王 萍

江蘇省蘇州市第四中學(xué)，江蘇蘇州 215003

在光合作用過程中，光能吸收、傳遞、電荷分離、水光解、電子傳遞光合磷酸化等過程都是在類囊體膜及其內(nèi)外介質(zhì)中進(jìn)行的。而光合作用的核心問題之一，是如何大量的吸收光能，并把它轉(zhuǎn)換成能在生物體中傳遞和利用的化學(xué)能，分布在類囊體膜上的兩個(gè)光系統(tǒng)在這一過程中起主要作用[1]，特別是兩者的分布在光合作用的電子傳遞和ATP、NADPH的產(chǎn)生方面起著重要作用。以下是對(duì)光系統(tǒng)在類囊體膜上分布的研究進(jìn)行綜述。

1 高等植物類囊體膜的特性

高等植物的光化學(xué)反應(yīng)中心分布在葉綠體類囊體上，其膜與其他細(xì)胞器膜明顯不同。

1.1 有明顯的區(qū)域性

分為基粒類囊體和間質(zhì)類囊體膜區(qū)。間質(zhì)類囊體膜均暴露于間質(zhì)。基粒類囊體膜區(qū)較為復(fù)雜，由基粒端面膜、基粒彎曲面膜和基粒間層組成。其中基粒間層是垛疊的部分，稱為垛疊膜，不暴露于間質(zhì)[2]。

1.2 膜脂

類囊體膜類脂含有較多的多不飽和脂肪酸，主要是亞麻酸，可達(dá)90%以上。這么高的比例與膜的流動(dòng)性有密切關(guān)系，是類囊體膜上能夠進(jìn)行有效的光反應(yīng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)[3]，同時(shí)，它也可能影響到類囊體膜上一些蛋白復(fù)合物的分布。

1.3 光合色素和蛋白復(fù)合體

類囊體膜是光反應(yīng)的場(chǎng)所，上面分布了很多光反應(yīng)必須的光合色素。高等植物中的光合色素主要是葉綠素和類胡蘿卜素，它們中的大部分起到收集光能的作用，所以又稱為天線色素。這些色素與蛋白質(zhì)結(jié)合成蛋白復(fù)合體，成為類囊體膜上的多種嵌入蛋白，其中最主要的就是PSⅠ復(fù)合物和PSⅡ復(fù)合物[4]，它們?cè)谄渌度氲鞍缀屯鈬鞍椎膮⑴c下，完成捕獲光能和利用光能的過程[5]，所以，這兩者被統(tǒng)稱為光系統(tǒng)。

2 光系統(tǒng)的組成

2.1 光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）

直徑較小的顆粒，能被波長(zhǎng)700nm的光激發(fā)，又稱P700，包含多條肽鏈。由集光復(fù)合體（LHCⅠ）、電子受體和反應(yīng)中心P700構(gòu)成。它能結(jié)合大量的葉綠素，并且大部分的葉綠素是作為天線色素存在。

2.2 光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）

直徑較大的顆粒，吸收高峰為波長(zhǎng)680nm處，又稱P680，至少包括12條多肽鏈。包括一個(gè)集光復(fù)合體（LHCⅡ）、一個(gè)反應(yīng)中心和一個(gè)含錳原子的放氧復(fù)合體。D1和D2為兩條核心肽鏈，結(jié)合中心色素P680、去鎂葉綠素及質(zhì)體醌。

3 PSⅠ與PSⅡ在類囊體膜上的分布

對(duì)于光系統(tǒng)兩種不同類型在類囊體膜上的分布，歷代科學(xué)家始終各持觀點(diǎn)，沒有得出定論。最先在60年代Hill和Bendall提出了光合鏈，此時(shí)大家普遍認(rèn)為PSⅠ與PSⅡ是處于同一區(qū)域。而后Thomas等[6]分別用超聲波破碎法以及差速離心法獲得了不同的葉綠體碎片，當(dāng)檢測(cè)這些碎片Hill反應(yīng)活性時(shí)，發(fā)現(xiàn)其活性大小與碎片顆粒大小有關(guān)。Wessels則是以菠菜為材料，用毛地黃皂苷處理，分離到了兩個(gè)光系統(tǒng)，由此提出葉綠體中分環(huán)式光合磷酸化和非環(huán)式光合磷酸化兩種類型。而毛地黃皂苷會(huì)抑制PSⅡ活性，就可證明環(huán)式光合磷酸化不參與NADP+的光還原與放氧，表明了PSⅠ與PSⅡ的相對(duì)獨(dú)立性。Sane等指出非環(huán)式光合磷酸化主要由基粒類囊體上的PSⅠ與PSⅡ參與，環(huán)式光合磷酸化則由間質(zhì)類囊體上的PSⅠ參與[7]。其他類似工作也證明PSⅠ與PSⅡ是部分分離的，支持Sane的觀點(diǎn)。

