楊帥 黃璞 劉璐 王嘉樹 張久東 薛進莊

云南曲靖下泥盆統(tǒng)桂家屯組一種新的工蕨類植物及棲生的微螺蟲

楊帥1黃璞2,?劉璐3王嘉樹1張久東4薛進莊1

1.造山帶與地殼演化教育部重點實驗室, 北京大學地球與空間科學學院, 北京 100871; 2.中國科學院南京地質古生物研究所, 南京 21000 8; 3.北京自然博物館, 北京 100050; 4.宿州學院資源與土木工程學院, 宿州 234000; ?通信作者, E-mail: puhuang@nigpas.ac.cn

記述發(fā)現于云南曲靖鍋蓋山剖面桂家屯組的一種早期維管植物。該植物莖軸裸露, 根狀莖以連續(xù)多次K 型或 H 型分枝形成復雜的分枝系統(tǒng), 直立軸呈簡單的二歧式分枝, 孢子囊側視呈匙形至卵形, 螺旋狀著生于穗軸上。該植物體型較小, 保存較完整的根狀莖, 但孢子囊穗的保存狀況較差, 孢子囊結構不夠清晰, 無明顯可見的孢子囊開裂線, 因此將其暫定為 cf.sp.。盡管如此, 該植物展現的性狀特征不同于典型的及其他相關屬種, 豐富了人們對早期維管植物形態(tài)變異及桂家屯組植物組合的認識。在 cf.sp.的直立軸表面棲生大量微螺蟲(microconchids)標本, 直徑為 0.7～2.2mm。微螺蟲是一種已滅絕的水生無脊椎動物, 發(fā)現于晚奧陶世到中侏羅世末期地層中, 其殼體為螺旋狀的鈣質管, 習慣固著在包括植物在內的各種硬質基體上。微螺蟲在 cf.sp.的直立軸棲生, 表明該植物在生長期間曾被水體淹沒, 之后微螺蟲伴隨植物莖干被搬運和埋藏。

早期維管植物; 工蕨類; 微螺蟲; 桂家屯組; 下泥盆統(tǒng)

我國西南地區(qū)的下泥盆統(tǒng)分布廣泛且出露情況良好, 其中產出種類豐富的植物化石, 以云南文山和曲靖地區(qū)的早泥盆世植物群為代表[1]。云南曲靖地區(qū)的下泥盆統(tǒng)自下而上分為下西山村組、西屯組、桂家屯組和徐家沖組, 是中國非海相下泥盆統(tǒng)的代表性地層單元[2]。各組地層中植物化石的豐度不同, 研究程度也有很大的差別。徐家沖組的植物化石最豐富, 研究也最細致[3?7], 其他各組則較為薄弱。對于桂家屯組, 迄今只描述過(米爾頓工蕨)[8], 但歸入的標本保存狀態(tài)較差, 其分類歸屬存疑。

基于多年的野外工作, 我們在云南曲靖一個新發(fā)現的桂家屯組剖面上采集大量植物化石, 其中包括一種工蕨類植物。有趣的是, 在這種工蕨類植物的莖軸上, 棲生一種具螺旋殼體、營水生習性的動物——微螺蟲(microconchids)。有關微螺蟲棲生于植物莖軸上的現象, 可以追溯到 H?eg[9]1942 年的研究工作。依據化石記錄開展植物與微螺蟲相互關系的研究, 對揭示植物的生存環(huán)境、沉積環(huán)境和埋藏條件有重要意義。本文對桂家屯組新發(fā)現的工蕨類植物進行詳細的形態(tài)描述、分類學比較和討論, 并對其莖軸上棲生微螺蟲的現象進行描述和解釋。

1 地層、材料與方法

本文報道的植物及微螺蟲標本采自云南曲靖下泥盆統(tǒng)桂家屯組, 化石產地位于市區(qū)以北的鍋蓋山, (25°34′0″N, 103°47′14″E)(圖 1)。桂家屯組的巖性為紫紅色、灰綠色粉砂質泥巖及灰綠色、淺灰色細粒石英砂巖, 發(fā)育鈣質古土壤, 實體化石較少, 目前僅記錄植物(存疑)、sp.和? sp., 雙殼類等, 腹足類cf., 胴甲魚類和, 肉鰭魚類sp.及孢子化石等[10?12]。

圖1 化石產地及曲靖附近地區(qū)地質圖(修改自文獻[1])

本文研究的植物化石標本有近 100 塊, 以壓型和印痕方式保存于灰綠色粉砂巖中, 其中包含附著微螺蟲的莖軸標本 20 余塊。在植物化石的圍巖中, 未發(fā)現離散保存的微螺蟲化石。所有標本均保存在北京大學地球與空間科學學院。

在實體顯微鏡下, 對部分植物化石標本進行針修, 使圍巖中的植物結構暴露出來, 再進行拍攝。使用 ImageJ 軟件進行標本的形態(tài)學測量, 使用 R 語言和 Origin 軟件分析度量數據, 并進行圖示。

