李佳林，姜升林，李云霞，全曉艷，王文波，單秋麗，解純娟，尹寧，秦余香，張立華，李洪梅，何文興*

（1. 濟南大學生物科學與技術學院，山東濟南 250022；2. 萊州市萊玉化工有限公司，山東 萊州 261400）

根狀莖（rhizomes），也稱根莖，地下變態(tài)莖（modified subterraneous stems）之一。大多數(shù)為橫向生長，有節(jié)和節(jié)間，節(jié)間距不等，節(jié)上有退化的鱗片，頂端為頂芽，并常生有不定根。根狀莖變態(tài)發(fā)育可形成以下3 種類型：1）根狀莖，一種像根一樣在地下橫向生長，節(jié)與節(jié)間粗細均勻，如賴草（Leymus secalinus）、冰草（Agropyron）等禾本科草類植物，繁殖能力強；另外一種是節(jié)特別細，節(jié)間粗大，如蓮科中的藕（Nelumbo nucifera）等。2）塊莖，節(jié)間縮短的橫生莖，形態(tài)不一，貯藏豐富的營養(yǎng)物質，如茄科中的馬鈴薯（Solanum tuberosum）等。3）鱗莖，變態(tài)莖形成鱗片，含有大量營養(yǎng)物質，如百合科中的洋蔥（Allium cepa）等。根狀莖在植物中分布廣泛，形態(tài)不一，其作用和功能也不同，但通常都含有較豐富的營養(yǎng)物質，發(fā)揮營養(yǎng)儲存、生理整合等作用，是植物在長期的生態(tài)環(huán)境適應與進化選擇下共同作用的結果，同時，根狀莖還行使克隆生長和無性繁殖的作用。

含有根狀莖的禾本科草本植物，統(tǒng)稱為根狀莖禾草，如賴草屬、偃麥草屬、雀麥屬、早熟禾屬、苔草屬等都是優(yōu)良的根狀莖禾草植物［1］。偃麥草（Elymus repens）、賴草等植物的根狀莖通常是與地面呈平行，地下水平延伸生長為主，也可轉向突出地面發(fā)育為克隆分株，是草本植物的主要能量儲存器官，并具有無性繁殖能力，在多年生植物中常能觀察到根狀莖。根狀莖既是營養(yǎng)器官，也是進行克隆生長的繁殖器官；既可垂直生長，無性繁殖形成新的克隆分株，也可水平延伸生長，通過不斷分化出次級根狀莖和地上分株擴張領土，具有類似于動物的“覓食”行為。此外，根狀莖在多年生草本種群繁殖、生境拓展以及維持其持久性生長等方面也發(fā)揮著重要作用［2］，即根狀莖類禾草除能以種子進行繁殖外，還能以營養(yǎng)繁殖的方式進行個體數(shù)量的補充和增殖，其營養(yǎng)繁殖體位于地下，能縱向生長產生分蘗進行克隆生殖，根狀莖節(jié)上生成芽，芽進行生長發(fā)育長成新植株［3］。眾多的根狀莖和不定根的持續(xù)分化和橫向延伸生長使其形成了縱橫交錯的網絡結構，賦予了根狀莖類禾草很強的水平拓展遷移能力和抗擾動能力，有利于固結土壤以防止水土流失。同時，大多數(shù)禾本科牧草被牛羊喜食，地下生長的根狀莖將營養(yǎng)物質儲存于地下，使植物具有耐寒、耐踩、耐啃食、抗風等能力。當生長條件不適宜時，根狀莖可在地下呈休眠狀；而當生長條件適宜時，芽可迅速萌發(fā)，使其在退化草原、荒漠以及沙丘等脆弱生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用，被列為世界重要經濟植物［4］。

目前，根狀莖獨特的生長發(fā)育機制受控于哪些內、外調控因子、如何與環(huán)境變化協(xié)調與互動以及其作用機制尚未被揭示［5］。此外，解析禾本科草類根狀莖的生長發(fā)育、內外調控因子及機理和生態(tài)環(huán)境適應機制，對根狀莖發(fā)育、畜牧生產、防風固沙、防止土壤沙化和水土流失等方面具有重要的理論價值和實踐意義。因此，本研究對近些年來有關外部刺激和內部因素對根狀莖生長發(fā)育的影響進行綜述，旨在為禾本科草本植物的根狀莖生長發(fā)育機理及生產調控提供理論基礎和技術參考。

