蘇 美， 呂武興， 鄧 敦

（唐人神集團(tuán)研發(fā)中心，湖南株洲 412007）

維持家禽生理需求所需的鈣（Ca）量可能隨日齡、Ca 來源和日糧中的植酸鹽含量而變化。 在過去，Ca 被當(dāng)做一種廉價的填料來使用， 但隨著對植酸酶和磷的研究深入， 發(fā)現(xiàn)日糧中Ca 水平是超量的， 其中植酸酶的使用可以直接影響Ca的消化率。 假如正常的玉米-豆粕日糧中含有1%的植酸鹽，將螯合0.36%的Ca（Nelson 等，1968），此時加入植酸酶可以釋放0.36%的Ca，植酸鈣完全水解。 另外Shirley 和Edwards （2003） 報道，12000 U 的植酸酶可以水解玉米-豆粕日糧中95%的植酸磷。 因此， 在植酸鹽完全水解的前提下，日糧Ca 的降低可能并不影響肉雞的性能。 此外，有研究表明，降低日糧Ca 水平對生產(chǎn)性能有明顯的積極影響，反映在肉雞的采食量上，因此促進(jìn)采食的一種方法可能就是降低Ca 水平（Akter等，2018）。 Ca 具有很高的酸結(jié)合能力，與膽囊中磷和蛋白質(zhì)的可溶性顯著降低有關(guān)， 并可能影響磷和氮的利用， 升高后的肌胃pH 會對家禽腸道健康產(chǎn)生不利影響（Walk 等，2012）。此外，過量的Ca 會干擾微量礦物質(zhì)的消化和吸收，并與腸道中的無機(jī)磷相互作用， 因此較低的日糧Ca 水平有可能提高磷的利用（Hamdi 等，2015）。

本文對近年來日糧鈣水平對家禽生長性能、植酸酶活性、蛋白質(zhì)消化率、壞死性腸炎等方面相關(guān)研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，旨在為家禽養(yǎng)殖業(yè)健康、可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 生長性能

目前， 含有植酸酶的日糧在肉雞養(yǎng)殖中得到了廣泛的應(yīng)用， 植酸酶的使用能直接提高Ca 的消化率，在這種情況下，肉雞的Ca 添加水平應(yīng)該得到調(diào)整。Driver 等（2005）研究了肉雞飼喂玉米-豆粕型飼糧時Ca 的營養(yǎng)需要量， 結(jié)果表明肉雞生長前期飼喂的飼糧中的Ca 含量大于0.625%時， 肉雞體增重?zé)o變化， 而Ca 含量為0.55%～0.625%時，體增重的值直線上升。Powell 等（2011）報道，Ca 從1.33% 降低到0.67%，平均日增重、平均日采食量呈顯著上升， 但出現(xiàn)飼喂高Ca 飼料的肉雞料肉比更低的結(jié)果。 在Kim 等（2017）的報道中也出現(xiàn)了相似的結(jié)果， 增加日糧中Ca 濃度有降低料肉比的趨勢， 同時結(jié)果顯示，Ca 濃度為5.0 ～9.0 g/kg 時對肉雞生長性能影響不顯著。 日糧中Ca 含量的增加會損害生長性能， 有可能是通過減少飼料攝入量實(shí)現(xiàn)的。Ca 過量會稀釋飼料的營養(yǎng)濃度，降低適口性，減少進(jìn)食量，從而使生長受阻。 例如，當(dāng)玉米-大豆日糧中添加微生物植酸酶時， 最佳采食量和體重在使用低日糧Ca（0.6%）時可以得到（Sebastian 等，1996）。 此外有人推測， 飼喂低Ca 飼料的禽類吸收的磷排出過多， 降低了磷在骨形成和其他代謝過程中的利用率。在這種情況下，家禽消耗更多的飼料，以使Ca水平最大化， 因此在飼喂低Ca 日糧的雛鳥中記錄到了最大飼料消耗量（Akter 等，2017）。