2 cf.Zosterophyllum sp.的描述及分類學討論

2.1 根狀莖

本文研究的植物化石標本來自同一層位, 根據形態(tài)特征, 可分為根狀莖、直立營養(yǎng)軸和能育軸 3類。化石保存狀態(tài)較為破碎, 表明經歷了一定距離的搬運。一般認為, 植物的根狀莖在土壤中或近地表生長, 而直立軸為氣生。如果當前的根狀莖和直立軸分別代表兩種植物, 那么應該經歷不同的搬運過程, 才能使它們被埋藏在一起, 并且其搬運和埋藏的時間和空間要同步。但是, 根據巖性及化石保存狀態(tài), 這種情況不大可能發(fā)生。能育軸呈離散狀保存, 但在營養(yǎng)軸和能育軸上棲生的微螺蟲特征一致。因此, 依據標本的保存狀態(tài)、表面特征和寬度等信息, 我們推斷這 3 類標本屬于同一種植物。

根狀莖以具有 K 型或 H 型分枝為特征, 以前者最為常見(圖 2)。根狀莖的寬度范圍為 1.7～4.2mm, 平均寬度為 2.5mm。

圖 2(a)和(b)示一枚正、負面保存的標本, 圖3(a)為該標本的線條圖。從該標本上可識別出 12 次分叉(分枝點), 形成分別由分叉 b1-b2, b3-b4, b5-b6, b7-b8, b9-b10 和 b11-b12 構成 6 個 K 型分枝(圖 3 (a))。一個根狀莖先分叉一次, 形成一個呈銳角或近似直角狀延伸的短側枝(簡稱短枝), 該側枝再次分叉, 形成兩個呈鈍角狀延伸的子枝(簡稱長枝), 形成 K 型分枝。在這枚標本中, 分叉 b1, b3, b5, b7, b9 和 b11 為典型 K 型分枝的第一次分叉, 分叉角度為 75°～99° (平均 88°); 分叉 b2, b4, b6, b8, b10 和 b12為 K 型分枝的第二次分叉, 分叉角度為 78°～122° (平均 102°)。這 6 個 K 型分枝中, 短枝和長枝的長度分別為 4.5～9.0mm (平均 7.2mm)和 14.8～29.4mm (平均 22.6mm)。

圖 2(d)和(e)為另一枚正、負面保存的標本, 圖3(b)為其線條圖。該標本下部保存較完整, 可觀察到連續(xù)分叉 5 次, 分叉角度介于 66°～79°之間。依據圖 3(b), 莖軸 A 先分叉一次, 形成近似垂直伸出的側枝 B。側枝 B 延伸約 5.8mm 后, 以較小的角度(66°)分叉, 形成子枝 C 和 D。因此, 莖軸 A 經兩次分叉, 形成枝 A′, B, C 和 D, 構成 1 個 K 型分枝。枝D 延伸 13.8mm 后, 以 76°角度再次分叉, 形成枝 E和 F。枝 A′和 B 呈現不同的延伸方向, 前者繼續(xù)延伸 43.8mm后再發(fā)生分枝, 后者僅延伸 5.8mm 后多次分叉。

其他解釋為根狀莖的標本顯示至少一個 K 型分枝(圖 2(c)和(f)～(i))。圖 2(c)中可識別出 10 次分叉, 觀察到 4 個 K 型分枝(圖 3(c)中 K1～K4), 第一次分叉和第二次分叉的角度分別為 45°～85° (平均 70°)和 90°～103° (平均 98°), 短枝和長枝的長度分別為3.1～7.5mm (平均 5.6mm)和 9.0～12.4mm (平均10.9 mm)。圖 2(f)～(i)均為由兩次分叉構成的在圍巖中分散保存的單個 K 型分枝, 這些 K 型分枝中, 第一次分叉和第二次分叉的角度分別為 74°～105° (平均 78°)和 103°～123° (平均 110°), 短枝和長枝的長度分別為6.2～10.9 mm (平均 7.6 mm)。

2.2 直立軸

直立軸保存長度最大的為 95.0mm (圖 4(a)), 寬度范圍為 2.6～6.9mm, 平均寬度為 3.8mm, 分叉后有向上變細的趨勢(圖 4(c)和(e))。直立軸保存寬度最大者為圖 4(a)和(e)的莖軸, 分別為 5.0 和 6.9mm, 其他大多解釋為直立軸的標本寬度范圍為 3.0～4.0 mm, 據此推斷寬度最大的直立軸位于植物體下部。與根狀莖相比, 直立軸呈簡單的二歧式分枝(圖 4), 分叉角為銳角, 角度范圍為 29°～56°。圖 4(a)中莖軸的基部以較小的角度(40°)分叉, 形成兩個子枝。左側子枝延伸約 85.8mm, 寬度為 3.5～4.8mm, 莖軸表面具疑似凸起(圖 4(a)中箭頭所指), 由于保存原因, 不能判定它們是否為側枝。右側子枝延伸較短, 長度為 33.3mm, 寬度為 3.9～4.3mm。圖 4(c)和(d))中標本是等二歧式分枝, 而圖 4(e)和(f))中標本傾向于不等二歧式分枝。大多數直立軸表面粗糙, 碳屑不均勻, 是微螺蟲的棲生所致。

