廣東 鄒高聲

2021年廣東省普通高中學(xué)業(yè)水平選擇性考試第16題以教材中減數(shù)分裂形成配子內(nèi)容為基礎(chǔ)，滲透染色體變異的有關(guān)知識(shí)，綜合考查學(xué)生對(duì)減數(shù)分裂過程染色體形態(tài)、數(shù)目變化的理解，通過分析易位染色體的配對(duì)與分配過程，培養(yǎng)學(xué)生對(duì)問題進(jìn)行推理，并做出合理判斷的能力。因此，筆者建議教師應(yīng)轉(zhuǎn)變“結(jié)論機(jī)械記憶”思想，增強(qiáng)“揭示問題本質(zhì)”意識(shí)，在一輪復(fù)習(xí)基礎(chǔ)上升華認(rèn)知，引導(dǎo)學(xué)生實(shí)現(xiàn)高效專題復(fù)習(xí)。

1.試題分析

1.1真題再現(xiàn)

【例1】(2021年，廣東卷，第16題)人類(2n=46)14號(hào)與21號(hào)染色體二者的長臂在著絲點(diǎn)處融合形成14/21平衡易位染色體，該染色體攜帶者具有正常的表現(xiàn)型，但在產(chǎn)生生殖細(xì)胞的過程中，其細(xì)胞中形成復(fù)雜的聯(lián)會(huì)復(fù)合物(圖1)。在進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)，若該聯(lián)會(huì)復(fù)合物的染色體遵循正常的染色體行為規(guī)律(不考慮交叉互換)，下列關(guān)于平衡易位染色體攜帶者的敘述，錯(cuò)誤的是

圖1

( )

A.觀察平衡易位染色體也可選擇有絲分裂中期細(xì)胞

B.男性攜帶者的初級(jí)精母細(xì)胞含有45條染色體

C.女性攜帶者的卵子最多含24種形態(tài)不同的染色體

D.女性攜帶者的卵子可能有6種類型(只考慮圖1中的3種染色體)

1.2命題情境分析

閱讀題干，分離信息點(diǎn)，引導(dǎo)學(xué)生回憶教材，明確考點(diǎn)：

(1)信息點(diǎn)一“人類(2n=46)”：人類是二倍體生物，共有46條染色體(22對(duì)常染色體+XX或XY)，正常細(xì)胞14號(hào)與21號(hào)染色體都成對(duì)存在，如圖2(圖中還有21對(duì)染色體未畫出)所示。

圖2

(2)信息點(diǎn)二“14號(hào)與21號(hào)染色體二者的長臂在著絲點(diǎn)處融合形成14/21平衡易位染色體”：14號(hào)與21號(hào)染色體屬于非同源染色體，依據(jù)教材“染色體的某一片段移接到另一條非同源染色體上引起變異”觀點(diǎn)判斷該變異為染色體結(jié)構(gòu)變異中的易位。14/21平衡易位染色體攜帶者的細(xì)胞染色體如圖3所示。

圖3

(3)信息點(diǎn)三“該聯(lián)會(huì)復(fù)合物的染色體遵循正常的染色體行為規(guī)律”：正常細(xì)胞減數(shù)第一次分裂前期，同源染色體聯(lián)會(huì)配對(duì)形成四分體，14號(hào)和21號(hào)的一對(duì)同源染色體分別形成四分體，減數(shù)第一次分裂后期同源染色體彼此分離。14/21平衡易位染色體攜帶者具有正常的表現(xiàn)型，但在產(chǎn)生生殖細(xì)胞的過程中該聯(lián)會(huì)復(fù)合物的染色體遵循正常的染色體行為規(guī)律，即減數(shù)第一次分裂前期，14/21平衡易位染色體可以與14號(hào)或與21號(hào)染色體聯(lián)會(huì)形成異常四分體，如圖4或圖5；減數(shù)第一次分裂后期聯(lián)會(huì)的2條染色體彼此分離，分配到細(xì)胞的兩極，而未配對(duì)的一條染色體則隨機(jī)分配到細(xì)胞的某一極。

圖4

圖5

2.“減數(shù)分裂”專題復(fù)習(xí)建議

有性生殖是通過減數(shù)分裂過程實(shí)現(xiàn)的，減數(shù)分裂過程與生物的遺傳和變異密切相關(guān)。二輪復(fù)習(xí)不是一輪復(fù)習(xí)各知識(shí)內(nèi)容的簡(jiǎn)單重復(fù)，“減數(shù)分裂”專題復(fù)習(xí)時(shí)，教師能否很好地引導(dǎo)學(xué)生串聯(lián)遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)、遺傳規(guī)律和遺傳的分子基礎(chǔ)三大模塊成為統(tǒng)一整體，能否很好地將突變基因和變異染色體通過減數(shù)分裂形成配子遺傳給下一代的流向規(guī)律講清，直接影響復(fù)習(xí)效果。

