董璽梅，阮志強，蔣雪薇，2*

（1 長沙理工大學食品與生物工程學院 長沙 410114 2 湖南省調味品發(fā)酵工程技術研究中心 長沙 410600）

傳統(tǒng)發(fā)酵食品歷史悠久且種類豐富，其中大多數(shù)發(fā)酵食品已從傳統(tǒng)作坊式發(fā)酵向工業(yè)化生產(chǎn)發(fā)展，如醬油、豆醬、食醋、白酒、米酒、泡菜、火腿等。傳統(tǒng)發(fā)酵食品風味特征各異，包括醬香型、清香型、鮮香型等，這與發(fā)酵原料、工藝、微生物等多重因素有關。傳統(tǒng)發(fā)酵食品多為復雜的微生物菌群混合發(fā)酵而成，其特殊風味的形成與微生物菌群利用原料進行復雜的代謝過程密切相關。發(fā)酵過程中，復雜的微生物通過各自的代謝作用改變發(fā)酵體系的環(huán)境而相互影響，微生物菌群結構的動態(tài)演替影響物質代謝，從而影響發(fā)酵食品的特征風味。合理的優(yōu)勢菌群結構及適宜風味形成的演替過程有利于發(fā)酵食品形成良好的風味，紊亂的菌群結構及腐敗菌的污染易導致生物胺[1]、亞硝酸鹽[2]等物質的產(chǎn)生，敗壞發(fā)酵食品的風味，甚至帶來食品質量安全問題。由此可見，闡明傳統(tǒng)發(fā)酵食品中微生物多樣性及其演替規(guī)律，發(fā)現(xiàn)其與風味形成的相關性，有利于復雜菌群發(fā)酵的傳統(tǒng)食品安全及品質提升。

隨著生物化學及分子生物學技術的發(fā)展，以及風味物質分析技術的不斷更新，高通量測序技術、宏基因組學[3-4]、代謝組學技術[5]及風味物質的色譜-質譜聯(lián)用分析技術[6]被廣泛應用于傳統(tǒng)發(fā)酵食品研究中。近年來，許多研究聚焦于傳統(tǒng)發(fā)酵食品微生物多樣性、菌群結構演替規(guī)律以及與風味的相關性[7-12]，為探明傳統(tǒng)發(fā)酵食品的風味形成奠定基礎。醬香風味是我國傳統(tǒng)發(fā)酵食品中非常有特色的一類，主要代表是醬油、豆（瓣）醬、豆豉、醬香型白酒等，其風味物質除有傳統(tǒng)發(fā)酵食品中的苯乙醇、乳酸乙酯、乙酸乙酯等花果香、甜香風味化合物外，還包括愈創(chuàng)木酚、2，5-二甲基吡嗪、糠醛及HDMF 等典型的醬香風味物質。過去的研究認為醬香風味物質主要由美拉德反應產(chǎn)生，目前研究發(fā)現(xiàn)微生物的代謝作用對其形成也有重要影響。本文綜述醬油、豆醬及醬香型白酒等醬香風味發(fā)酵食品的微生物多樣性及其演替規(guī)律，以及對其特征風味形成的影響，為醬香風味發(fā)酵食品品質進一步提升提供理論依據(jù)。

1 醬香風味傳統(tǒng)發(fā)酵食品中的微生物

傳統(tǒng)發(fā)酵食品釀造微生物包括霉菌、酵母菌及細菌。其中，霉菌為主要發(fā)酵微生物，酵母菌及細菌中的大部分微生物為風味菌。這些微生物各具代謝功能，促進了發(fā)酵食品風味的形成及品質的提升。

醬油、豆醬、白酒等醬香風味傳統(tǒng)發(fā)酵食品中主要的霉菌包括米曲霉、紅曲霉、毛霉、根霉、青霉等（表1）。霉菌具有豐富的酶系，能有效分解淀粉及蛋白質原料，一方面，能為其它微生物的生長代謝提供物質基礎；另一方面，分解蛋白質產(chǎn)生的氨基酸、多肽以及分解淀粉產(chǎn)生的麥芽糖、葡萄糖等代謝產(chǎn)物，可為發(fā)酵食品特征風味的形成奠定基礎[29-30]。