2.3 孢子囊穗

孢子囊松散地排列, 可能在枝的頂端形成穗狀, 所以暫時按孢子囊穗進行描述。僅發(fā)現兩個孢子囊穗, 保存狀態(tài)較差。其中一個為正、負面保存(圖 5 (a)和(b)), 但兩端均有缺失, 可識別出至少 8 個孢子囊(圖 5(a)中數字 1～8 所示)。該孢子囊穗的長度為 34.0mm, 最大寬度為 13.0mm。穗軸的寬度范圍為 0.7～2.5mm, 孢子囊呈螺旋狀著生于穗軸之上, 在穗軸上分布較為松散, 相鄰的孢子囊間隔 5.6～ 7.7mm。另一個孢子囊穗上僅保存一個完整的孢子囊, 其他孢子囊在囊柄處發(fā)生斷裂(圖 5(c))。孢子囊穗向上略變窄, 孢子囊個體向上亦有變小的趨勢(圖 5(a))。

孢子囊囊柄呈 27°～37°銳角傾斜地從穗軸向上伸出, 呈向上變粗的趨勢, 延伸至孢子囊的基部。囊柄的長度為 2.4～3.3mm, 寬度為 0.5～1.5mm。在其中一個孢子囊上, 可以觀察到囊柄的向上延伸物包裹住孢子囊本體(圖 5(d)和(e)), 囊柄延伸物與孢子囊本體的碳屑質地顯示出異質性, 兩者緊密地接觸。在其他孢子囊上, 該現象不明顯。孢子囊(囊柄延伸物+孢子囊本體)側視呈匙形至卵形(圖 5(d)～ (g)), 頂端圓凸, 無明顯的開裂線。從側視看, 孢子囊的高度受壓實作用影響較小, 其寬度因保存的位置和角度受到一定程度的影響。孢子囊高度為 3.6～ 5.5mm, 平均高度為 4.5mm(= 7); 側面寬 2.6～3.4mm, 平均寬度為 3.0mm (= 7)。孢子囊高度與寬度的比值約為 1.5。

(a)和(b)正、負面標本, 根狀莖重復多次 K 型分枝, 標本號分別為 PKUB18209a 和 PKUB18209b; (c)多次重復 K 型分枝的根狀莖, 標本號為 PKUB18225; (d)和(e)正、負面標本, 具 K 型分枝的根狀莖, 標本號分別為 PKUB18254a 和PKUB18254b; (f)～(i)較破碎的根狀莖, 僅顯示一次 K 型分枝, 標本號分別為 PKUB18205, PKUB18211, PKUB18221和 PKUB18212。比例尺: (a)～(e)為 10 mm; (f)～(i)為 5 mm

2.4 比較與討論

本文標本的直立軸略寬于根狀莖, 穗軸較為細小(圖 6), 孢子囊呈螺旋狀, 以短柄著生于穗軸之上, 孢子囊上未見明顯的開裂線, 個別孢子囊的囊柄向上延伸, 包裹住孢子囊本體(圖 5(d)和(e))。本文標本的孢子囊形態(tài)特征與(中國工蕨)[13]非常相似, 我們在一些的標本上也觀察到其“孢子囊”實際上是由孢子囊柄的延伸物和孢子囊本體兩部分構成(見文獻[13]中圖 5(B)和(C), (H)和 (I)), 這一特點與的其他種差別很大。本文標本的孢子囊寬度以及囊柄的長度、寬度和插入角度都與非常相近, 但有一些差別。比如,孢子囊的高度為 2.4～4.7mm, 略小于本文標本, 其莖軸寬度不足本文標本的一半。盡管本文標本的繁殖結構與有一定的相似性, 但現有的標本較少, 對其孢子囊形態(tài)變異及結構的了解不夠完善, 因此這里將其暫定為 cf.sp。

(工蕨屬)是早泥盆世維管植物中最常見的分子之一, 至今已經報道 20 余種[1]。自Penhallow[14]1892 年建立以來, 該屬的特征幾經修訂。Penhallow 最初認為該屬的特征為具有匍匐莖, 分枝方式為二歧式分枝, 孢子囊呈圓球形至卵形, 以短柄著生于穗軸上。隨著研究的深入, 目前認為該屬有兩個關鍵特征, 一是孢子囊呈螺旋狀排列, 二是孢子囊以短柄著生于穗軸上, 頂端橫向開裂成兩瓣[15]。依據孢子囊在穗軸上的排列方式,分為(工蕨亞屬)和(扁工蕨亞屬), 前者的孢子囊在穗軸上呈螺旋狀排列, 后者的孢子囊在穗軸上排列成一排或兩排[16?18]。對于屬內各個種, 主要根據孢子囊的排列方式、囊柄形態(tài)以及插入穗軸的角度等形態(tài)學特征進行劃分[1]。

