楊慧卿， 王根全， 郝曉芬， 程喬林， 王曉宇， 秦玉忠

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)谷子研究所，山西長(zhǎng)治 046011)

谷子[(L.) Beauv.]起源于中國(guó)，有上萬(wàn)年的栽培歷史，擁有豐富的種質(zhì)資源，其悠久的栽培歷史創(chuàng)造了我國(guó)北方的農(nóng)耕文明。谷子在今天的旱作生態(tài)農(nóng)業(yè)建設(shè)和種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整中具有重要的作用，更是應(yīng)對(duì)未來(lái)干旱溫暖環(huán)境的戰(zhàn)略?xún)?chǔ)備作物。山西省素有“小雜糧王國(guó)”的美譽(yù)，谷子是山西省的優(yōu)勢(shì)雜糧作物，也是我國(guó)原產(chǎn)的糧飼兼用和營(yíng)養(yǎng)保健作物，在保持作物多樣性、旱作農(nóng)業(yè)以及山西農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)改革、種植業(yè)結(jié)構(gòu)改革等方面有著不可或缺的作用。山西省谷子資源豐富，占全國(guó)谷子資源的1/5，年種植面積約 22.67 萬(wàn)hm，占全國(guó)種植面積的25%。高效管理和利用這些種質(zhì)是谷子資源工作的重點(diǎn)。近10年來(lái)，我國(guó)谷子產(chǎn)業(yè)規(guī)模不斷擴(kuò)大，據(jù)國(guó)家谷子高粱產(chǎn)業(yè)體系調(diào)研和測(cè)算，全國(guó)小米產(chǎn)業(yè)規(guī)模由2009年的50 億元發(fā)展到2018年的300億元左右，全國(guó)地理標(biāo)志保護(hù)產(chǎn)品從零基礎(chǔ)發(fā)展到49個(gè)品種，正在形成一批區(qū)域公用品牌。在省級(jí)層面，山西省政府出臺(tái)山西小米品牌建設(shè)3年發(fā)展規(guī)劃，成立山西小米產(chǎn)業(yè)聯(lián)盟運(yùn)營(yíng)中心，制訂了山西小米團(tuán)體標(biāo)準(zhǔn)，山西小米廣告在央視、高鐵、航線陸續(xù)投放，山西小米區(qū)域公用品牌影響力逐步提升。

近年來(lái)，山西谷子育種方面取得了一定的進(jìn)展，對(duì)推動(dòng)谷子產(chǎn)業(yè)發(fā)展發(fā)揮了積極的作用。從育種方法上看，育成的品種多采用簡(jiǎn)單的雜交、系統(tǒng)選育等方法，根據(jù)育種目標(biāo)采取回交、復(fù)交以及理化誘變等方法較少。育種工作雖然取得了一定的效果，但由于應(yīng)用方法自身的特點(diǎn)和人為對(duì)少數(shù)骨干親本的集中利用，造成育成品種遺傳基礎(chǔ)狹窄，品種在產(chǎn)量、抗性、品質(zhì)等方面均不能滿(mǎn)足市場(chǎng)多樣性需求及谷子產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的需要。有統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)表明，全世界谷子種質(zhì)資源共39 320份，其中我國(guó) 27 690份，約占世界總量的70%；而谷子資源以農(nóng)家品種為主，占97.5%，育成品種僅占2.5%，野生近緣種庫(kù)存很少。作物種質(zhì)資源是種質(zhì)創(chuàng)新和生物學(xué)研究的物質(zhì)基礎(chǔ)，種質(zhì)資源的收集和保存得到了廣泛重視。但長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)谷子種質(zhì)資源遺傳家底認(rèn)識(shí)不清，限制了資源的深入研究和利用。因此，加深對(duì)種質(zhì)資源的科學(xué)認(rèn)識(shí)對(duì)谷子的遺傳育種具有重要意義，谷子種質(zhì)資源研究的重點(diǎn)是收集偏遠(yuǎn)地區(qū)的地方品種，解決谷子資源覆蓋度低，寬泛度和豐富度不夠的問(wèn)題。

對(duì)山西谷子品種多樣性分析的研究也有諸多報(bào)道，王海崗等分析了山西谷子地方品種遺傳多樣性和群體遺傳結(jié)構(gòu)，篩選與谷子農(nóng)藝性狀相關(guān)聯(lián)的分子標(biāo)記，為谷子雜交組合親本選配及分子標(biāo)記輔助育種提供依據(jù)。王海崗等采用離差平方和法進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)后隨機(jī)取樣，構(gòu)建的初選核心種質(zhì)保留了原始種質(zhì)11.34%的遺傳資源。呂建珍等對(duì)山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所育成的23個(gè)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)谷子新品種的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量水平及品質(zhì)性狀進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)。楊慧卿等采用相關(guān)分析和主成分分析方法對(duì)11個(gè)山西省育成谷子品種的10個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行了分析。但關(guān)于谷子地方品種遺傳多樣性的研究鮮有報(bào)道。