表1 醬香風味傳統(tǒng)發(fā)酵食品微生物及其作用Table 1 Microorganisms and their function in traditional fermentation foods with Jiang-flavor

酵母菌是傳統(tǒng)發(fā)酵食品釀造過程中重要的微生物，其對發(fā)酵食品風味及品質具有重要影響。畢赤酵母、釀酒酵母、球擬酵母、漢遜酵母、假絲酵母等酵母菌在醬油、豆醬及醬香型白酒等醬香風味發(fā)酵食品中應用較為廣泛（表1）。根據(jù)功能差異，可將其分為產(chǎn)醇酵母和產(chǎn)酯酵母兩種類別。釀酒酵母是典型的產(chǎn)醇酵母，可分泌淀粉酶、酸性蛋白酶和β-葡萄糖苷酶，有利于后期的酒精發(fā)酵及高級醇的生成。球擬酵母屬于產(chǎn)酯酵母，能提升發(fā)酵食品的香氣，主要作用于發(fā)酵后期。球擬酵母能分泌酯酶，提升酯類風味，且能將木質素、阿魏酸等中間代謝產(chǎn)物轉化成4-乙基苯酚和苯乙醇。此外，在發(fā)酵后期，部分酵母菌發(fā)生自溶，菌體內核酸類物質釋放，有助于提升發(fā)酵食品的鮮味[22]。

傳統(tǒng)發(fā)酵食品中細菌種類豐富，包括多種乳酸菌，如乳桿菌、魏斯氏菌、四聯(lián)球菌，以及葡萄球菌和芽胞桿菌等，廣泛存在于醬油、豆醬、豆瓣醬及醬香型白酒等醬香風味發(fā)酵食品中，其作用見表1。乳酸菌能產(chǎn)生乳酸、富馬酸、琥珀酸等多種有機酸，為發(fā)酵食品增添香氣和滋味的同時，還能為發(fā)酵體系提供酸性環(huán)境，在一定程度上抑制雜菌的污染。葡萄球菌具有較高的蛋白酶和淀粉酶活性，能高效水解蛋白質原料及淀粉質原料產(chǎn)生氨基酸、單糖及寡糖等，影響發(fā)酵食品的風味和色澤。芽胞桿菌能分泌多種胞外酶如蛋白酶、淀粉酶等，以及丙酮酸、酒石酸、維生素等代謝產(chǎn)物，此外，芽胞桿菌可以產(chǎn)生吡嗪類物質，賦予發(fā)酵食品醬香風味，其中四甲基吡嗪還具有保健功能[31-32]。

2 醬香風味傳統(tǒng)發(fā)酵食品風味物質及其形成途徑

微生物在發(fā)酵食品釀造過程中通過代謝活動降解原料中蛋白質、淀粉、脂質等大分子物質，生成氨基酸、小肽、單糖、寡糖、脂肪酸等，這些物質經(jīng)進一步的代謝作用，可產(chǎn)生醇類、有機酸、醛類、酮類、酯類、含氮化合物、芳香族化合物等，構成傳統(tǒng)發(fā)酵食品復雜的風味。

2.1 醬香風味傳統(tǒng)發(fā)酵食品的感官評價

傳統(tǒng)發(fā)酵食品的風味復雜，儀器及理化檢測雖能對其中的各組分進行表征，但無法分析組分之間的協(xié)同作用及其產(chǎn)生的感官刺激，從而無法對發(fā)酵食品的風味做出綜合評價。感官評價作為許多食品質量標準中的重要內容，是食品綜合質量評價的常用方法[33]。傳統(tǒng)發(fā)酵食品的感官評價主要包括色澤、香氣、滋味、體態(tài)4 項評分指標。醬油、黃豆醬、醬香型白酒等醬香風味發(fā)酵食品的感官評價如表2所示。其中醬油、黃豆醬、威寧豆醬、豆豉醬的滋味感官評分權重最高，均為40 分，香氣評分均為30 分，兩者的總評分達70 分。從醬香型白酒的風味輪廓描述來看，其香氣和滋味的權重也較高。醬香傳統(tǒng)發(fā)酵食品風味的優(yōu)劣在很程度上取決于滋味和香氣。