1 生境異質對根狀莖發(fā)育的影響

1.1 氣候條件對根狀莖發(fā)育的影響

播種時期的差異會使植物因受到不同溫度、光照等條件的影響造成光合作用及營養(yǎng)物質的儲備和分配產生差異，進而影響其生長發(fā)育［6］。龐敏娜等［7］研究發(fā)現(xiàn)，播種時期會對根狀莖冰草（Agropyron michnoi）的根狀莖分化及生長產生不同影響，5 月之后播種，當年產生新根狀莖的數(shù)量會減少，間隔子（即相鄰分株間距離）增長；單位根狀莖長度內，莖節(jié)的數(shù)量下降，根狀莖總長度減短，進而造成根狀莖重量在根系中的比例下降。光照也會影響根狀莖分化，在爬行軟天鵝絨草（Zoysia pacifica）、中國狗牙根（Cynodon dactylon）等的研究中發(fā)現(xiàn)，強高光下根狀莖分枝數(shù)會增多［8］。國振杰等［9］發(fā)現(xiàn)羊草（Leymus chinensis）根狀莖總長度、平均根狀莖節(jié)長隨著海拔的升高呈遞增趨勢。狗牙根的根狀莖直徑、密度隨著緯度的升高而增加，即隨著溫度的降低，根狀莖的體積增大、數(shù)量增多，便于儲存更多的營養(yǎng)物質，有利于保護種質［10］。

1.2 土壤因子對根狀莖發(fā)育的影響

土壤是植物生長和繁育的基礎，良好的土壤條件能供給植物豐富的營養(yǎng)物質及充足的水分。不同土壤條件對根狀莖生長有不同的影響，根狀莖重量在潮濕環(huán)境下有所增加，間隔子隨著濕度的增加而縮短，而砂質含量越多越有利于根狀莖的分化和伸長生長［11］。不同土壤質地對根狀莖草本克隆分株數(shù)、根狀莖數(shù)、根狀莖總長、葉片數(shù)及葉面積均有顯著影響（P＜0.05），而對根狀莖生物量影響不顯著（P＞0.05）。劉琳等［12］研究發(fā)現(xiàn)，與黏土相比，混合土透氣性高，有利于大米草（Spartina anglica）根狀莖的生長，高養(yǎng)分黏土下的根生物量高于混合土。

根狀莖的生長同時受到土壤水分的影響，在根狀莖類植物的芽分化和根狀莖生長發(fā)育中，水的內部競爭也可能起著分化導向支配的作用。Mcintyre［13］研究表明，平臥根狀莖和直立主莖對水分的競爭是顯著的；在根狀莖頂端，母枝的切除也誘導根狀莖向芽的分化，當根狀莖優(yōu)勢解除時，側芽發(fā)育為芽而不是根狀莖，且C∶N 可能是控制芽和根狀莖發(fā)育過程的重要因素；這些發(fā)育過程與根狀莖先端和側芽干重的減少及在干重基礎上根狀莖先端總氮、氨態(tài)氮和硝酸鹽含量的增加有關，因為根細胞分裂素水平隨著硝酸鹽的增加而升高，可能協(xié)調了芽和根發(fā)育的長距離信號。田間條件下，水分可能是限制偃麥草根狀莖芽活力的主要因素［14］。鄭祥［15］發(fā)現(xiàn)土壤水分含量低于10%或高于40%時會影響根狀莖的萌發(fā)，過高或過低的水分含量均可抑制其萌發(fā)，且干旱脅迫對其影響更大。

1.3 營養(yǎng)物質對根狀莖發(fā)育的影響

根狀莖生長發(fā)育離不開營養(yǎng)物質，例如糖，在根狀莖發(fā)育轉變等方面發(fā)揮重要作用。糖通常被認為是參與根狀莖重力響應的調控信號［16］。Besshouehara 等［17］發(fā)現(xiàn)糖在根狀莖中的積累隨著其自身的生長發(fā)育動態(tài)改變。糖作為信號分子，尤其是蔗糖具有最強的抑制根狀莖向上彎曲生長的作用，能特異性地抑制野生稻（Oryza sativa）根狀莖的發(fā)育轉變和負向重力作用［17］。在蔗糖脅迫下，根狀莖彎曲部分的赤霉素和生長素含量較低，蔗糖通過直接或間接地抑制赤霉素的合成、生長素的運輸和細胞壁的合成，抑制根狀莖向氣生莖的發(fā)育過渡［17］。此外，可溶性糖在牧草春季發(fā)芽過程中同樣發(fā)揮重要作用［18］，黃頂?shù)龋?9］研究發(fā)現(xiàn)根系中可溶性糖是根狀莖類禾草生長的物質基礎，從萌動到返青，牧草幼芽中的糖含量逐漸上升，而根系中糖含量在初期逐漸下降，在4 月底含量最低，而后逐漸回升，趨于穩(wěn)定。另外，有研究表明，越冬根狀莖中可溶性糖含量與羊草的密度、高度和生物量存在顯著正相關關系［20］。