本研究依托中國(guó)作物種質(zhì)資源信息網(wǎng)對(duì)在山西省境內(nèi)收集到的66份地方谷子品種進(jìn)行了表型性狀的評(píng)價(jià)和多樣性分析，分析這些谷子品種間的遺傳差異及可能的遺傳利用價(jià)值，以期為谷子遺傳改良提供參考，為資源創(chuàng)新利用奠定基礎(chǔ)，并為資源的再收集提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

通過(guò)中國(guó)作物種質(zhì)資源信息網(wǎng)(https：//www.cgris.net/query/croplist.php#)采集了66份山西谷子地方品種資源作為研究材料，品種資源來(lái)源見(jiàn)表1。試驗(yàn)數(shù)據(jù)均來(lái)自中國(guó)作物種質(zhì)資源信息網(wǎng)，各數(shù)量性狀值均為平均值。

表1 山西省66份谷子地方種質(zhì)資源的基本信息

表1(續(xù))

1.2 統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)收集到的66份地方谷子品種的主要農(nóng)藝性狀及品質(zhì)性狀等進(jìn)行了相關(guān)分析和主成分分析，并做了聚類(lèi)分析。數(shù)據(jù)分析采用 SPSS 22軟件進(jìn)行，圖表采用 Microsoft Excel 2007 軟件繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 遺傳多樣性分析

2.1.1 質(zhì)量性狀 66份地方谷子的質(zhì)量性狀分布如圖1所示，多樣性較豐富。葉色以綠色居多；鞘色多為紫色或綠色；粒色較豐富，但以白色、黃色居多；米色以黃色為主；穗形也較豐富，以紡錘形居多；刺毛長(zhǎng)度多為短中型。

2.1.2 數(shù)量性狀 如表2所示，66份地方谷子的數(shù)量性狀變異相對(duì)較豐富。9個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)在6.34%～29.72%之間，其中，單株粒質(zhì)量最大，為29.72%，其次是單株穗質(zhì)量、主穗長(zhǎng)度，分別為28.00%、19.12%，表明穗部性狀的遺傳潛力較大。

表2 8個(gè)數(shù)量性狀的多樣性分析

2.1.3 品質(zhì)性狀 由圖2可知，66份谷子的粗脂肪含量變異較大。粗脂肪含量變幅為2.77%～6.13%，其中，鵪鶉谷最高，金見(jiàn)谷最低。而賴(lài)氨占蛋白、賴(lài)氨占樣品和粗蛋白含量變幅不大。

2.2 相關(guān)性分析

2.2.1 數(shù)量性狀 9個(gè)農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析(表3)顯示，主莖長(zhǎng)度與主莖直徑、主莖節(jié)數(shù)、單株穗質(zhì)量、單株粒質(zhì)量呈極顯著相關(guān)，與生育期呈顯著負(fù)相關(guān)； 主莖直徑與主莖節(jié)數(shù)、單株穗質(zhì)量、單株粒質(zhì)量均呈極顯著相關(guān)；而主莖節(jié)數(shù)與千粒質(zhì)量和生育期呈極顯著負(fù)相關(guān)；單株穗質(zhì)量與單株粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量、主穗長(zhǎng)度呈極顯著相關(guān)，而與生育期呈顯著相關(guān)；單株粒質(zhì)量與千粒質(zhì)量、主穗長(zhǎng)度呈極顯著相關(guān)，與生育期和出谷率呈顯著相關(guān)；千粒質(zhì)量與生育期呈極顯著相關(guān)。生育期對(duì)株高和穗部性狀的影響較大，主莖直徑和節(jié)數(shù)對(duì)穗部性狀也有一定的影響。因此，縮短生育期對(duì)提高株高有一定的促進(jìn)作用。

表3 數(shù)量性狀的相關(guān)性分析

2.2.2 品質(zhì)性狀 4個(gè)品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析(表4)顯示，粗蛋白與賴(lài)氨占樣品呈極顯著正相關(guān)，與賴(lài)氨占蛋白呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與粗脂肪呈顯著負(fù)相關(guān)；賴(lài)氨占樣品與粗脂肪呈極顯著負(fù)相關(guān)。因此，粗蛋白的含量遺傳潛力較大。

表4 品質(zhì)性狀相關(guān)性分析

2.3 主成分分析

主成分分析(表5)顯示，9個(gè)農(nóng)藝性狀的主要信息集中在前3個(gè)主成分中，累計(jì)貢獻(xiàn)率為73.895%。其中，第1主成分的貢獻(xiàn)率為35.587%，載荷較高的為單株穗質(zhì)量、單株粒質(zhì)量、主莖長(zhǎng)度，說(shuō)明第1主成分是產(chǎn)量指標(biāo)的綜合反映；第2主成分的貢獻(xiàn)率為25.678%，載荷較高的正系數(shù)為千粒質(zhì)量和生育期，載荷較高的負(fù)系數(shù)為主莖節(jié)數(shù)，說(shuō)明第2主成分由千粒質(zhì)量和主莖節(jié)數(shù)構(gòu)成，而主莖節(jié)數(shù)在一定程度上又制約了千粒質(zhì)量的大??；第3主成分的貢獻(xiàn)率為12.630%，載荷絕對(duì)值較高的為主穗長(zhǎng)度和出谷率，說(shuō)明第3主成分主穗長(zhǎng)度起著一定的負(fù)影響。

