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        不同光質(zhì)配比對杉木幼苗光合生理特征的影響

        2023-01-07 01:40:20陳家琛戴嘉豪范福金曹光球曹世江
        西南農(nóng)業(yè)學(xué)報 2022年10期
        關(guān)鍵詞:類囊體紅藍光質(zhì)

        陳家琛, 陳 鋼,戴嘉豪, 范福金,曹光球 ,曹世江

        (1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福州 350002;2.國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心,福州 350002;3.林木逆境生理生態(tài)及分子生物學(xué)福建省高校重點實驗室,福州 350002; 4.洋口國有林場,福建 順昌 353211)

        【研究意義】光不僅是植物生長發(fā)育所必須的環(huán)境因子,而且是光合作用的能源[1]。植物的生長發(fā)育一方面受制于光子通量密度(PFD,Photon flux density)或光量,另一方面也受到不同波長的光即光質(zhì)、光輻射與二者之間不同組分比例的影響?!厩叭搜芯窟M展】太陽光譜大致上可分為紫外光譜(UV<400 nm)、可見光譜即光合有效輻射(PAR,Photosynthetically active radiation,400~700 nm)和紅外光譜(700~800 nm),由于同溫層(平流層)內(nèi)O3的作用,大部分UV-B以及全部的UV-C無法到達地球表面,而到達地球表面的UV-B則因經(jīng)緯度、日時間、季節(jié)變化、云層厚薄和其他環(huán)境因素而有所差異。例如,在自然條件下,照射在植物體上的光譜和光質(zhì)會因天氣而有所差別,陰天環(huán)境下藍光最多,晴朗天氣或傍晚紅光最多[2]。植物會對生長環(huán)境的光質(zhì)、光照時間長短、光強強弱,光照方向做出微妙反應(yīng),一旦光照條件發(fā)生變化,植物形態(tài)及光合作用便會產(chǎn)生適應(yīng)性應(yīng)答,并且不同發(fā)育階段,不同植物的應(yīng)答機理不一致[2-3]。藍光、紅光、遠紅外在調(diào)控植物光合生理和光形態(tài)中處于關(guān)鍵地位。光敏蛋白、隱花素、向光蛋白這些光受體接受光刺激,通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)引起植物細胞激素水平、基因表達模式發(fā)生改變,從而調(diào)節(jié)植物物質(zhì)代謝和水分代謝。已有研究證實,藍光和紅光處理下植物氣孔導(dǎo)度會提高,而綠光則會降低氣孔導(dǎo)度[4],大多數(shù)高等植物光合速率紅光下最高[5]。由于光敏素能感受藍光和紫外光、隱花素能感受藍光和UV-A,因而藍光下植物葉面積增大,有利于葉綠體的發(fā)育[6]。總之,不同光質(zhì)或波長的光具有明顯不同的生物學(xué)效應(yīng),不僅影響到植物萌發(fā)[7],干物質(zhì)積累和營養(yǎng)器官的生長,還影響葉片衰老[8]、抗逆性、基因表達[9]等?!颈狙芯壳腥朦c】杉木[Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.]作為中國特色樹種之一,廣泛種植于長江以南地區(qū),具備生長快速、高經(jīng)濟價值的特點,應(yīng)用范圍涉及家具、建筑、纖維工業(yè),同時兼具藥用價值,可做行道樹。目前,對于光質(zhì)的研究主要集中于綠豆[10]、萵筍[11]、青花菜[12]、番茄[13]等農(nóng)作物,研究所得結(jié)果不盡相同,有些甚至得出相反結(jié)論,這可能歸結(jié)于植物種類、光質(zhì)處理方式和植物生長時間的差異。發(fā)光二極管(LED)因其波長專一性、壽命長、發(fā)熱小等特色,為光質(zhì)的選擇提供了新思路[14]。LED光源在作物培育、花卉、水果以及蔬菜等方面廣泛應(yīng)用,對種苗快速生長[15]、產(chǎn)品質(zhì)量提高[16]、觀賞價值提高[17]、果實口感提高[18]均有明顯作用。將LED用于幼苗培育雖有報道,但將LED用于杉木幼苗培育的相關(guān)研究除本課題組外尚未見其他人有相關(guān)報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】本試驗以杉木幼苗為材料,探尋不同光質(zhì)下杉木幼苗葉綠體超微結(jié)構(gòu)及光合生理特征,為杉木培育提供理論支持。