雖然大多數的種孢子囊寬度大于高度, 如.[19]、.[20]、.[21]、.[22]和.[23]等, 但也有一些種的孢子囊高度大于寬度, 如Z.[8]、.[24]、.[1]、.[1]和.[13]。表 1 中的對比表明, cf.sp.與后幾個種的形態(tài)學特征(如莖軸、孢子囊穗、孢子囊和囊柄等)均存在區(qū)別。

(先骕蕨屬)與 cf.sp.具一定的可比性。目前報道的有兩種:[25]和[3]。的孢子囊在穗軸上的排列較為松散, 這一特點與 cf.sp.較為相似, 但孢子囊的囊柄較長(表 1), 沒有向上漸粗的趨勢, 并且孢子囊具有向穗軸回彎, 甚至向內倒垂著生的特點[3,25], 這一特征與 cf.sp.的差別較大。

(a)基于圖2(a)和(b)繪制, b1～b12為分叉點; (b)基于圖2(d)和(e)繪制, A～F和A′為分叉后的分枝; (c)基于圖2(c)繪制, K1～K4為4個K型分枝

早期維管植物的繁殖結構具有豐富的形態(tài)多樣性, 體現在其孢子囊的著生方式(頂生或側生, 單生或簇生, 是否具有營養(yǎng)附屬物)、形狀、大小、壁層結構以及孢子特征等多個方面, 是分析其系統(tǒng)關系和分類位置的重要依據[1]。萊尼蕨類、工蕨類、石松類和真葉植物等各類群在早泥盆世已經顯現, 它們的繁殖結構各具特色, 呈現爆發(fā)式輻射的特點。本文報道的 cf.sp.的囊柄延伸物與孢子囊本體緊密結合, 類似的特征也見于的一些標本。這種孢子囊代表了一個新的類型。如果將囊柄的延伸物理解為營養(yǎng)性的附屬物, 那么這種類型的孢子囊與(西屯蕨和(奇異蕨)等的繁殖結構可能存在聯系, 后者的孢子囊分別具有營養(yǎng)性的附屬物和孢子葉[1,26]。特別是坡松沖組的sp. (見文獻[1]中圖 4.49), 其孢子囊的形狀與 cf.sp.非常相似, 但前者具有與孢子囊分離的扇狀孢子葉, 而 cf.sp.囊柄的延伸物與孢子囊明顯愈合。目前, cf.sp.的繁殖結構標本較少, 進一步比較與上述植物之間的系統(tǒng)關系需要研究更多的新材料。

(a)孢子囊穗(下部箭頭所指孢子囊的放大圖示于(d), 上部箭頭所指孢子囊放大圖示于(f)), 中部箭頭所指孢子囊有部分疊覆在穗軸之下, 孢子囊螺旋式排列于穗軸上, 標本號為PKUB18201a; (b)為(a)的負面標本(箭頭所指孢子囊的放大圖示于(e)), 孢子囊保存不完整, 標本號為PKUB18201b; (c)孢子囊穗, 僅顯示一個完整的孢子囊(放大圖示于(g)), 其他孢子囊已脫離, 僅可見其斷裂的孢子囊柄(箭頭所指), 標本號為PKUB18202; (d)和(e)2 號孢子囊的正、負面放大圖, 囊柄向上延伸, 似包裹孢子囊本體, 紅色虛線為孢子囊本體與囊柄延伸物的分界線; (f)和(g)孢子囊的放大圖。比例尺: (a)～(c)為5 mm; (d)～(g)為2 mm

圖6 云南曲靖桂家屯組cf. Zosterophyllum sp.的形態(tài)度量值

3 cf. Zosterophyllum sp.莖軸上的微螺蟲(microconchids)

3.1 微螺蟲描述

部分 cf.sp.的莖軸上附有大量個體較小、殼體盤繞的動物(圖 7), 其形態(tài)和尺寸與微螺蟲吻合。殼體為圓盤狀, 其最大寬度范圍為 0.7～ 2.2mm (平均 1.3mm) (圖8(b),= 34), 具有最多兩個旋環(huán)(圖 7(i)), 第二個旋環(huán)的寬度略大于第一個旋環(huán)(圖 8(a))。管徑均勻地增大, 臍孔不清晰。大多數標本的蟲管盤繞程度都不同, 有較為松散的(圖 7(b)和(g)), 也有較為緊實的(圖 7(e)、(k)和(i))。蟲管的盤繞方向既有左旋(圖 7(k)中箭頭所指和圖 7(a)), 也存在右旋(圖 7(e)中箭頭所指以及圖 7(b)和(i))。整個蟲管的底部都固著在植物莖干上, 蟲管終端部分沒有明顯的向外螺旋式展開跡象。蟲管的外表面較為平滑(圖 7(b)、(g)和(k)), 但有的個體具有垂直于生長方向的脊狀紋飾(圖 7(c))。