表5 主要農(nóng)藝性狀的主成分分析

2.4 聚類(lèi)分析

根據(jù)主成分分析的結(jié)果對(duì)66份山西地方谷子品種的9個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行聚類(lèi)分析(圖3)，劃分為2個(gè)類(lèi)群。第Ⅰ類(lèi)群包括31個(gè)品種，主要是矮稈品種，最低株高僅為107 cm，平均株高為119.56 cm，平均穗質(zhì)量為15.82 g，平均穗長(zhǎng)為26.84 cm，平均千粒質(zhì)量為3.39 g；該類(lèi)群資源多為株矮、穗小的谷子資源。第Ⅱ類(lèi)群包括35個(gè)品種，多為高稈品種，平均株高為149.28 cm，平均穗質(zhì)量為20.90 g，平均穗長(zhǎng)為28.60 cm，平均千粒質(zhì)量為3.34 g，該類(lèi)群均為株高、穗大的谷子資源。

第Ⅰ類(lèi)群又可分為2個(gè)亞群，亞群Ⅰ-1包括26份種質(zhì)，亞群Ⅰ-2包括5份種質(zhì)(小黃谷、壓塌車(chē)、老來(lái)少、堿谷、牛毛黃)；第Ⅱ類(lèi)群也可分為2個(gè)亞群，其中Ⅱ-1僅包括2份種質(zhì)(尖側(cè)谷、老鼠谷)，Ⅱ-2 包括33份種質(zhì)。

2.5 篩選出的優(yōu)異種質(zhì)

根據(jù)性狀鑒定結(jié)果，綜合考慮株高、穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量等產(chǎn)量因素和品質(zhì)因素，從66份谷子地方種質(zhì)資源篩選出12份種質(zhì)資源。第Ⅰ類(lèi)群早熟組為白流沙，中晚熟組為大羅君谷2，晚熟組為白熟谷、氣死鳥(niǎo)；第Ⅱ類(lèi)群早熟組為小白流沙、老鼠谷、尖側(cè)谷，中晚熟組為小紫桿，晚熟組為白流沙、露米黃、小軟谷、碾底黃。

3 討論

谷子地方品種是長(zhǎng)期選擇演化而來(lái)的，它們保持了較高的遺傳多樣性。然而多年來(lái)，對(duì)地方品種的關(guān)注度明顯低于選育品種，缺乏系統(tǒng)深入的研究，導(dǎo)致利用效率較低。地方品種雖然在產(chǎn)量等相關(guān)性狀上與育成品種有一定的差距，但在品質(zhì)和特色育種上有很強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)。近年來(lái)，隨著谷子育種的目標(biāo)向優(yōu)質(zhì)轉(zhuǎn)變，重新評(píng)價(jià)和利用地方品種是拓展中國(guó)谷子育種遺傳基礎(chǔ)的重要途徑。此外，谷子種質(zhì)資源的表型及農(nóng)藝性狀遺傳多樣性研究多集中在特定地區(qū)，而山西省是谷子資源豐富多樣性地區(qū)之一。本研究同樣表明，山西省地方谷子在質(zhì)量性狀、數(shù)量性狀、品質(zhì)性狀等方面均存在較豐富的遺傳變異，這與谷子種質(zhì)資源地區(qū)多樣性高于品種多樣性，且品種聚類(lèi)結(jié)果與其來(lái)源地生態(tài)類(lèi)型一致性有關(guān)。粒色、穗型、粗脂肪含量等性狀遺傳變異相對(duì)較大，可用于地方種質(zhì)的初步分類(lèi)。相關(guān)性分析表明，縮短生育期對(duì)提高谷子株高有一定的促進(jìn)作用，粗蛋白的含量在影響其他品質(zhì)性狀方面起主導(dǎo)作用。

通過(guò)主成分分析發(fā)現(xiàn)，9個(gè)農(nóng)藝性狀分析集中在前3個(gè)主成分中，累計(jì)貢獻(xiàn)率為73.895%，載荷較高的為產(chǎn)量指標(biāo)的綜合反映；另外，主莖節(jié)數(shù)和主穗長(zhǎng)度也起著一定的影響?？梢愿鶕?jù)這些特征，對(duì)谷子地方種質(zhì)資源進(jìn)行有效利用。聚類(lèi)分析把66份地方種質(zhì)劃分為2個(gè)類(lèi)群，不同類(lèi)群的分類(lèi)明顯區(qū)分在株高性狀上；其中，少數(shù)種質(zhì)如尖側(cè)谷、老鼠谷等特殊種質(zhì)可以作為研究的骨干親本；另外依據(jù)不同的生育期鑒定出的12份種質(zhì)資源為今后不同生育期的遺傳育種研究提供了參考。這與王海崗等的聚類(lèi)分析結(jié)果略有不同，但劃分結(jié)果都與地理來(lái)源吻合，并都把品質(zhì)性狀作為劃分依據(jù)，可以為山西谷子優(yōu)質(zhì)種質(zhì)的選育提供一定的理論依據(jù)。