Rousseau 等（2016）報道，在10 ～21 d 期間，相同非植酸磷（NPP）水平下降低Ca 水平，顯著提高了采食量。 同時顯示在低水平NPP 下（0.3%），高Ca（1.0%）會降低最終體重、平均日增重、平均日采食量和飼料轉(zhuǎn)化率，但在較高的NPP 水平下（0.45%），高Ca（1.0%）幾乎沒有影響，只有平均日采食量略微降低。 這可能意味著Ca：P 比例不當(dāng)也會導(dǎo)致肉雞生長緩慢、食欲下降、飼料轉(zhuǎn)化率降低。 另外有研究顯示，在22 ～35 d 期間，將飼喂0.35% NPP 的肉雞日糧中的Ca 水平從0.9% 降低到0.7%，可以提高生長性能。 同時保持恒定的Ca：NPP 比率（2.0）降低Ca 和NPP 水平，對生長性能沒有任何影響（Rousseau 等，2016）。 Zyla 等（2000）報道，加入植酸酶的前提下，提供Ca：P 為1.93 的日糧的肉雞21 d 增重增加8.4%， 而Ca：P為1.44 和1.68 的日糧增加13.4%和19.6%。 飼喂高Ca、低NPP 的日糧可能會由于Ca 和NPP 之間的失衡或過大的Ca：NPP 比率， 導(dǎo)致腸道內(nèi)形成Ca-植酸復(fù)合體或Ca 焦磷酸鹽或正磷酸鹽，這可能會阻止植酸酶對植酸的水解， 從而降低禽類對磷的利用率和生產(chǎn)性能。

2 植酸酶活性

Ca 是影響家禽小腸黏膜植酸酶活性的關(guān)鍵因素（Applegate 等，2003）。Lei 等（1994）的研究表明， 日糧中的外源植酸酶在相對較低的Ca 水平和較小的Ca：P 的情況下具有優(yōu)勢。 日糧中植酸酶用來水解植酸磷， 但植酸酶提供的非植酸磷的量取決于水解植酸磷的量。 關(guān)于日糧Ca 對植酸酶釋放有效磷能力影響的報道結(jié)果存在差異。Powell 等（2011）發(fā)現(xiàn)，在添加植酸酶的情況下，肉雞飼喂較高水平Ca （1.33%）的磷利用率增加更多，且低Ca 水平（0.67%）限制了對植酸酶的反應(yīng)，因?yàn)镃a 不足以利用植酸酶釋放的磷。 有另一些研究出現(xiàn)了相反的結(jié)論。 在沒有Ca 或外源植酸酶的情況下， 回腸植酸磷的表觀水解率為69.2%， 同時出現(xiàn)的表觀磷吸收水平為67.9%，證明了肉雞利用日糧中植酸磷的內(nèi)在能力。然而，在添加日糧Ca（0.5%）的情況下，肉雞水解植酸磷的能力大大降低，僅25.4%的日糧植酸磷被水解，磷的表觀吸收率為29.4%，這說明日糧Ca 水平對內(nèi)源性酶降解植酸有很大的負(fù)面影響 （Tamim 等，2004）。Sebastian 等（1996）報道，與低Ca（0.6%）或推薦Ca（1.0%）相比，高Ca（1.25%）日糧降低了植酸磷的利用率（以磷的最低存留率來評估） 。植酸酶對非植酸磷的等效性還受到日糧中Ca：P 比例的影響， 因?yàn)镃a：P 比例不僅會影響小腸中植酸磷的釋放和磷的吸收， 而且還會影響植酸酶的活性（Qian 等，1997；Scho..ner 等，1993） 。 在42 日齡肉雞中，Aksakal 和Bilal（2002）發(fā)現(xiàn)，在Ca：P 為2:1 的日糧中，植酸酶可使磷保持率提高8.5%，但當(dāng)Ca：P 為1:1 時，磷保留率提高到39.8%。 另外，Van der Klis 等（1997）發(fā)現(xiàn)，在未添加植酸酶的日糧中， 將日糧Ca 水平從30 g/kg 增加到40 g/kg，可將蛋雞的回腸植酸降解率從大約33%降低到9%，在添加500 FTU/kg 植酸酶的日糧中，Ca 誘導(dǎo)的植酸降解減少相對溫和，從大約76%到64%。