表2 醬香風味傳統(tǒng)發(fā)酵食品感官評價Table 2 Sensory evaluation of traditional fermentation foods with Jiang-flavor

2.2 醬香風味傳統(tǒng)發(fā)酵食品特征風味的物質基礎及其形成途徑

傳統(tǒng)發(fā)酵食品中的糖類、氨基酸、醇類、酯類、酸類、醛類、酚類、吡嗪類、呋喃（酮）類等化合物構成其風味形成的物質基礎。這些物質的生成受發(fā)酵原料、工藝條件、微生物代謝和美拉德反應的綜合影響。傳統(tǒng)發(fā)酵食品的滋味和香氣對整體風味的影響較大，下面闡述滋味和香氣相關的風味物質及其形成途徑。

傳統(tǒng)發(fā)酵食品的滋味包括鮮味、甜味、苦味、酸味。鮮味和苦味主要源自鮮味氨基酸和苦味氨基酸，滋味相關的風味物質如表3所示。谷氨酸、天冬氨酸和肌苷酸貢獻鮮味，纈氨酸、脯氨酸、苯丙氨酸提供苦味[50]。這些氨基酸主要來源于微生物代謝過程中多肽經(jīng)氨肽酶分解生成游離氨基酸和小肽，以及轉氨酶、脫羧酶、脫氫酶和裂解酶等酶的協(xié)同作用下進行的一系列轉氨、脫氨以及脫羧反應。甜味主要由淀粉原料分解成的葡萄糖、果糖、麥芽糖等組成。酸味主要由發(fā)酵過程中乳酸菌代謝及TCA 循環(huán)產(chǎn)生的各種有機酸組成，包括乳酸、富馬酸、蘋果酸、檸檬酸等。

傳統(tǒng)發(fā)酵食品中風味物質各具香氣特征（表3），包括醇香、果香、花香、甜香、焦香、烘烤香、煙熏香，賦予發(fā)酵食品獨特風味。醇類物質是發(fā)酵食品中醇香風味的主要來源，構成醬香型白酒的基礎香氣。醇類物質主要來源于米曲霉及酵母菌的代謝作用，包括糖酵解途徑、Ehrlich 途徑，以及醛類、酮類化合物的氧化反應。此外，醇類物質也是酯類化合物形成的物質基礎。酯類化合物是發(fā)酵食品中果香、花香及甜香的主要貢獻者，也是發(fā)酵食品中種類最豐富的一類物質。酯類物質主要由產(chǎn)酯酵母分泌的酯酶催化酸類物質和醇類物質反應生成。部分酯類物質通過醇解反應及非酶促反應生成。部分醇類、酸類、醛類物質也賦予發(fā)酵食品果香、花香及甜香。其中苯乙醇具有玫瑰花香，是醬油[42]和醬香型白酒[44]中的典型香氣成分，主要來源于Ehrlich 途徑。苯乙醛具有蜂蜜香氣，對發(fā)酵食品整體香氣具有調和作用，其主要產(chǎn)生途徑包括氨基酸的降解及微生物轉化。呋喃酮類、吡嗪類及酚類化合物是醬香風味發(fā)酵食品中典型的醬香物質。HDMF 和HEMF 賦予醬油、豆醬及醬香型白酒焦香，主要由魯氏接合酵母代謝D-木酮糖-5-磷酸產(chǎn)生。吡嗪類物質具有烘烤香氣，主要來源于美拉德反應及微生物代謝過程中氨基酸和糖類反應。吡嗪類物質的前體物質是2，3-丁二酮，有研究發(fā)現(xiàn)芽胞桿菌能產(chǎn)生2，3-丁二酮，認為芽胞桿菌是吡嗪類物質的主要貢獻者[31，51]。4-乙烯基愈創(chuàng)木酚、4-乙基愈創(chuàng)木酚、4-乙基苯酚賦予醬油、醬香型白酒煙熏風味，其形成途徑包括發(fā)酵原料木質素降解，酵母菌分泌脫羧酶，還原酶促進阿魏酸、肉桂酸等有機酸的轉化。