表1 本文標本與其他相關屬種的形態(tài)學對比

(a)和(b)微螺蟲保存在植物莖軸上, 標本號分別為PKUB18270和PKUB18202; (c)微螺蟲的局部放大圖, 管壁表面具有垂直于生長方向的脊狀紋飾(箭頭所指), 標本號為PKUB18254; (d) 4 個微螺蟲松散地排列在植物莖軸上, 標本號為PKUB18251; (e)為(d)的局部放大圖; (f)莖軸分叉點上的微螺蟲, 標本號為PKUB18210; (g)為(f)的局部放大圖; (h) 植物莖軸上的大量微螺蟲, 標本號為PKUB18209a; (i)為(h)上部箭頭所指微螺蟲的放大圖; (j) 莖軸上的微螺蟲(箭頭所指), 其中右側3個密集排列(放大圖示于(k)), 標本號為 PKUB18252; (k)為(j)中箭頭所指處的局部放大圖; (l) 兩個微螺蟲保存在莖軸上, 標本號為PKUB18213。比例尺: (d)、(f)、(h)和(j)中代表2 mm; (a)、(b)、(i)和(l)中代表1 mm; (e)和(k)中代表500 μm, (c)和(g)中代表200 μm

圖7 云南曲靖桂家屯組cf. Zosterophyllum sp. 直立軸上伴生的微螺蟲

Fig. 7 Microconchids occupying upright axes of cf. Zosterophyllum sp. from the Guijiatun Formation of Qujing, Yunnan Province

這些微螺蟲化石普遍保存于直立軸上, 孢子囊穗軸下部也有少量微螺蟲著生(圖 5(c)中箭頭所指和圖 7(b)), 但未在根狀莖上發(fā)現微螺蟲。微螺蟲所在莖軸的寬度范圍為 2.2～4.9mm, 在植物直立軸的不同區(qū)域都分布著微螺蟲(圖 7(d)、(k)和(h))。通過統(tǒng)計發(fā)現, 微螺蟲傾向于固著在較為粗壯的莖干上(圖 8(d)), 但不同大小的微螺蟲在直立軸上的分布沒有明顯的規(guī)律(圖 8(c))?；谏鲜雒枋? 繪制 cf.sp的直立軸和桂家屯組微螺蟲復原圖(圖 9)。

表2 棲生于其他生物體上微螺蟲的代表性化石記錄

3.2 對比與討論

微螺蟲是一種已絕滅的水生無脊椎動物, 具有盤繞的鈣質管, 習慣固著在各種堅硬的生物體上(表 2), 包括雙殼類[27,32,35?36]、腕足類[34]和陸生植物等[9,27?31,33], 其化石記錄可追溯到晚奧陶世至中侏羅世末期[37?41]。在 20 世紀的幾十年中, 這類動物一直被當成盤旋蟲()。后來, Weedon[42]通過對其殼壁、隔膜及蟲管形態(tài)等的觀察, 認為這類生物可能是末螺環(huán)呈展開狀的腹足類, 將其解釋為蠕蟲狀“腹足類”。但是, Weedon[43?44]對其微觀結構進行詳細的觀察和分析后, 發(fā)現這類生物在殼壁的超微結構、疹殼和假疹殼的結構以及隔膜的結構等方面與已滅絕的竹節(jié)石類有更近的親緣關系, 而非多毛類或軟體動物, 因此創(chuàng)建微螺蟲目(Microcon-chida), 并將其劃入竹節(jié)石綱。有些學者甚至認為微螺蟲很可能是由另一種竹節(jié)石類動物——角環(huán)石(cornulitids)演化而來[38,41,45]。微螺蟲與盤旋蟲的主要區(qū)別是, 微螺蟲殼壁的斷面呈薄層狀, 具疹殼或假疹殼, 蟲管初始部分為燈泡狀, 盤旋蟲則不具有這些特征[42?44,46?47]。

cf.sp.莖軸上保存的微螺蟲殼體最大寬度的范圍為 0.7～2.2mm, 位于已知微螺蟲尺寸范圍內[40]。比較遺憾的是, 由于大多數微螺蟲化石受成巖作用影響, 導致無法通過掃描電子顯微鏡觀察管壁的超微結構以及蟲管初始部分的燈泡狀管等典型特征[40,43?44,46]。這種情況是鑒定古生代微螺蟲的難題[39], 所以無法對本文標本上的微螺蟲進行屬種劃分。從一些標本具有與生長方向垂直的脊狀紋飾(圖 7 (c))來看, 本文描述的 cf.sp.莖軸上棲生的微螺蟲很可能屬于或。