        1 材料與方法

        1.1 實驗材料

        供試杉木幼苗品種為洋口林場無性系020扦插苗,平均苗高21.6 cm,地徑0.53 cm。

        1.2 實驗方法

        采用LED紅光(WLP=661 mm,F(xiàn)WHM=19.7 nm)、藍光(WLP=454 mm, FWHM=20.1 nm)及其紅藍組合光1R1B(R∶B=1∶1)作為光源,共4種處理,即白光(CK)、紅光(R)、藍光(B)、紅藍光(R∶B=1∶1)。培養(yǎng)架為鋼質(zhì)結(jié)構(gòu),光源位于頂部,培養(yǎng)架外層用黑色遮光布遮擋。設(shè)置光強在100~110 μmol/(m2·s),通過時控開關(guān)控制光照時間為12 h/d(6:00—18:00),溫度控制為(26±1)℃,濕度控制在65%左右,CO2濃度設(shè)置為大氣濃度。

        實驗在福建農(nóng)林大學(xué)田間實驗室展開。杉木幼苗培養(yǎng)基質(zhì)為草炭、珍珠巖、蛭石,體積比為0.46∶0.27∶0.27,將輕基質(zhì)裝入長×寬=55 mm×100 mm的紗布袋并置于塑料托盤,栽種前對基質(zhì)進行澆水處理,保持適度濕潤。緩苗2個月后置于LED燈下培養(yǎng),選取生長健壯,長勢一致的幼苗開展實驗,實驗期間做好幼苗管護。

        1.3 測定項目和測定方法

        1.3.1 光合參數(shù)的測定 每個處理隨機選取18株長勢均勻的杉木,取頂葉下方第3~4片功能葉,擦拭干凈,每6株葉片測定值的均值為一個重復(fù),共3個重復(fù)。于晴朗天氣的上午9:00—12:00利用便攜式光合系統(tǒng)(Li-6400XT LI-COR Biosciences American)測定幼苗葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)。

        1.3.2 葉綠體超微結(jié)構(gòu)觀察 上午9:00取第3功能葉片,用剪刀將功能葉剪至小于1 mm3保存至小瓶,用質(zhì)量分數(shù)為2.5%戊二醛固定,PBS液漂洗3次(pH=7.2),2%鋨酸固定2 h之后,50%、70%、90%丙酮脫水,純丙酮包埋。超薄切片機切至50~60 mm后,置于銅網(wǎng),用染色劑進行雙重染色(3%醋酸鈾-檸檬酸鉛),放入透射電子顯微鏡(Tecnai G2 Spirit Biotwin FEI USA)觀察拍照。

        1.3.3 光合色素測定 光合色素采用80%丙酮法測定

        1.4 數(shù)據(jù)處理

        采用SPSS 21.0,Excel 2019 統(tǒng)計并分析所得實驗數(shù)據(jù),作圖采取Origin Lab 2021版本;采用最小顯著性差異(LSD)多重比較與方差分析,顯著性水平P<0.05。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同光質(zhì)對杉木幼苗光合特征的影響

        2.1.1 光質(zhì)對凈光合速率(Pn)的影響 隨著幼苗生長時間增加,葉片Pn表現(xiàn)為先迅速下降而后平緩的變化特點,90 d后各個處理間的差異總體變化不大。不同光質(zhì)處理下Pn最大值均出現(xiàn)在第30天,以R∶B處理最大,達到3.82 μmol/(m2·s),分別是W、R、B處理的1.04、1.83、1.71倍。此外,30 d各處理下Pn均顯著高于60、90、120、150、180 d的相同處理(P<0.05)。任一發(fā)育天數(shù)內(nèi),R處理的杉木幼苗Pn均顯著低于(P<0.05)其他處理。杉木幼苗發(fā)育的30~180 d之內(nèi),W、R、B、R∶B處理下杉木幼苗Pn分別降低224.77%、173.45%、173.17%、310.75%。杉木幼苗凈光合速率總體表現(xiàn)為:R