氫脫氫脫反化化脫徑途成形其及質物味風的品食酵發(fā)統(tǒng)傳味風香醬3表Flavor compounds and their forming pathway in traditional fermentation foods with Jiang-flavor Table 3 徑途成形質物味風源來、脫酶羧、脫酶氨；轉酸基氨離游為解分酶肽氨物生微經(jīng)肽多酸苷、肌酸氨冬、天酸氨谷型香、醬醬瓣、豆豉、豆油及以氨、脫氨轉的列系一行進下用作同協(xié)的酶等酶解裂和酶酒[40-41]應反羧上同酸氨、纈酸氨丙、苯酸氨、脯酸氨亮型香、醬醬瓣、豆豉、豆油酒、脫酶羧、脫酶氨；轉酸基氨離游為解分酶肽氨物生微經(jīng)肽多、糖萄、葡酸氨、賴酸氨、色酸氨、甘酸氨丙酒白型香、醬醬、豆油及以氨、脫氨轉的列系一行進下用作同協(xié)的酶等酶解裂和酶糖、果糖芽麥[42]徑途解酵[40-41]；糖應反羧[43]謝代菌酸、乳環(huán)TCA 循酸馬、富酸檬、檸酸珀、琥酸、戊酸、乙酸乳醬瓣、豆醬、豆油[42]徑途解酵糖醇丁、異醇二、2，3-丁醇、丙醇乙酒白型香、醬醬、豆油德拉美及化轉物生、微解降酸基[43]；氨謝代菌酸、乳環(huán)TCA 循醛戊、異醛、壬酸辛酒白型香、醬油[43]應催酶化酯泌分母酵酯，產(chǎn)應反促酶非的質物類醇和質物類酸酸桂、月酯乙酸、丁酯戊異酸、乙酯乙酸乙酒白型香、醬醬、豆油[42]徑途解酵，43]；糖[34應反解、醇應反化酯的醇二丁，3-、2酯乙酸、辛酯乙酸、癸酯乙[43-44]化轉物生、微解降酸基[42]；氨徑途Ehrlich酯乙苯酸、乙醛乙、苯醇甲、苯醇乙苯酒白型香、醬醬、豆油催酶化酯泌分母酵酯，產(chǎn)應反促酶非的質物類醇和質物類酸壬、γ-酯乙酸甲、苯酯乙酸乙、苯酯乙酸乳酒白型香、醬醬、豆油[43]謝代菌酸、乳環(huán)循，43-44]；TCA[34應反解、醇應反化酯的酸丁基甲、2-酸戊、異酯內[45-46]應反德拉、美謝代物生微醇、糠醛甲、苯醛HDMF、HEMF、糠型香、醬醬瓣、豆醬、豆油酒[47]應反類糖與酸基氨中程過謝代物生，微應反德拉美、嗪吡基甲三，5-，3、2嗪吡基甲四，6-，5，3 2酒白型香、醬醬、豆油吡基甲二，5-、2嗪吡基甲二，6--3基乙2-醇丁基甲、3-嗪的等酸桂、肉酸魏阿進促酶羧脫產(chǎn)菌母，酵解降素質木中料原創(chuàng)愈基乙、4-酚木創(chuàng)愈基烯乙、4-酚木創(chuàng)愈酒白型香、醬醬、豆油[48-49]應反羧酚苯基乙、4-酚木醬白醬白醬醬醬醬醬醬醬醬白醬醬征特味風味鮮味苦味甜味酸香醇香果香花香甜香焦香烤烘香熏煙素要價味滋氣香評

傳統(tǒng)發(fā)酵食品釀造過程中，復雜微生物通過多種代謝途徑及生物轉化生成一系列風味物質，這些風味化合物各具風味特征，其協(xié)同作用構成發(fā)酵食品的特殊風味。同時，也反映發(fā)酵過程中微生物菌群結構的動態(tài)演替與其風味形成密切相關。