(a) 微螺蟲的復原圖, 整體形態(tài)依據圖7(a), 大小取其殼體的最大寬度, 軟體觸手依據觸手冠類動物的觸手[27]推測, 比例尺代表500 μm; (b) 微螺蟲殼體最大寬度的頻率分布; (c) 微螺蟲殼體最大寬度與所附著處莖軸寬度的散點圖(n = 31); (d) 微螺蟲在不同寬度莖軸上的頻率分布

4 古生態(tài)學意義

微螺蟲是一種通常固著在硬質基體上的水生動物, 在咸水和淡水環(huán)境中都曾發(fā)現過[36], 其棲生在陸生植物的莖軸上的原因有兩種: 一是該植物死亡后, 被淹沒于水中, 由于植物腐爛較慢, 水中的微螺蟲在此期間固著在植物莖軸上; 二是植物在生長期間曾被水淹沒, 淹沒時間可能較長, 隨水流而來的微螺蟲在此期間固著在植物莖軸上。

在桂家屯組 cf.sp.的莖軸上可以發(fā)現, 一定區(qū)域內微螺蟲個體的大小存在差異(圖 8(b)), 表明微螺蟲是在活著時就棲生在植物莖軸上。如果是死亡后沉積到水底的植物表面, 則微螺蟲會通過水流被搬運和分選, 在同一地點植物上保存的微螺蟲大小應差異不大。通過定量統(tǒng)計, 發(fā)現不同大小的微螺蟲沒有各自統(tǒng)一的分布模式(圖8(c)), 一旦有適合微螺蟲寄棲的植物基體存在, 大小不同的微螺蟲會同時固著在植物莖軸上面。植物根狀莖的寬度范圍為 1.7～4.2mm, 有 68%的微螺蟲寄棲在此寬度范圍內的植物直立軸上(圖 8(c)), 而在目前采集到的標本中卻未在植物的根狀莖上發(fā)現微螺蟲。比較合理的解釋是, 早期植物的根狀莖位于植物的基部, 處于地表以下或近地表的位置, 當植物被水淹沒時, 植物的根狀莖并沒有暴露在水體中, 也就無法被微螺蟲寄棲。據此推測 cf.sp.在生長期間曾一次或數次被水淹沒, 屆時水中的微螺蟲附著在其莖軸上。

5 結論

本文描述云南曲靖下泥盆統(tǒng)桂家屯組的一種工蕨類植物新材料。由于標本數量有限, 孢子囊結構保存狀況較差, 將其暫定為 cf.sp.。本文還報道桂家屯組 cf.sp上棲生的一種水生動物微螺蟲。在陸生植物的莖軸上發(fā)現微螺蟲, 推測植物在生長期間很可能被水淹沒過。

(a)為cf. Zosterophyllum sp.的整體復原圖; (b)為(a)的局部放大圖, 示意莖軸上棲生的微螺蟲(觸手部分依據文獻[27])

本文報道的 cf.sp.與微螺蟲的共生組合為探索早期維管植物、水生動物及其生活環(huán)境之間的關系提供了新的化石證據。但是, 目前對微螺蟲的分類、生活環(huán)境和地理分布等方面的認識還較為有限, 關于微螺蟲與植物之間的相互作用, 還有待更深入的研究。

致謝 感謝王德明教授、郝守剛教授和孫作玉副教授的有益意見。

[1] Hao S G, Xue J Z. The Early Devonian Posongchong Flora of Yunnan —a contribution to an understanding of the evolution and early diversification of vascular plants. Beijing: Science Press, 2013

[2] Xue J Z, Huang P, Wang D M, et al. Silurian-Devonian terrestrial revolution in South China: taxonomy, diver-sity, and character evolution of vascular plants in a pa-leogeographically isolated, low-latitude region. Earth-Science Reviews, 2018, 180: 92–125

[3] Wang D M, Hao S G. A new species of vascular plants from the Xujiachong Formation (Lower Devonian) of Yunnan Province, China. Review of Palaeobotany and Palynology, 2001, 114: 157–174

[4] Wang D M, Hao S G, Liu Z F. Researches on plants from the Lower Devonian Xujiachong Formation in the Qujing district, eastern Yunnan. Acta Geologica Sinica (English Edition), 2002, 76(4): 393–407

[5] Wang D M, Hao S G.gen. et sp. nov. from the Lower Devonian of Yunnan Province, China. Review of Palaeobotany and Palynology, 2002, 122: 13–27

[6] Wang D M, Hao S G, Wang Q.sp. nov. from the Xujiachong Formation (Lower Devonian) of eastern Yunnan, China. Botanical Journal of the Lin-nean Society, 2003, 142(3): 255–271

[7] Wang D M, Hao S G.gen. et sp. nov. , an Early Devonian plant from the Xujiachong Formation of Yunnan, China. International Journal of Plant Sciences, 2004, 165(2): 337–345

