水量較低，作物的光合作用速率開(kāi)始降低，從而影響作物的同化速率，即該因子會(huì)對(duì)作物生長(zhǎng)和生物量形成造成影響^[20]。

1.5 模型參數(shù)校正與檢驗(yàn)

采用2個(gè)生長(zhǎng)年份2013年、2014年的田間試驗(yàn)觀測(cè)數(shù)據(jù)，分別用于模型的校正、檢驗(yàn)。前者用來(lái)調(diào)參，后者用來(lái)驗(yàn)證模型的模擬結(jié)果。3種模型的參數(shù)校正結(jié)果如表1顯示。

參照He等^[21]的研究結(jié)果，對(duì)胡麻品種遺傳參數(shù)的調(diào)整采取試錯(cuò)法，結(jié)合當(dāng)?shù)赝谀攴輾庀髷?shù)據(jù)與胡麻觀測(cè)數(shù)據(jù)，通過(guò)調(diào)試相關(guān)遺傳參數(shù)使籽粒產(chǎn)量與各物候期葉面積指數(shù)的模擬結(jié)果盡可能接近實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，最終確定品種遺傳參數(shù)，再利用其他年份的試驗(yàn)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)來(lái)驗(yàn)證模型和遺傳參數(shù)的準(zhǔn)確性。

為系統(tǒng)評(píng)估3個(gè)模型模擬結(jié)果的可靠性和準(zhǔn)確性，使用目前國(guó)際學(xué)術(shù)界在檢驗(yàn)、評(píng)價(jià)模型上廣泛認(rèn)可的4個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)：決定系數(shù)（R²）、均方根誤差（RMSE）、平均絕對(duì)誤差（MAE）、平均絕對(duì)百分比誤差（MAPE）。R²的取值范圍為[0，1]，其值越大，說(shuō)明模型擬合效果越好，具體計(jì)算方法見(jiàn)公式1。RMSE反映了模擬值與實(shí)測(cè)值的偏差大小，對(duì)數(shù)據(jù)異常值較為敏感，可以衡量模型模擬的準(zhǔn)確程度，其值越小，模型越精確，具體計(jì)算方法見(jiàn)公式2。MAE表示模擬值和實(shí)測(cè)值絕對(duì)誤差的平均值，MAE取值越小說(shuō)明預(yù)測(cè)模型具有越高的精確度，具體計(jì)算方法見(jiàn)公式3。MAPE是一種相對(duì)誤差度量值，其使用絕對(duì)值來(lái)避免正誤差、負(fù)誤差相互抵消，一般認(rèn)為MAPE小于10時(shí)，模型的模擬精確度較高，具體計(jì)算方法見(jiàn)公式4。

其中y_i為實(shí)測(cè)值，y_i＾為模擬值，n為樣本數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 蒸騰速率對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的模擬

圖1顯示，從不同干旱脅迫水平下實(shí)測(cè)蒸騰速率的動(dòng)態(tài)變化可以觀察到，隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)和干旱脅迫程度的加深，胡麻的蒸騰速率總體呈下降趨勢(shì)，且相同處理?xiàng)l件下青果期胡麻蒸騰速率整體高于現(xiàn)蕾期。3種作物生長(zhǎng)模型均模擬出干旱脅迫下蒸騰速率下降的趨勢(shì)。

不同模型模擬結(jié)果（表2）表明，WOFOST模型的干旱脅迫效應(yīng)算法在模擬胡麻蒸騰速率方面整體上表現(xiàn)最好，APSIM、DSSAT模型的干旱脅迫效應(yīng)算法表現(xiàn)相對(duì)較差。以隴亞雜1號(hào)為例，在輕度干旱脅迫條件下WOFOST模型模擬胡麻現(xiàn)蕾期蒸騰速率的RMSE為0.06，青果期為0.07；在中度干旱脅迫下現(xiàn)蕾期模擬值的RMSE為0.05，青果期為0.28，誤差指標(biāo)總體低于其他2個(gè)作物模型。

從不同干旱程度來(lái)看，干旱脅迫程度越高，蒸騰速率下降越快且所能達(dá)到的最低界限越?。▓D1）。3種作物模型都可以模擬蒸騰速率對(duì)不同干旱程度的響應(yīng)，隨著干旱程度的加深，對(duì)隴亞雜1號(hào)的模擬精度總體呈下降趨勢(shì)，但對(duì)隴亞11號(hào)的模擬精度總體提高，例如在隴亞雜1號(hào)青果期的對(duì)照組中，3種作物模型的平均RMSE為0.05，但在中度干旱脅迫處理下的平均RMSE為0.42；在隴亞11號(hào)青果期對(duì)照組中，3種作物模型的平均RMSE為0.07，但在中度干旱脅迫處理下的平均RMSE為0.03。