3 醬香風味傳統(tǒng)發(fā)酵食品中微生物多樣性及其對風味形成的影響

3.1 微生物多樣性

傳統(tǒng)發(fā)酵食品是復雜微生物共同作用的結果，原料中豐富的營養(yǎng)物質以及開放或半開放的發(fā)酵環(huán)境，共同促成發(fā)酵食品中微生物的復雜性和多樣性。

不同醬香風味發(fā)酵食品的微生物多樣性存在差異。Mao 等[52]利用變性梯度凝膠電泳（Polymerase chain reaction -denatured gradient gel electrophoresis, PCR-DGGE）技術研究甜面醬發(fā)酵過程中的微生物多樣性，結果顯示，芽胞桿菌、葡萄球菌及乳酸菌為優(yōu)勢細菌，米曲霉、魯氏接合酵母、粉狀畢赤酵母及康普茶接合酵母（Zygosaccharomyces kombuchaensis）為優(yōu)勢真菌。An 等[24]以豆醬為研究對象，通過高通量測序得出主要的細菌為四聯(lián)球菌屬、乳酸菌屬、芽胞桿菌屬及腸球菌屬，主要優(yōu)勢真菌為曲霉屬、毛霉屬及根霉屬。Liu等[19]用高通量測序技術解析郫縣豆瓣醬發(fā)酵過程中的微生物多樣性，結果顯示，共檢測到36 個屬，包括27 個細菌屬，9 個真菌屬，其中明串珠菌屬、乳酸菌屬、魏斯氏菌屬及葡萄球菌屬為主要的細菌，真菌屬以曲霉屬、接合酵母屬、畢赤酵母屬居多。ITo 等[53]通過傳統(tǒng)培養(yǎng)法揭示醬油中的主要微生物為嗜鹽四聯(lián)球菌、魯氏接合酵母、埃切假絲酵母及皺狀假絲酵母。相對傳統(tǒng)培養(yǎng)法，用高通量測序鑒定到的微生物種類多。胡傳旺[54]通過高通量測序華南地區(qū)高鹽稀態(tài)醬油釀造過程中的微生物多樣性，結果顯示，所有樣品中豐度≥0.01 的細菌屬和真菌屬的數(shù)量均為15 個，其中，魏斯氏菌屬、葡萄球菌屬、片球菌屬、乳酸菌屬、芽胞桿菌屬為主要優(yōu)勢細菌，曲霉屬、假絲酵母屬、接合酵母屬為主要優(yōu)勢真菌。與筆者研究的華中地區(qū)高鹽稀態(tài)醬油釀造過程中微生物群落結構相比，兩地區(qū)釀造醬油的優(yōu)勢微生物相同，而其豐度存在差異[55]；此外，華南地區(qū)的微生物組成較華中地區(qū)更為豐富[54]。這說明地區(qū)差異引起的環(huán)境變化是導致微生物群落結構不同的重要原因。醬香型白酒中的微生物多樣性也是如此。Huang 等[56]采用高通量測序技術分析醬香型白酒釀造過程中細菌和真菌的平均OTU 數(shù)分別為389 和398，其中主要細菌屬為醋酸菌屬、乳桿菌屬、魏斯氏菌屬、明串珠菌屬、芽胞桿菌屬及高溫放線菌屬；畢赤酵母屬、假絲酵母屬、覆膜孢酵母屬為優(yōu)勢真菌屬；曲霉、青霉等常見霉菌較少，然而隨著溫度的升高，嗜熱真菌屬的豐度有所上升。沈毅等[57]通過高通量測序發(fā)現(xiàn)片球菌屬和魏斯氏菌屬為醬香型郎酒優(yōu)勢細菌，其次為芽胞桿菌屬和乳桿菌屬。