        2.1.2 光質(zhì)氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響 由圖2可知,Gs總體變化呈現(xiàn)出下降趨勢,除R∶B處理外,各處理最大值均出現(xiàn)在60 d且W和R處理下Gs分別顯著高于(P<0.05)B和R∶B處理,同時,60 d時R處理下Gs顯著高于30、60、90、120、150、180 d時期R處理(P<0.05)。R∶B處理下除150和180 d無顯著性之外,其余各發(fā)育天數(shù)對幼苗葉片Gs均顯著高于150和 180 d??傮w上不同處理間杉木幼苗葉片氣孔導(dǎo)度總體表現(xiàn)為:CK>R∶B>B>R。

        不同大寫字母代表發(fā)育天數(shù)顯著,小寫字母代表不同處理顯著,下同

        圖2 不同光質(zhì)對杉木幼苗Gs的影響

        2.1.3 光質(zhì)對胞間CO2濃度(Ci)的影響 經(jīng)過一段時間處理的幼苗Ci整體波動變化幅度不大。由圖3可知,60 d時R處理下葉片Ci顯著高于同一時期其余3種處理,而90 d時W處理下葉片Ci顯著高于同一時期另外3種處理。同時,同為R處理的幼苗葉片Ci,60 d時顯著高于其他發(fā)育天數(shù)下同為R處理的幼苗葉片Ci含量。同理,同為W處理的幼苗葉片Ci,90 d時顯著高于不同發(fā)育天數(shù)同為W處理的幼苗葉片Ci。

        圖3 不同光質(zhì)對杉木幼苗Ci的影響

        2.1.4 光質(zhì)對蒸騰速率(Tr)的影響 由圖4可知,隨著幼苗生長天數(shù)增加,杉木幼苗葉片Tr表現(xiàn)出下降的趨勢,白光處理下的Tr總是高于其他處理。除R∶B處理外,其余3種處理均在60 d時達到最大值且60 d時4種處理下的幼苗葉片Tr顯著高于90、120、150、180 d,同種處理下的幼苗葉片Tr,30 d時R∶B處理下幼苗葉片Tr顯著高于60~180 d R∶B處理下的幼苗葉片。整個杉木幼苗發(fā)育期間,幼苗葉片Tr經(jīng)過4種處理后分別下降133.33%、131.73%、208.98%、213.11%,以R∶B處理下降幅最大。

        圖4 不同光質(zhì)對杉木幼苗Tr的影響

        W、R、B、R∶B分別為白光、紅光、藍光、紅藍組合光處理下葉綠體超微結(jié)構(gòu);St:淀粉粒; Hu:嗜鋨顆粒;Mi:線粒體;Chl:葉綠體;Cw:細胞壁;Cm:葉綠體膜;Th:類囊體;Nu:細胞核; GL:基粒片層;S:基質(zhì)片層

        2.2 光質(zhì)對杉木幼苗葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響

        對不同光質(zhì)處理180 d的葉綠體超微結(jié)構(gòu)進行觀察得出,與CK(W處理)相比,紅光處理下葉綠體中淀粉粒數(shù)量較少、體積小,呈梭形,然而結(jié)構(gòu)完整,無明顯變化。細胞壁完整并且仍然較為光滑。嗜鋨顆粒少量出現(xiàn),顆粒小。類囊體片層上垛疊薄,基粒片層的垛疊多,線粒體開始分解。藍光處理下葉綠體細胞壁平滑,淀粉粒消失,但細胞壁厚薄不一,葉綠體無較大變化,沿細胞壁整齊單列分布,嗜鋨顆粒數(shù)量少且顆粒小,基粒與基質(zhì)片層界限清晰,呈規(guī)則分布,連續(xù)緊密,類囊體片層垛疊變厚,線粒體降解。紅藍復(fù)合光處理下葉綠體淀粉粒出現(xiàn)數(shù)量極少,葉綠體與藍光類似均無明顯變化。紅藍復(fù)合光處理下細胞壁結(jié)構(gòu)更加完整且更加平滑,嗜鋨顆粒大量出現(xiàn)且大量聚集,顆粒大,類囊體片層垛疊厚,基粒和基質(zhì)片層結(jié)構(gòu)清晰。