到了80年代，出現(xiàn)了與Sane等人不同的觀點(diǎn)。Anderson等同樣以菠菜為材料，用毛地黃皂苷增溶或以機(jī)械壓力破碎葉綠體，再進(jìn)一步分離出基粒類囊體，所得類囊體由水溶性多聚物雙向分離法分離出不同組分，即可研究垛疊與非垛疊膜區(qū)主要色素蛋白復(fù)合物的側(cè)向分布，通過凝膠電泳分離，可明確基粒上的PSⅠ分布在非垛疊的端面和彎曲面上，垛疊區(qū)上則是PSⅡ和LHCP，PSⅠ主要集中在間質(zhì)類囊體上，僅少量PSⅡ分布在間質(zhì)片層上。由此得出大部分PSⅡ位于基粒膜垛疊區(qū)，有少量PSⅡ存在于間質(zhì)類囊體上[2]，并提出PSⅠ與PSⅡ在類囊體膜上是側(cè)向分割的假說，免疫電鏡定位研究結(jié)果[8]有力支持了這一觀點(diǎn)。

自1987年以來，利用高濃度毛地黃皂苷增溶，去氧膽酸聚丙烯酰胺凝膠電泳（DOC-PAGE）分離類囊體色素蛋白復(fù)合物，從油松類囊體中分離得到兩種PSⅠ，隨后在豌豆、菠菜、楊樹等植物的類囊體中均分離出類似的兩種PSⅠ（稱為PSⅠ1和PSⅠ2），根據(jù)實(shí)驗(yàn)中表現(xiàn)出的增溶特性，可初步確定PSⅠ1主要分布在類囊體膜外周，PSⅠ2則主要分布在基粒膜垛疊區(qū)[9]。重復(fù)實(shí)驗(yàn)，用TritonX 100處理只增溶了1種PSⅠ（PSⅠ1），再用高濃度毛地黃皂苷可從類囊體殘?bào)w增溶得到另一種PSⅠ（PSⅠ2），不同試劑處理，現(xiàn)象相同，可見用高濃度處理可得到PSⅠ1和PSⅠ2，低濃度處理只得PSⅠ1[9]。到目前為止，科學(xué)家普遍認(rèn)同大部分PSⅡ位于基粒膜垛疊區(qū)，而兩種PSⅠ在類囊體膜上分布是不均勻的，在基粒垛疊區(qū)仍有部分PSⅠ，并且兩種PSⅠ是異質(zhì)的。

至今所得出的結(jié)論其實(shí)是很有限，光系統(tǒng)的組成和分布是復(fù)雜的，每一次新的突破都離真相更近了一步，科學(xué)永無止境，在光系統(tǒng)的研究上還需更深入的研究。

[1]唐萍.PSⅡ各組分結(jié)構(gòu)及功能的研究進(jìn)展[J].連云港師范高等?？茖W(xué)校學(xué)報(bào)，2002，4：58-61.

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[3]Baker N R，Webber A N.Interactions between photosystems. Advances Botanical Research，1987，13：1-56.

[4]鄭彩霞，高榮孚.光系統(tǒng)的異質(zhì)性及其在類囊體膜上分布的研究進(jìn)展[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，21(5)：79-87.

[5]Staehelin L A，Arntzen C J. Regulation of chloroplast membrane function: protein phosphorylation changes the spatial organization of membrane components[J].J Cell Biology，1983，97：1327-1337.

[6]Thomas J B，Blaauw O H，Duysens L N M. On the relation between size and photochemical activity of fragments of spinach grana[J].Biochim Biophys Acta，1953，10：230-240.

[7]Sane P V，Goodchild D J， Park R B. Characterization of chloroplasts photosystems 1 and 2 separated by a nondetergent method[J].Biochim Biophys Acta，1970，216：162-178.

[8]Goodchild D J，Andersson B A，Anderson J M. Immunocytochemical localization of olypeptides associated with the oxygenevolving system of photosynthesis[J].Cell Biology，1985，36：294-298.

[9]高榮孚，鄭彩霞，童年，等.高等植物光系統(tǒng)I的研究(I)葉綠體中存在兩種光系統(tǒng)I[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1997，19(1)：13-20.