此外，不同類型的同種發(fā)酵食品的微生物菌群結構也存在差異，這可能與發(fā)酵工藝及釀造環(huán)境有關。Yang 等[25]通過高通量測序技術得出江西某公司豆豉發(fā)酵過程中細菌和真菌的平均OTU數(shù)分別為115 和22，其中葡萄球菌屬和魏斯氏菌屬為優(yōu)勢細菌，曲霉屬和橫梗霉屬（Lichtheimia）為優(yōu)勢真菌。李薇等[58]以永州毛霉型豆豉為研究對象，通過高通量測序技術得出發(fā)酵過程中相對豐度>5%的細菌屬和真菌屬數(shù)量分別為25 個和17 個，主要細菌為芽胞桿菌屬、代爾夫特菌屬和根瘤菌屬，真菌則以曲霉屬、毛霉屬、青霉屬為主。隨著分子生物學技術的發(fā)展，微生物多樣性研究方法從傳統(tǒng)微生物培養(yǎng)技術發(fā)展到PCR-DGGE技術，現(xiàn)已發(fā)展到高通量測序技術。高通量測序技術是目前的主流表征技術，實現(xiàn)了對環(huán)境中89%～99%不可培養(yǎng)微生物的檢測。然而，基于二代測序方法的高通量測序技術只能鑒定到屬水平的微生物，且分析結果存在無法分類的微生物。隨著微生物多樣性研究領域的不斷擴大，更高水平、更精準的微生物多樣性研究技術將得到發(fā)展。另外，微生物多樣性與地區(qū)、原料、發(fā)酵工藝、釀造環(huán)境等因素密切相關。以華南地區(qū)高鹽稀態(tài)釀造醬油為例，該地區(qū)氣候濕潤，環(huán)境中的微生物多樣性豐富，導致該地區(qū)醬油釀造微生物較華中地區(qū)更為復雜。醬香型白酒采用開放式-半開放式發(fā)酵，環(huán)境中復雜的微生物導致釀造過程中微生物的多樣性。不同地區(qū)醬香型白酒釀造微生物也存在差異，相對其它醬香風味發(fā)酵食品而言，醬香型白酒的微生物豐富度較大。此外，高溫制曲是醬香型白酒風味形成的重要工序[59]，其發(fā)酵過程包括芽胞桿菌、高溫放線菌等多種嗜熱菌。醬油、豆瓣醬等含鹽發(fā)酵食品的微生物多樣性相對較低。豆瓣醬釀造體系的含鹽量在8%左右，比高鹽稀態(tài)醬油釀造體系的含鹽量稍低，其微生物群落多樣性更為豐富。

3.2 微生物群落演替規(guī)律及其對風味的影響

傳統(tǒng)食品發(fā)酵是一個連續(xù)過程，微生物在這一過程發(fā)生有序演替。復雜的微生物通過代謝作用形成發(fā)酵食品豐富的物質構成，改變了發(fā)酵體系的環(huán)境，最終形成發(fā)酵食品的特征風味。

胡傳旺[54]研究了醬油釀造過程中微生物演替及其對風味輪廓形成的影響，將醬油發(fā)酵過程分為乳酸發(fā)酵、乙醇發(fā)酵及后熟階段3 個階段。乳酸發(fā)酵階段的微生物以米曲霉和乳酸菌為主，米曲霉通過酶的水解作用降解原料中的蛋白質及淀粉，乳酸菌進一步代謝米曲霉的水解產(chǎn)物產(chǎn)生大量有機酸；發(fā)酵體系中酸含量的增加改變了發(fā)酵體系的pH 值，從而影響微生物的生長及生物酶的活性，同時為后續(xù)微生物的代謝作用提供了底物。乙醇發(fā)酵階段溫度升高細菌量減少，魯氏酵母迅速生長成為優(yōu)勢菌，利用還原糖大量積累醇類物質，間接促進了有機酸及酯類物質的產(chǎn)生。發(fā)酵后期，醬油發(fā)酵體系中微生物結構及其初級代謝產(chǎn)物含量達到動態(tài)平衡，耐鹽生香酵母菌發(fā)揮作用，發(fā)酵前期積累的酸和醇發(fā)生反應生成酯類物質，這一過程既積累并提高了醬油香氣，又降低了醬油中的酸類物質含量，賦予醬油合適的酸感。此外，部分微生物不適應高鹽環(huán)境而發(fā)生自溶，釋放出核苷酸、雜環(huán)化合物等物質，共同構成醬油的獨特風味。