盡管關(guān)于外源性植酸酶的研究報道不斷增加，但產(chǎn)生了模棱兩可、有時相互矛盾的數(shù)據(jù)，這些結(jié)果不一致的原因可能與日糧中的Ca 水平有關(guān)。 植酸分子具有很強(qiáng)的螯合陽離子和形成難溶的植酸鈣絡(luò)合物的能力， 一個植酸分子可以和五個Ca 原子結(jié)合，大約三分之一的日糧Ca 可能在消化過程中與植酸結(jié)合， 這些絡(luò)合物對植酸酶活性起到抵抗作用。 不溶性植酸鈣絡(luò)合物的形成主要受腸道pH 和Ca：P 比例影響（Lei 等，1994）。外源性植酸酶主要作用于腸道較近端和較低的pH水平中， 因此其有效性本不應(yīng)受到小腸中植酸鈣絡(luò)合物的影響。 然而石灰石具有很高的酸結(jié)合能力，會提高腸道pH，這將有利于Ca 和植酸的相互作用， 并可能根據(jù)其pH 影響外源植酸酶的活性（Selle 等，2009）。 此外在較高的Ca 水平和較低的飼料NPP 水平下觀察到的反應(yīng)抑制，可能是由于這兩種礦物質(zhì)會形成磷酸鈣， 這種復(fù)合物在雞腸道中不易溶，導(dǎo)致吸收減少（Faridi 等，2015）。 由于腸中pH 和Ca-PP 鹽形成增加， 在更高濃度的Ca 下可以降低通過植酸酶水解植酸磷的能力（Taylor，1965）。 Sebastian 等（1996）將較高Ca 濃度下降低植酸磷利用率的影響歸因于以下三個因素：（1） 通過Ca-植酸復(fù)合物的形成使植酸鹽沉淀；（2）添加Ca 會增加腸道pH，從而降低礦物質(zhì)的溶解度和可用性；（3）Ca 對植酸酶活性位點(diǎn)競爭的直接作用。

3 蛋白質(zhì)消化率

較高的飼料Ca 濃度會提高胃腸道的pH，并促進(jìn)形成高度不溶性、 抗植酸酶的植酸鈣復(fù)合體（Gifford 和Clydesdale，1990）。 這增加了腸道中未消化的植酸與蛋白質(zhì)結(jié)合的風(fēng)險，并導(dǎo)致蛋白質(zhì)消化降低。因此在植酸酶存在下，減少日糧Ca 可以通過降低近端胃pH 來節(jié)省胃蛋白酶功效并提高氨基酸消化率。Akter 等（2018）的結(jié)果顯示，高Ca 日糧 （10 g/kg） 降低了蛋白質(zhì)的回腸消化率， 且Ca 磷雙向交互作用影響肉雞回腸蛋白質(zhì)消化率，低Ca 和低NPP 日糧對蛋白質(zhì)消化率影響最大。 這一結(jié)果與Cardoso Júnior 等（2010）的研究結(jié)果部分一致， 報告顯示， 飼喂含有低Ca（6.5 g/kg） 的日糧可以提高禽類的蛋白質(zhì)消化率。同時，在Ca：NPP 比例為2：1（Ca 含量為0.65%，NPP 含量為0.325%）的日糧中，代謝能、干物質(zhì)代謝率和粗蛋白質(zhì)代謝率達(dá)到最佳水平。 Wilkinson等（2014）的研究表明，飼料Ca 水平從2.5 g/kg 升高到10 g/kg，回腸粗蛋白質(zhì)消化率顯著降低，回腸可消化能從12.9 MJ/kg 降低到10.80 MJ/kg； 同時降低日糧Ca 含量可使回腸氨基酸消化率平均提高8%，蘇氨酸、天冬氨酸和甘氨酸的消化率提高10%。 胃蛋白酶的pH 活性曲線在1.8 ～5.0，最適pH 為2.8（Bohak，1969），這表明pH 對胃蛋白酶活性有很大影響。 家禽胃蛋白酶主要由絲氨酸、谷氨酰胺、亮氨酸和酪氨酸組成，最適的遠(yuǎn)端肌胃pH 往往反映了上述氨基酸的最大消化率。 在Walk 等（2012）的研究結(jié)果中，氨基酸表觀消化率受到Ca 和植酸酶交互作用的影響。 在1.03%Ca日糧中， 當(dāng)植酸酶添加量為5000 FTU/kg 時，肌胃pH（2.6）接近胃蛋白酶最適pH（2.8）。 然而，當(dāng)飼喂0.64%Ca 時，500 FTU/kg 植酸酶降低了肌胃的pH（2.15），降低了絲氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸和酪氨酸的消化率 （主要存在于胃蛋白酶中）。 在低Ca（0.64%）日糧中添加5000 FTU/kg植酸酶可使肌胃pH（2.5）恢復(fù)到胃蛋白酶最適pH 附近， 同時也提高了氨基酸的回腸表觀消化率（Walk 等，2012）。