[8] 李星學, 蔡重陽. 中國西南地區(qū)早泥盆世工蕨化石——中國西南部早泥盆世植物群研究之一. 古生物學報, 1977, 16(1): 12–34

[9] H?eg O A. The Downtonian and Devonian flora of Spits-bergen. Olso: I komnnsjon hos Jacob Dybwad, 1942

[10] 李星學, 蔡重陽. 西南地區(qū)早泥盆世地層的一個標準剖面及其植物組合的劃分與對比. 地質學報, 1978, 13(1): 1–14

[11] 高聯達. 云南曲靖下泥盆統(tǒng)桂家屯組孢子和疑源類. 中國地質科學院地質研究所文集, 1984, 9: 125–136

[12] 朱敏, 王俊卿, 范俊航. 云南曲靖地區(qū)桂家屯組與徐家沖組早期脊椎動物化石及相關生物地層問題. 古脊椎動物學報, 1994, 32(1): 1–20

[13] Wang Y, Xu H H, Wang Y, et al. A further study ofLi and Cai (Zosterophyllopsida) based on the type and the new specimens from the Lower Devonian of Guangxi, southwestern China. Review of Palaeobotany and Palynology, 2018, 258: 112–122

[14] Penhallow D P. Additional notes on Devonian plants from Scotland. Canadian Record of Science, 1892, 5: 1–13

[15] Edwards D., a new name forfrom the Lower Devonian of Artois, northern France. Review of Palaeobotany and Palynology, 2006, 142: 93–101

[16] Lang W H. Contribution to the study of the Old Red Sandstone flora of Scotland. VI. OnPenh. and some other plant-remains from the Carmyllie Beds of the Lower Old Red Sand-stone. Transactions of the Royal Society of Edin-burgh, 1927, 57: 443–455

[17] Croft W N, Lang W H. The Lower Devonian flora of the Senni Beds of Monmouthshire and Breconshire. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1942, 231: 131–163

[18] Hueber F M., its vegetative morpho-logy and classification with the Zosterophyllophytina. Review of Palaeobotany and Palynology, 1972, 14: 113–127

[19] Lang W H, Cookson I C. Some fossil plants of Early Devonian type from the Walhalla Series, Victoria, Australia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1930, 219B(2): 133–163

[20] Edwards D. Some observations on the fertile parts ofPenhallow from the Lower Old Red Sandstone of Scotland. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 1975, 69(11): 251–265

[21] Schweitzer H J. Die Zosterophyllaceae des Rheini-schen Unterdevons. Bonner Pal?obotanische Mittei-lungen, 1979, 3: 1–32

[22] 郝守剛. 對云南工蕨的新認識. 植物學報, 1985, 27(5): 545–549

[23] Hao S G, Xue J Z, Guo D L, et al. Earliest rooting system and root: shoot ratio from a newplant. New Phytologist, 2010, 185: 217–225

[24] Hao S G, Xue J Z, Liu Z F, et al.Penhallow around the Silurian-Devonian boundary of northeastern Yunnan, China. International Journal of Plant Sciences, 2007, 168(4): 477–489

[25] 耿寶印. 先骕蕨——滇東南早泥盆世一個新屬. 植物學報, 1985, 27(4): 419–426

[26] Xue J Z. Two zosterophyll plants from the Lower De-vonian (Lochkovian) Xitun Formation of northeastern Yunnan, China. Acta Geologica Sinica (English Edi-tion), 2009, 83(3): 504–512

[27] Shcherbakov D E, Vinn O, Zhuravlev A Y. Disaster microconchids from the uppermost Permian and Lo-wer Triassic lacustrine strata of the Cis-Urals and the Tunguska and Kuznetsk basins (Russia). Geological Magazine, 2021, 158(8): 1335–1357

[28] 耿寶印. 云南早泥盆世穗蕨(新屬)的發(fā)現及意義. 植物學報, 1983, 25(6): 574–579

[29] Caruso J A, Tomescu A M F. Microconchid encrusters colonizing land plants: the earliest North American record from the Early Devonian of Wyoming, USA. Lethaia, 2012, 45(4): 490–494

[30] Matsunaga K K S, Tomescu A M F. An organismal concept forgen. et sp. nov. —morphology and natural history of an Early Devonian lycophyte. Annals of Botany, 2017, 119: 1097–1113

[31] 王懌, 朱祥根. 云南武定中泥盆世晚期植物與腹足動物共生標本的發(fā)現及其古生態(tài)意義. 古生物學報, 2020, 59(2): 192–197

[32] Zatoń M, Vinn O, Tomescu A. Invasion of freshwater and variable marginal marine habitats by microcon-chid tubeworms —an evolutionary perspective. Geo-bios, 2012, 45(6): 603–610