2 植物激素對根狀莖發(fā)育的調控

植物生長發(fā)育過程及其物質能量的變化均受到植物激素的調控［21］。研究發(fā)現(xiàn)：赤霉素類（gibberellin，GA）、細胞分裂素類（cytokinin，CTK）、生長素類（auxin）、脫落酸（abscisic acid，ABA）和乙烯（ethylene，Eth）等植物激素參與調控植物組織（或器官）的萌發(fā)、生長、分化、成熟、衰亡與休眠等整個生長周期，幾乎在植物體每個生命過程中都發(fā)揮著不可替代的作用［22］。其主要功能是調節(jié)植物對外界刺激（如溫度、損傷、水分等）的響應并產生應激反應，同時在植物體對抗外界脅迫過程中也起到重要作用［22］。研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素、細胞分裂素以及生長素在根狀莖的生長發(fā)育中同樣發(fā)揮著重要作用。

2.1 生長素、細胞分裂素和赤霉素在根狀莖發(fā)育過程中的功能

生長素是促進無性繁殖體生根成活及生長發(fā)育的一類重要生長調節(jié)物質［23］。生長素是其他植物激素的調控中心［24］。生長素信號依賴于生長素應答因子（auxin response factors，ARF）的轉錄激活因子，而ARF 的轉錄激活因子受生長素吲哚-3-乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）誘導蛋白的抑制［25］。韓桂軍等［26］發(fā)現(xiàn)，生長素吲哚-3-乙酸和生長素吲哚-3-丁酸（indole-3-butyric acid，IBA）對香根鳶尾（Iris pallida）分株苗根狀莖鮮重增長有明顯調控作用，生長素質量濃度與根狀莖鮮重增加量顯著正相關。

細胞分裂素是植物生長發(fā)育的重要調控因子，調控植物的細胞分裂、腋窩起始和分化［27］。細胞分裂素最明顯的生理作用是促進細胞分裂和調控其分化。在組織培養(yǎng)中，細胞分裂素和生長素的比例影響著植物器官分化，通常比例高時，有利于芽的分化；比例低時，有利于根的分化。植物體內天然的細胞分裂素主要在根尖合成，通過木質部運轉到地上部。天然細胞分裂素有玉米素（zeatin，ZT）、二氫玉米素、異戊烯腺嘌呤、玉米素核苷、異戊烯腺苷等［28］。人工合成的細胞分裂素除了激動素（kinetin，KT）外，還有6-芐基氨基嘌呤（6-benzylaminopurine，6-BA）等。

赤霉素是另一種重要的植物激素，其主要功能是調節(jié)細胞伸長，刺激植物器官的伸長。赤霉素的生物合成需要多種酶，其中古巴焦磷酸合酶、內根-貝殼杉合成酶、GA-20 氧化酶和GA-3β 羥化酶作為關鍵酶參與赤霉素的生物合成［29］。另外，赤霉素能夠誘導擴張素和木葡聚糖內轉葡糖苷酶水解酶（xyloglucan endotransglycosylase，XET）基因家族參與細胞擴張、細胞分離和細胞壁解體等生物學過程［30］。