2.2 氣孔導(dǎo)度對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的模擬

表3、圖2顯示，干旱脅迫發(fā)生后，氣孔導(dǎo)度受到抑制，且干旱程度越嚴(yán)重、干旱時(shí)間越長(zhǎng)，氣孔導(dǎo)度越低。與隴亞11號(hào)相比，隴亞雜1號(hào)對(duì)干旱脅迫更加敏感；與現(xiàn)蕾期相比，青果期對(duì)干旱脅迫更加敏感。

比較3種作物模型對(duì)氣孔導(dǎo)度的模擬結(jié)果，中度干旱脅迫處理下，APSIM模型對(duì)青果期胡麻氣孔導(dǎo)度的動(dòng)態(tài)模擬效果最好，例如隴亞11號(hào)模擬值和觀察值之間的RMSE相較WOFOST模型和DSSAT模型降低了0.17、0.56，R²提高了0.03、0.06。

比較3種作物模型對(duì)2個(gè)物候期的模擬情況，3種作物模型對(duì)現(xiàn)蕾期干旱脅迫處理下氣孔導(dǎo)度的模擬效果整體優(yōu)于青果期。

2.3 葉面積指數(shù)對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的模擬

圖3顯示，干旱脅迫發(fā)生后，胡麻葉面積指數(shù)下降，且干旱脅迫越嚴(yán)重葉面積指數(shù)下降越快、越低。3種作物生長(zhǎng)模型都能反映出干旱脅迫下胡麻葉面積指數(shù)下降的趨勢(shì)。一定程度上，3種作物生長(zhǎng)模型均可以反映出葉面積指數(shù)受干旱脅迫的限制，但表現(xiàn)各有差別。整體上看，3種作物模型在輕度干旱脅迫處理下的模擬效果總體優(yōu)于中度干旱脅迫處理下的模擬效果。3種作物模型對(duì)青果期葉面積指數(shù)的模擬效果總體好于現(xiàn)蕾期；3種作物模型對(duì)隴亞11號(hào)葉面積指數(shù)的預(yù)測(cè)精度總體優(yōu)于隴亞雜1號(hào)。

表4顯示，從不同模型對(duì)胡麻2個(gè)物候期葉面積指數(shù)的模擬結(jié)果來(lái)看，DSSAT模型干旱脅迫效應(yīng)算法整體表現(xiàn)最好，其RMSE平均值為0.02。在中度干旱脅迫處理下，現(xiàn)蕾期模擬效果最好的是APSIM模型干旱脅迫效應(yīng)算法，其模擬葉面積指數(shù)的平均RMSE為0.03；青果期表現(xiàn)最好的是DSSAT模型干旱脅迫效應(yīng)算法，其模擬葉面積指數(shù)的平均RMSE為0.02。

2.4 籽粒產(chǎn)量對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的模擬

圖4顯示，3種作物生長(zhǎng)模型對(duì)產(chǎn)量變化的模擬趨勢(shì)相同，但誤差各有不同，其中WOFOST模型干旱脅迫效應(yīng)算法的模擬結(jié)果要優(yōu)于其他2種模型。WOFOST模型對(duì)胡麻產(chǎn)量的模擬值與實(shí)測(cè)值分布趨近1∶1線，殘差平方和（RSS）為0.019～1.939，能較好地模擬了干旱脅迫條件下的胡麻產(chǎn)量；APSIM模型對(duì)胡麻產(chǎn)量的模擬值與實(shí)測(cè)值的RSS為0.264～11.629；DSSAT模型對(duì)胡麻產(chǎn)量的模擬值與實(shí)測(cè)值的RSS為3.556～15.154。

3 討論

極端干旱事件是全球氣候變化背景下造成胡麻減產(chǎn)的重要原因之一。作物生長(zhǎng)模型^［22-24］是量化氣候變化對(duì)胡麻生產(chǎn)力影響的重要工具。本研究利用3種作物生長(zhǎng)模型的干旱脅迫效應(yīng)算法與田間試驗(yàn)資料，重點(diǎn)模擬胡麻生理生化指標(biāo)、產(chǎn)量等對(duì)不同程度干旱脅迫的響應(yīng)，系統(tǒng)評(píng)估了不同模型在干旱脅迫下的模擬結(jié)果，研究結(jié)果可以為以后優(yōu)化干旱脅迫效應(yīng)算法提供理論依據(jù)。

本研究結(jié)果表明，3種干旱脅迫效應(yīng)算法對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)存在明顯差異。劉競(jìng)擇^[25]認(rèn)為，干旱脅迫可能會(huì)導(dǎo)致葉片衰老。李正鵬^[26]研究發(fā)現(xiàn)，DSSAT模型對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量、LAI和蒸騰作用的模擬主要受田間土壤含水量的影響，而APSIM模型對(duì)田間施氮量較敏感。本研究發(fā)現(xiàn)，DSSAT模型對(duì)葉