[33] 姚兆奇. 大羽羊齒植物的生態(tài)和埋葬學. 中國科學院南京地質古生物研究所叢刊, 1983(6): 62–84

[34] Heredia-Jiménez D P, Vinn O, Buitron B, et al. A new middle Permian microconchid from Chiapas, Mexico, and its palaeoecological implications. Palaeobiodiver-sity and Palaeoenvironments, 2020, 100(6): 975–983

[35] Yang H, Chen Z Q, Mei X, et al. Early Triassic microconchids from the Perth Basin, Western Aus-tralia: palaeoecology and flourishing in the aftermath of the end-Permian mass extinction. Geological Jour-nal, 2021, 56: 6210–6222

[36] Gierlowski-Kordesch E H, Cassle C F. The ‘’ problem revisited: sedimentology and biology of mic-roconchids in marine-nonmarine transitions. Earth-Science Reviews, 2015, 148: 209–227

[37] Zatoń M, Krawczyński W. Microconchid tubeworms across the upper Frasnian–lower Famennian interval in the Central Devonian Field, Russia. Palaeontology, 2011, 54(6): 1455–1473

[38] Vinn O. Adaptive strategies in the evolution of en-crusting tentaculitoid tubeworms. Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, 2010, 292(1/2): 211– 221

[39] Zatoń M, Krawczyński W. New Devonian Microcon-chids (Tentaculita) from the Holy Cross Mountains, Poland. Journal of Paleontology, 2011, 85(4): 757–769

[40] Taylor P D, Vinn O. Convergent morphology in small spiral worm tubes (‘’) and its palaeoenviron-mental implications. Journal of the Geological Society, 2006, 163: 225–228

[41] Vinn O, Mutvei H. Calcareous tubeworms of the Pha-nerozoic. Estonian Journal of Earth Sciences, 2009, 58(4): 286–296

[42] Weedon M J. Shell structure and affinity of vermi-form ‘gastropods’. Lethaia, 1990, 23: 297–309

[43] Weedon M J. Microstructure and affinity of the enig-matic Devonian tubular fossils. Lethaia, 1991, 24: 223–234

[44] Weedon M J. Tube microstructure of recent and Ju-rassic serpulid polychaetes and the question of the Pa-laeozoic spirorbids. Acta Palaeontologica Polonica, 1994, 39(1): 1–15

[45] Taylor P D, Vinn O, Wilson M A. Evolution of bio-mineralization in lophophorates. Palaeontology, 2010, 84(84): 317–333

[46] Vinn O, Taylor P D. Microconchid tubeworms from the Jurassic of England and France. Acta Palaeonto-logica Polonica, 2007, 52(2): 391–399

[47] Vinn O. Two new microconchid (Tentaculita Bou?ek, 1964) genera from the Early Palaeozoic of Baltos-candia and England. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Monatshefte, 2006, 2: 89–100

A New Zosterophyllopsid Plant with Encrusted Microconchids from Lower Devonian Guijiatun Formation of Qujing, Yunnan Province

YANG Shuai1, HUANG Pu2,?, LIU Lu3, WANG Jiashu1, ZHANG Jiudong4, XUE Jinzhuang1

1. The Key Laboratory of Orogenic Belts and Crustal Evolution (MOE), School of Earth and Space Sciences, Peking University, Beijing 100871; 2. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Nanjing 210008; 3. Beijing Museum of Natural History, Beijing 100050; 4. School of Resources and Civil Engineering, Suzhou University, Suzhou 234000; ? Corresponding author, E-mail: puhuang@nigpas.ac.cn

A new early vascular plant is described from the Guijiatun Formation of the Guogaishan section, Qujing, Yunnan. This plant shows smooth axes; the rhizomes are characterized by multiple K- or H-shaped branchings, forming a complex branching system; the erect axes are dichotomously branched; and the sporangia are helically arranged, spoon to ovoid shaped in lateral view. The plant is small in size, with better-preserved rhizomes, while the spikes are in poor preservation and the dehiscence line of the sporangia is invisible, and thus it is tentatively designated as cf.sp. Nevertheless, the character combination of this plant is different from typical species ofand other related taxa, enriching the knowledge about the morphological variations of early vascular plants and about the floral assemblages from the Guijiatun Formation. Abundant microconchids, with a diameter of ca. 0.7～2.2 mm, occur on erect axes of the plant. Microconchids are a type of extinct aquatic invertebrates, spanning from the Late Ordovician to late Middle Jurassic, and they show a spiral-shaped calcareous shell and have been found to habitually colonize on various hard substrates including plants. Our finding that microconchids settled on erect axes of cf.sp. indicates that this plant was submerged by water during its growth period, and afterwards, the microconchids and their occupied plant axes were transported and then buried.

early vascular plants; zosterophyllopsids; microconchids; Guijiatun Formation; Lower Devonian

10.13209/j.0479-8023.2022.058

2021-10-07;

2021-11-22

國家自然科學基金(41722201, 41802003)資助