2.2 不同植物激素介導的調控網絡對根狀莖發(fā)育的作用

植物激素對植物生長發(fā)育的調控方式錯綜復雜，既相互聯(lián)系，又獨立作用，各種激素處于激素相對平衡狀態(tài)［31］。CTK 和GA3分別通過激活代謝途徑來促進根狀體的形成和生長，其在高羊茅（Festuca elata）的根狀體起始和伸長過程中為細胞分裂和擴展提供能量和氨基酸。高羊茅根狀莖中的赤霉素對根狀莖伸長的刺激主要是通過呼吸和氨基酸代謝的激活來實現(xiàn)的［32］。施加不同外源激素，根狀莖發(fā)育有不同響應，根據近年來的報道顯示：外源施用GA3不僅可以顯著促進早熟禾（Poa annua）和高羊茅的根狀莖伸長［33］，且能夠維持冰草親本植株根狀莖優(yōu)勢和根狀莖的形態(tài)特征和生長習性［34］，同時GA3能夠顯著增加羊草生長季末的根狀莖頂芽、根狀莖節(jié)芽和根狀莖頂苗的數(shù)量［35］。此外，長雄蕊野生稻施用赤霉素增加了其根狀莖的負向重力，促進了根狀莖彎曲。除外源GA3外，外源施加IAA 也增加了根狀莖頂苗和根狀莖節(jié)苗數(shù)目，減少了分蘗節(jié)芽數(shù)［35］。Roy 等［36］在對地寶蘭（Geodorum densiflorum）根狀莖體外誘導時發(fā)現(xiàn)，施加α-萘乙酸（α-naphthalene acetic acid，NAA）和6-BA 可明顯提高根狀莖的形成率，而單獨施加NAA，根狀莖呈正向地性且有利于根狀莖的生長和分枝，而高濃度的6-BA 則使根狀莖呈現(xiàn)負向地性。另外，CTK 可促進高羊茅根狀莖形成［33］。

3 不同關聯(lián)基因調控網絡對根狀莖發(fā)育的影響

根狀莖中高表達基因主要參與初級代謝、激素信號調節(jié)和應激反應過程，目前，禾本科草類根狀莖發(fā)育的分子調控機制尚不明確。許多研究表明，激素通過基因表達調控發(fā)揮作用［37］。Shani 等［38］發(fā)現(xiàn)激素并不是調節(jié)頂端分生組織發(fā)育的唯一因子，且需要包括轉錄因子在內的其他因子協(xié)同發(fā)揮作用。轉錄因子（transcription factor，TF）對細胞代謝調控基因表達具有重要調控作用。通過對不同組織轉錄因子分析發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)TFs 在所有組織中均表現(xiàn)出相對廣泛的表達模式，而有些則表現(xiàn)出獨特的組織特異性表達模式。Hu 等［39］通過差異表達基因與激素信號轉導通路的圖譜在芒草（Miscanthus lutarioriparius）不同組織的表達分析發(fā)現(xiàn)，19 個TFs 和16 個激素信號轉導相關基因在根狀莖芽中優(yōu)先表達，其中有175 個基因參與ABA、IAA、Eth、油菜素類固醇（brassinosteroids，BR）、茉莉酸（jasmonic acids，JA）、CTK、GA 和水楊酸（salicylic acid，SA）等激素的生物合成代謝過程，并且構建了一個基于基因共表達模式的推測性調控網絡，顯示TFs 和激素信號相關基因在根狀莖芽中優(yōu)先表達，暗示其共同參與根狀莖分化和發(fā)育調控。

3.1 細胞分裂素關聯(lián)基因調控根狀莖發(fā)育

CTK 和GA 調控根狀體的形成及伸長的分子機制較為復雜，涉及多個代謝過程，包括細胞分裂素和赤霉素代謝途徑以及信號轉導通路。細胞分裂相關基因，如LONELY GUY（LOG）編碼一種新的細胞分裂素激活酶，作用于細胞分裂素合成的最后一步，其表達受赤霉素的影響［40］。外源施用CK 可以顯著上調細胞周期蛋白D2（CYCD）、組蛋白H4（His4）、增殖細胞核抗原（PCNA）和細胞周期蛋白依賴性激酶B（CDKB）等相關基因的表達水平。6-BA（一種合成的細胞分裂素）可促進根狀莖形成，其能夠使根狀莖節(jié)細胞分裂相關調控基因表達上調，這表明CTK 可以誘導細胞分裂相關基因的表達，反之細胞分裂相關基因的上調可以提高CTK 的合成，從而調控莖尖分生組織和腋生分生組織的發(fā)育［41］。另外，CTK 對高羊茅根狀莖發(fā)育的調控既有直接作用，也有間接作用，可通過誘導細胞分裂和周期調控響應基因表達水平，進而增加高羊茅根狀莖的數(shù)量。通過轉錄組分析發(fā)現(xiàn)，GA 信號通路相關的基因在根狀莖中富集［42］，GA3處理可提高根狀莖的長度，這可能與調節(jié)根狀莖延伸生長相關基因表達密切相關［37］。