        2.3 光質(zhì)對光合色素的影響

        提取處理180 d杉木苗的光合色素,發(fā)現(xiàn)R∶B處理下的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量顯著低于單色光處理,但顯著增加了葉綠素比值。葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量及類胡蘿卜素均以W處理最高,但W處理與R、B處理并無顯著差別(表1)。

        表1 不同光質(zhì)對杉木幼苗葉片光合色素的影響

        2.4 各指標(biāo)的方差分析和相關(guān)性分析

        相關(guān)性分析表明,Pn、Gs、Ci、Tr在時間、處理及其兩者間的交互均存在顯著差異,時間、處理以及兩者的交互對各指標(biāo)有顯著影響。Pn與Tr,Gs極顯著正相關(guān)。Tr和Gs之間表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)(表2~3)。

        表2 杉木幼苗不同光質(zhì)處理及各指標(biāo)間的方差分析

        表3 杉木幼苗葉片各指標(biāo)間的相關(guān)性分析

        3 討 論

        3.1 不同光質(zhì)對杉木幼苗光合特性的影響

        光合速率是影響植物產(chǎn)量的重要因子,相關(guān)研究表明,紅藍復(fù)合光(R∶B=1∶9)下油茶凈光合速率(Pn)最大[19];紅藍光比例為3∶1的情況下,Gs、Pn、Ci、Tr均達到最大[20];葉用萵筍在紅藍復(fù)合光為8∶1的情況下,Gs、Pn、Ci、Tr最大[21]。本文中,與紅、藍光相比,白光最有利于提升幼苗葉片凈光合速率,其次為紅藍組合光??赡苁前坠庹T使氣孔開放的能力上優(yōu)于紅、藍光[22]。紅光處理與其他單色光和組合光相比,葉綠素含量較高,凈光合速率最低,產(chǎn)生此種現(xiàn)象的原因可能是相對于紅光而言,藍光下葉片葉肉細胞淀粉粒積累較少[23],紅光會扼制葉片輸出光合產(chǎn)物,增加葉片中的淀粉粒積累,而淀粉粒的過量積累會阻礙植物葉片光合作用的進行[24]。本研究得出,相較于其他處理,紅光處理的幼苗氣孔導(dǎo)度顯然偏低,但胞間CO2濃度顯然上升,表明植物細胞對CO2的利用能力弱,氣孔導(dǎo)度和CO2利用效率的降低可能均是其凈光合速率下降的原因[25]。紅藍組合光下凈光合速率顯著高于紅、藍單色光處理,可能原因是紅藍復(fù)合光處理減緩了葉綠素和類胡蘿卜的衰減,同時也說明紅藍復(fù)合光提升杉木幼苗葉片凈光合速率的能力優(yōu)于藍光和紅光[26]。另外,本研究發(fā)現(xiàn)120 d藍光處理下的杉木幼苗Gs顯著高于同時期不同處理,可能是此時藍光誘導(dǎo)向光蛋白PHOT1、PHOT2自磷酸化,進而使得BLUS1的348位點(ser-348)磷酸化,而BLUS1的磷酸化又引誘保衛(wèi)細胞質(zhì)膜H+-ATPase的磷酸化和激活,從而導(dǎo)致胞膜的超極化(hyperpolarization),最終導(dǎo)致氣孔開放[27]。