不同發(fā)酵食品微生物及其與風味相關性研究結果不盡相同。自然豆醬釀造過程中微生物群落演替相對簡單，細菌中的四聯(lián)球菌屬及乳桿菌屬為豆醬發(fā)酵絕對優(yōu)勢菌。發(fā)酵前期，細菌以四聯(lián)球菌屬為絕對優(yōu)勢菌，還包括少量海洋桿菌屬、芽胞桿菌屬及腸球桿菌屬；真菌以毛霉菌屬、根霉菌屬和曲霉菌屬等為主。發(fā)酵中期，乳桿菌的豐度迅速升高，與四聯(lián)球菌屬一起成為絕對優(yōu)勢菌，其它微生物的豐度大幅度降低，微生物群落結構趨于基本穩(wěn)定。發(fā)酵末期，高耐鹽的四聯(lián)球菌和乳桿菌成為主要微生物，兩者相互作用呈現(xiàn)此消彼長的狀態(tài)。豆醬釀造微生物與風味物質相關性分析表明：發(fā)酵前期，霉菌利用其發(fā)達的酶系和較強的分解活性，降解原料中的大分子物質形成氨基酸、多糖等物質，酵母菌生成了醇類物質，高豐度的四聯(lián)球菌通過糖酵解和糖異生途徑產(chǎn)生大量乙酸和乙醇，為后期微生物的生長代謝提供物質基礎；發(fā)酵中后期，腸球菌、乳桿菌、四聯(lián)球菌與其它微生物的協(xié)同作用促進亞油酸乙酯、油酸乙酯等酯類香氣物質的生成；此外，芽胞桿菌與Α-姜黃烯及6-戊基-2H-吡喃-2-酮呈正相關[60]。

高溫制曲是醬香型白酒風味形成的重要工序[58]。醬香型白酒制曲過程中，大曲首先進入低溫培霉階段，該階段霉菌大量生長，分泌了豐富的酶系。隨著發(fā)酵的進行，品溫逐漸升高，發(fā)酵進入高溫階段，此時，霉菌及酵母菌的生長受到抑制，芽胞桿菌等耐高溫細菌逐漸增多。原料中的蛋白質經(jīng)低溫培霉階段富集的蛋白酶降解成各種氨基酸，為吡嗪類物質的形成提供物質基礎；同時，高溫加快了微生物的代謝作用及美拉德反應，促進糠醛、呋喃酮類化合物等香氣成分的產(chǎn)生及醬香風味的形成[61-62]。

綜上可知，霉菌、酵母菌、細菌在各類醬香風味傳統(tǒng)食品發(fā)酵過程中形成不同的菌群結構及演替規(guī)律，不同發(fā)酵階段的優(yōu)勢菌對物質代謝有較大的影響，并進一步影響發(fā)酵食品的整體風味。合理調節(jié)發(fā)酵過程，形成有利于醬香風味物質積累的優(yōu)勢菌群，對發(fā)酵食品優(yōu)良風味的形成具有重要的作用。

4 展望

醬香風味傳統(tǒng)發(fā)酵食品風味特征獨特，其釀造過程中的微生物組成繁多、微生物群落演替多樣、代謝通路復雜。目前，對醬油、豆醬、醬香型白酒等發(fā)酵食品釀造過程中的微生物多樣性及其與風味物質形成的相關性已開展一些研究，然而，微生物菌群的構成受哪些環(huán)境因素（如季節(jié)更替、氣候變化、地域變化等）的影響尚未系統(tǒng)研究；另外，與風味物質形成相關的優(yōu)勢菌，關鍵風味物質的微生物積累機制還需深入研究?；诖?，今后可關注以下幾個研究方向：1） 運用更精確的微生物多樣性表征技術（如第三代測序技術等）探明菌群信息；2）聯(lián)合運用基因組學、蛋白質組學、轉錄組學、代謝組學等多組學技術，探明發(fā)酵過程中復雜菌群物質代謝的途徑及代謝流的方向；3） 探明發(fā)酵食品菌群結構演替與風味物質形成的互作關系，實現(xiàn)對傳統(tǒng)發(fā)酵食品釀造過程的智能化精準控制，以生產(chǎn)出更加質優(yōu)味美的食品。