3.2 生長素關聯(lián)基因調控根狀莖發(fā)育

生長素的極性運輸參與了植物許多重要生長過程，其中包括植物的分枝、向性生長和根系發(fā)育等。AUX/IAA基因家族對根狀莖的發(fā)育有重要的調控作用，研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)AUX/IAA突變對植物分生組織的向重力性或向光性均有直接響應［43］。此外，AUX/IAA與ARF基因家族編碼的特定蛋白相互作用進而調控根狀莖的向重力和向光性過程［44］。在植物激素信號轉導和控制側分生組織活性方面發(fā)揮重要作用的ARF8和PIN3基因在根狀莖尖中的表達被顯著下調［45］，表明生長素在根狀莖發(fā)育過程中起著負調控作用。Xu 等［46］在水稻中發(fā)現(xiàn)了OsPIN1基因，該基因編碼生長素輸出載體，在維管組織和根中特異表達，進一步研究發(fā)現(xiàn)，過量或抑制表達OsPIN1將直接導致分蘗數(shù)和根狀莖比發(fā)生變化，表明OsPIN1在調控不定根的產生和分蘗中起關鍵作用。過量或抑制表達MdPIN3和MdPIN10使蘋果（Malus domestica）自根砧不定根的向重力性定點角變小［47］。擬南芥（Arabidopsis thaliana）AtFLP和AtARF7調控次生根的向重力性［48-49］。此外，Chen 等［50］發(fā)現(xiàn)過量表達OsPIN2可以使水稻分蘗角度增大兩倍，并導致分蘗數(shù)目增多和株高變矮。Dash 等［51］對水稻IAA10基因在莖尖、莖間、根狀莖尖端和根狀莖間的表達量進行比較研究發(fā)現(xiàn)，IAA10基因在多年生水稻根狀莖頂端表達相對較高，進一步佐證了生長素相關基因與根狀莖分化密切相關［42］。

3.3 數(shù)量性狀位點調控根狀莖發(fā)育

在次生代謝、激素代謝、非生物刺激和發(fā)育通路研究中，發(fā)現(xiàn)了大量根狀莖富集表達的基因（quantitative trait locis，QTLs）。以長雄蕊野生稻為例，發(fā)現(xiàn)了3 個數(shù)量性狀位點（QTLs）控制根狀莖長度，分別是QRl1、QRl6 和QRl7 區(qū)域。同時，鑒定出了9 個根狀莖尖（rhizome tip，RT）特異性差異調節(jié)基因，包括一個類組織學轉錄因子（Os07g41580）和一個同源域亮氨酸拉鏈蛋白（Os07g39320）。許多已知的QTLs 影響了長雄蕊野生稻根狀莖的豐度，它們與高粱（Sorghum propinquum）中控制根狀莖的QTLs 位置一致［52-53］。水稻中Rhz3 QTL對根狀莖數(shù)、根狀莖分枝度、根狀莖分枝數(shù)、根狀莖長度、根狀莖節(jié)間數(shù)和根狀莖生物量等根狀莖性狀均有調控作用；另外有研究發(fā)現(xiàn)，高粱Rhz3 QTL對分蘗數(shù)、地下根長和春季再生有顯著影響，但對根展距離無影響［54］。QTLs 的研究對根狀莖生長相關基因和途徑的深入研究以及根狀莖遺傳和外源調控提供了理論支持，并為進一步解析根狀莖調控的分子進化奠定了基礎。

3.4 多基因聯(lián)合調控根狀莖發(fā)育

根狀莖和子株分蘗均由腋生分生組織發(fā)育而來［55］，控制分蘗的基因與根狀莖生長發(fā)育相關的基因可能存在交叉重疊。除了AUX/IAA基因家族外，其他基因如功能保守的TAC1基因和向地性LAZY1基因家族也存在于包括水稻和玉米（Zea mays）在內的多種植物中［56］。此外，分蘗也受MYB 轉錄因子［57］、非編碼單鏈RNA 分子（microRNAs）［58］和其他基因的調控。MONOCULM1（MOC1）是水稻中第一個被克隆到的腋芽萌發(fā)和分蘗生長調控上游基因［59］。Rhz2和Rhz3基因也是禾本科植物根狀莖發(fā)育的重要調控因子［53］。OsTB1 作為負調控因子調控水稻分蘗的生長［60］。此外，LAX和SPA被認為是水稻腋生分生組織形成的主要調控因子［61］，其中，LAX1在水稻營養(yǎng)生長和生殖生長階段對所有類型的腋生分生組織均具有重要的調節(jié)作用［62］。另外，DWARF基因也被報道參與分蘗芽的生長過程［63］。