4 壞死性腸炎

壞死性腸炎（NE）是由產(chǎn)氣莢膜梭菌引起的一種以嚴(yán)重的腸道壞死為特征的禽類疾病。 隨著抗生素從家禽飼料中去除， 禽類壞死性腸炎的發(fā)病率一直在逐漸增加。 高Ca 對產(chǎn)氣莢膜梭菌等病原菌生長的影響尚未得到深入研究， 但Ca 與壞死性腸炎的發(fā)病機(jī)制有關(guān)（Williams，2005）。 在Zanu 等（2020）的研究中，在相同的產(chǎn)氣莢膜梭菌感染處理下， 飼喂高水平Ca 具有較低的粗蛋白質(zhì)、K 和Zn 消化率， 這些營養(yǎng)素消化率的降低可能是由于Ca 通過為產(chǎn)氣莢膜梭菌的活性提供有利條件而增加NE 感染的結(jié)果。飼喂高Ca 日糧的肉雞腸道pH 升高， 而產(chǎn)氣莢膜梭菌對pH 敏感，在腸道高pH 和大量未消化營養(yǎng)物質(zhì) （尤其是氨基酸）的條件下繁殖更快，因此高Ca 可促進(jìn)產(chǎn)氣莢膜梭菌的生長。 因此，Ca 是NE 發(fā)病機(jī)制的一個因素。

日糧Ca 水平促進(jìn)NE 的第二個機(jī)制與α-毒素和Net B 的合成和活性有關(guān)。 α-毒素是一種磷脂酶C， 是一種礦物質(zhì)依賴性的鞘磷脂酶。 α-毒素的α-螺旋氨基末端部分的催化位點(diǎn)依賴于鋅。然而，β-羧基末端部分與真核細(xì)胞的C2 結(jié)構(gòu)域同源， 后者通過Ca 依賴的機(jī)制參與膜相互作用和磷脂結(jié)合。 此外，由A 型產(chǎn)氣莢膜梭菌產(chǎn)生的Net B 毒素的全部活性依賴于Ca （Keyburn 等，2010）。 Net B 通過在細(xì)胞膜上形成毛孔導(dǎo)致細(xì)胞溶解，導(dǎo)致Ca 離子流入細(xì)胞質(zhì)。Ca 離子進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)可以導(dǎo)致線粒體活性的解除調(diào)節(jié)、 腺苷三磷酸水平的降低和活性氧的產(chǎn)生， 最終導(dǎo)致滲透性細(xì)胞溶解。Paiva 等（2014）的腸道組織學(xué)數(shù)據(jù)有力地支持了這些機(jī)制，飼喂0.9%Ca 的肉雞中與NE 相關(guān)的死亡率更高。 同時腸腔內(nèi)Ca 水平升高導(dǎo)致VH 和VCR 降低，CD 升高， 尤其是在NE 暴發(fā)高峰期的第19 天。這表明，在NE 發(fā)作期間，腸腔內(nèi)較高的Ca 水平加劇了對腸壁的損害。 另外有研究通過給雞進(jìn)行產(chǎn)氣莢膜梭菌攻擊，結(jié)果顯示，雖然Ca 對產(chǎn)氣莢膜梭菌的計數(shù)沒有任何影響，但高Ca 顯著增加了擬桿菌的數(shù)量， 這是一種潛在的致病細(xì)菌，同時高Ca 日糧能降低盲腸乳酸菌、雙歧桿菌數(shù)量（Zanu 等，2020）。

5 小結(jié)

綜上所述，在家禽日糧中降低鈣水平具有重要意義。 過高的日糧鈣濃度形成的植酸鹽絡(luò)合物，不僅會降低植酸酶的功效，同時增加了腸道中未消化的植酸與蛋白質(zhì)結(jié)合的風(fēng)險，導(dǎo)致蛋白質(zhì)消化降低。 腸道中Ca 水平的增加有利于產(chǎn)氣莢膜梭菌的活性，增加了NE 感染的可能性。 對于降低家禽日糧中鈣的使用，需要更多的研究來確定特定濃度植酸酶下最大生產(chǎn)性能所需的Ca和NPP 濃度結(jié)果，特別是關(guān)注過量Ca 對消化和腸道健康的影響，以了解現(xiàn)代肉雞需要低鈣的確切機(jī)制。