        3.2 不同光質(zhì)對杉木幼苗葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響

        葉綠體對外界環(huán)境的察覺十分明銳,有研究表明,高度逆境脅迫下葉綠體結(jié)構(gòu)會發(fā)生不可逆的損傷,例如,類囊體膜解體、淀粉粒消失等[28]。葉綠體結(jié)構(gòu)受損是引發(fā)光合作用降低的重要原因之一。而光合作用的減弱必然造成植物凈光合速率下降。本研究通過電鏡觀察,R處理下淀粉粒分布較少且淀粉粒變小,對應(yīng)著R處理下凈光合速率降低,光合能力低。與曹剛等[29]對黃瓜的研究結(jié)果不一致,一方面是黃瓜屬于被子植物,而杉木屬于裸子植物,兩者物種差別引起生理構(gòu)造的區(qū)別。另一方面,曹剛研究中光強控制在50 μmol/(m2·s)左右,而本研究光強控制在100 μmol/(m2·s)。本研究中,藍光處理下,類囊體片層垛疊厚,基粒片層與基質(zhì)片層分布規(guī)則且連續(xù)緊密,這與張汝民[30]對綠豆的研究結(jié)果不一致。類囊體是光捕捉,電子傳遞,質(zhì)子易位以及ATP酶合成位點,是光反應(yīng)的場所[31-32]。因此,類囊體片層結(jié)構(gòu)與植物光合能力關(guān)系緊密[33]。有學(xué)者就得出藍光處理的綠豆其基質(zhì)片層形成速度快于其他光質(zhì)處理,卻阻礙類囊體垛疊[30]。也有學(xué)者研究得出沙冬青幼苗葉綠體內(nèi)葉肉細胞淀粉粒體積較小[34]。本試驗電鏡觀察表明,紅藍復(fù)合光處理下細胞壁結(jié)構(gòu)更加完整且更加平滑,淀粉粒體積小且數(shù)量少,嗜鋨顆粒大量出現(xiàn)且大量聚集,顆粒大,類囊體片層垛疊厚,基質(zhì)片層和基粒構(gòu)造明確,這與曹剛等[35]的結(jié)果一致,這可能與光合作用相關(guān)的光合受體在類囊體上的功能啟動和組裝相關(guān),并且紅藍復(fù)合光下基質(zhì)片層、基粒非常清晰,基粒片層、基質(zhì)片層及片層結(jié)構(gòu)井然有序,為有效提升光合速率提供了保障。

        3.3 不同光質(zhì)對杉木幼苗光合色素的影響

        光合色素能吸收、轉(zhuǎn)化和傳遞光能,是植物進行光合作用的基礎(chǔ),其組分與含量直接影響葉片光合速率。許多研究報道,紅光提高植物葉綠素含量,藍光降低葉綠素含量[11],增加葉綠素a/b值[36]。這與本文結(jié)果一致。本試驗發(fā)現(xiàn)紅藍復(fù)合光下色素含量低于紅、藍單色光處理,可能是由于紅藍光互相抵消的效應(yīng)導(dǎo)致。類胡蘿卜素能幫助葉綠體吸收光能,避免高溫、強光下的破壞[37]。本研究中紅藍組合光處理類胡蘿卜素含量雖然顯著低于單色光處理,但是凈光合速率卻高于單色光,這可能是由于類胡蘿卜素大量吸收波長較長的紅光,保護葉綠體免受高溫傷害使得凈光合速率高于單色光。藍光下葉片類胡蘿卜素降低,與閆萌萌等[25]在花生上的研究結(jié)果不一致。這主要歸功于藍光波長選擇和物種不同,閆萌萌實驗中選擇藍光段波長為445~470 nm,而本實驗藍光波長為454 nm,不同種類植物對光吸收偏好不同是導(dǎo)致兩者出現(xiàn)差異的重要原因。

        4 結(jié) 論

        本實驗結(jié)果表明,不同生長期和光質(zhì)處理下的杉木幼苗,其光合參數(shù)、光合色素含量、葉綠體超微結(jié)構(gòu)均有差別,說明不同光質(zhì)配比和生長期對杉木幼苗會有顯著影響??偟膩砜?,藍光及一定比例紅藍復(fù)合光下葉片光和參數(shù),光合紅色素含量高于其他單色光處理。紅藍復(fù)合光下細胞壁結(jié)構(gòu)更加完整且更加平滑,類囊體片層垛疊厚,基粒和基質(zhì)片層結(jié)構(gòu)清晰,排列整齊。因此,藍光以及一定比例的紅藍光是杉木幼苗良種壯苗較為理想的光質(zhì)。

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