頂端分生組織差異表達基因也為根狀莖分化及生長研究提供了一些重要信息。頂端分生組織由多能性細胞組成，也是根狀莖發(fā)育最重要的組織，研究發(fā)現(xiàn)，在根狀莖尖（RT）和莖尖（stem tip，ST）中存在諸多特異表達和差異表達的基因，在長雄蕊野生稻中的研究顯示，這些差異表達基因中，162 個基因在RT 中表達上調，261 個基因在ST 中表達下調，許多光合作用相關的基因在RT 中被顯著下調，從而造成了參與轉錄調控和轉運的基因被抑制［42，64］。另外，3 種生長素應答相關基因在RT 中較ST 也顯著下調。與其他組織不同的是，有些基因在RT 中相對富集，其中包括在器官形態(tài)發(fā)生過程中起著植物主調控作用的OSH1家族的3 個同源基因［65］；在植物側部器官的發(fā)育中起作用的特異性轉錄因子家族TCP 和YABBY 蛋白也參與分蘗的起始和延伸生產［66］；根發(fā)育中起重要作用的AGL12基因在初生根分生組織中優(yōu)先表達［67］；由GA 誘導，參與細胞伸長的OsEXP10基因同樣在根狀莖發(fā)育中起重要作用［68］。

研究表明，無頂端分生組織（no apical meristem，NAM）蛋白參與了莖尖分生組織和側枝的形成［69］，長雄蕊野生稻中NAM 轉錄因子在RT 中抑制表達，揭示了其在根狀莖發(fā)育起負調控作用。MAP3K 在RT 中活性增強可能對根狀莖的形成和根狀莖頂端分生組織細胞增殖有重要作用［70］。QRn3 區(qū)域的擴張蛋白S1 通過介導細胞壁的疏松來促進生長，因此RT 中大量的擴張蛋白S1 蛋白可能是導致根狀莖伸長的主要原因［71］。與QRn2 相關的MAP3K基因參與調節(jié)激素和光的信號轉導過程，是調節(jié)細胞極性和運動性的關鍵調控因子［70］。LTPs在細胞膜之間的脂質轉移以及植物發(fā)育中起著多種作用。LTP1被鑒定為編碼鈣調蛋白結合蛋白的基因［72］，RT 中LTP1轉錄富集揭示其參與根狀莖發(fā)育中的信號轉導過程。此外，具有細胞伸長和細胞周期調控功能的幾個關鍵基因，如CEN2和CEN3在RT 中也高度富集表達。綜上所述，禾本科草類植物根狀莖的生長發(fā)育受多重復雜的基因網絡調控。

4 研究展望

根狀莖類禾本科植物有別于非根狀莖類的顯著特點是其可以通過根狀莖不斷分化產生次級子代分株，完成株系繁育和更新。同時，根狀莖賦予了根狀莖類禾草獨特的環(huán)境適應機制和策略，是禾草長期與環(huán)境的互作中不斷適應和進化的結果。根狀莖生物量的增加可提高禾本科植物的生存繁衍能力和環(huán)境適應能力［73］，而根狀莖的分化和生長是一個復雜的過程，不僅受到外界環(huán)境因子的刺激，也受到內在因素的影響。根狀莖禾草所處的土壤條件、水分供應情況對其生長產生不同的影響，疏松的土壤為根狀莖快速生長提供有利條件，充足的水分避免了根狀莖與地上組織的水分競爭。根狀莖在地下主要向上、向下或向一側生長。目前，關于根狀莖生長方向的調控機理研究較少。研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥根系的生長方向及分枝角度受植物激素和重力信號協(xié)同調控［74-75］。在禾本科植物中，外源施加赤霉素除了能夠促進根狀莖伸長之外，也會增加其負重力作用，造成根狀莖彎曲。細胞分裂素則促使根狀莖數(shù)量增加，而細胞分裂素和赤霉素調控根狀莖的形成和伸長的潛在機制有待于進一步研究。此外，禾本科草本根狀莖的生長發(fā)育不僅受激素的調控，而且包括重力在內的外部環(huán)境信號同樣發(fā)揮重要作用。當根狀莖接受刺激后，內部調控網絡通常會做出最有利反應。因此，本研究對影響根狀莖生長發(fā)育的內外調控因子進行了基于研究文獻的階段性總結，以期為進一步解析根狀莖發(fā)育分子調控奠定基礎，可為防治頑固的根狀莖型農田雜害草和防控外來入侵種提供新的思路。