面積指數(shù)的模擬效果整體相對(duì)較好。DSSAT模型中葉面積擴(kuò)大受葉片質(zhì)量和比葉面積2個(gè)參數(shù)影響，后者受溫度、水分虧缺和光照的影響，在達(dá)到土壤干燥度閾值后啟動(dòng)干旱脅迫因子來(lái)調(diào)節(jié)伸展性生長(zhǎng)，如葉片的伸展。WOFOST模型中葉片生長(zhǎng)是由葉片生物量的增加驅(qū)動(dòng)的，干旱脅迫不會(huì)直接影響葉片生長(zhǎng)，而是通過(guò)葉片生物量變化間接影響葉片生長(zhǎng)。APSIM模型使用葉片的外觀、擴(kuò)張和衰老等函數(shù)模擬葉面積的變化，而葉片衰老函數(shù)受葉齡、光照競(jìng)爭(zhēng)、干旱和霜凍等因素共同影響。

未來(lái)可以將作物的生長(zhǎng)參數(shù)調(diào)整納入干旱脅迫效應(yīng)算法，并為每個(gè)脅迫因子創(chuàng)建適當(dāng)?shù)臋?quán)重函數(shù)，不僅可以改善干旱脅迫下的植物生長(zhǎng)模擬情況，還可以改善多種脅迫下的植物生長(zhǎng)模擬情況。

Prasad等^[27]認(rèn)為模擬葉片干質(zhì)量和葉面積積累的誤差通過(guò)影響干物質(zhì)生產(chǎn)模擬造成更大的效應(yīng)，導(dǎo)致不能準(zhǔn)確模擬干旱脅迫對(duì)整體生長(zhǎng)和發(fā)育的影響。Hao等^[28]認(rèn)為，與充分灌溉相比，虧缺灌溉將導(dǎo)致作物較低的葉面積指數(shù)、收獲指數(shù)和產(chǎn)量。本研究中，WOFOST模型的干旱脅迫效應(yīng)算法在模擬蒸騰速率和籽粒產(chǎn)量方面的效果整體優(yōu)于APSIM模型和DSSAT模型，主要原因是APSIM模型和DSSAT模型評(píng)估不同干旱程度、不同干旱處理時(shí)期對(duì)胡麻生理指標(biāo)的影響時(shí)涉及過(guò)多參數(shù)，復(fù)雜的參數(shù)調(diào)整使模型預(yù)測(cè)能力降低。在DSSAT模型中，作物的脅迫效應(yīng)算法是基于溫度、水、氮和磷4種脅迫因子的最大值計(jì)算的，作物在多重脅迫下所受的影響比單個(gè)脅迫因素更強(qiáng)，而本研究只探討了水分這一基本變量，減弱了并發(fā)脅迫源和相互作用對(duì)實(shí)際作物生長(zhǎng)的影響。APSIM模型中實(shí)際每日生物量累計(jì)是根據(jù)最低輻射量和水分限制速率來(lái)計(jì)算的，其中水分限制的日生物量受實(shí)際土壤供水、作物蒸騰系數(shù)、日間蒸氣壓虧缺影響，再根據(jù)發(fā)育階段的分配功能將日生物量劃分給葉、莖和籽粒。

Todorovic等^[29]認(rèn)為作物生長(zhǎng)模型無(wú)法充分模擬水分利用效率，尤其是在干旱脅迫條件下。Antle等^[30]認(rèn)為在水分、養(yǎng)分和極端溫度等脅迫環(huán)境下，作物生長(zhǎng)模型中仍有許多過(guò)程沒(méi)有得到滿意的量化，導(dǎo)致了作物生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量模擬的不確定性。綜上所述，作物生長(zhǎng)模型的干旱脅迫效應(yīng)算法在模擬干旱條件下現(xiàn)蕾期、青果期胡麻的生理生化響應(yīng)仍有不足之處，有待進(jìn)一步優(yōu)化、完善。

4 結(jié)論

干旱脅迫使胡麻的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉面積指數(shù)和籽粒產(chǎn)量明顯降低。在干旱脅迫下，WOFOST模型模擬蒸騰速率和籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)較好，APSIM模型模擬氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)較好，DSSAT模型模擬葉面積指數(shù)表現(xiàn)較好。本研究通過(guò)對(duì)比3種干旱脅迫效應(yīng)算法分別對(duì)干旱條件下胡麻2個(gè)物候期的3個(gè)生理指標(biāo)及產(chǎn)量的模擬效果來(lái)明確各模型的優(yōu)缺點(diǎn)，為今后優(yōu)化模型的干旱脅迫效應(yīng)算法提供了參考依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：王 妮）