2.1通過減數(shù)分裂揭示遺傳規(guī)律實(shí)質(zhì)

圖6表示某性原細(xì)胞染色體及其上基因的組成，該細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂形成配子過程中，處于減數(shù)第一次分裂后期時(shí)，等位基因A和a、C和c會(huì)隨1號(hào)和2號(hào)同源染色體的分開而分離，等位基因B和b會(huì)隨3號(hào)和4號(hào)同源染色體的分開而分離，這是基因分離定律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。若只考慮任意一對(duì)等位基因，減數(shù)分裂形成的配子比例為1∶1；若只考慮A和a、C和c兩對(duì)等位基因且不考慮交叉互換，形成的配子基因型為AC和ac，比例為1∶1,顯然1號(hào)和2號(hào)同源染色體上的非等位基因A和C、a和c是連鎖的，正常情況下等位基因A和a、C和c的遺傳遵循基因的分離定律，不遵循基因的自由組合定律。

圖6

同源染色體上的等位基因彼此分離的同時(shí)，1號(hào)和3號(hào)或4號(hào)(2號(hào)和4號(hào)或3號(hào))非同源染色體上的非等位基因A和B或b(a和b或B)自由組合，或1號(hào)和3號(hào)或4號(hào)(2號(hào)和4號(hào)或3號(hào))非同源染色體上的非等位基因C和B或b(c和b或B)自由組合，這是基因自由組合定律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。若只考慮兩對(duì)等位基因A和a、B和b(或C和c、B和b)，減數(shù)分裂形成的配子基因型為AB、ab、Ab、aB(或BC、bc、bC、Bc)，比例為1∶1∶1∶1；若同時(shí)考慮三對(duì)等位基因且不考慮交叉互換，形成的配子基因型為ABC、abc、AbC、aBc，比例為1∶1∶1∶1。學(xué)生只有深刻理解并內(nèi)化遺傳規(guī)律的實(shí)質(zhì)，明確某個(gè)體減數(shù)分裂形成的配子類型及比例，解題時(shí)才會(huì)得心應(yīng)手。

【例2】棉鈴蟲是嚴(yán)重危害棉花的一種害蟲。科研工作者發(fā)現(xiàn)了蘇云金芽孢桿菌中的毒蛋白基因B和豇豆中的胰蛋白酶抑制劑基因D均可導(dǎo)致棉鈴蟲死亡?，F(xiàn)將B和D基因同時(shí)導(dǎo)入棉花的一條染色體上獲得抗蟲棉。棉花的短果枝由基因A控制,研究者獲得了多個(gè)基因型為AaBD的短果枝抗蟲棉植株,AaBD植株自交得到F1(不考慮減數(shù)分裂時(shí)的交叉互換)。下列說法錯(cuò)誤的是

( )

A.若F1表現(xiàn)型比例為9∶3∶3∶1,則果枝基因和抗蟲基因分別位于兩對(duì)同源染色體上

B.若F1中短果枝抗蟲∶長果枝不抗蟲=3∶1,則B、D基因與A基因位于同一條染色體上

C.若F1中短果枝抗蟲∶短果枝不抗蟲∶長果枝抗蟲=2∶1∶1,基因型為AaBD的短果枝抗蟲棉植株產(chǎn)生配子的基因型為A和aBD

D.若F1中長果枝不抗蟲植株比例為1/16,則基因型為AaBD的短果枝抗蟲棉植株產(chǎn)生配子的基因型為AB、AD、aB、aD

【答案】D

【解析】依據(jù)題意，B和D基因同時(shí)導(dǎo)入棉花的一條染色體上，大體情況有三種：

(1)B和D基因同時(shí)導(dǎo)入棉花的A基因所在的一條染色體上，如圖7所示。基因型AaBD植株形成的配子中基因型為ABD和a，比例為1∶1，則基因型為AaBD植株自交得到F1的基因型及比例為AABBDD∶AaBD∶aa=1∶2∶1,即F1的表現(xiàn)型及比例為短果枝抗蟲∶長果枝不抗蟲=3∶1，B正確。

圖7

(2)B和D基因同時(shí)導(dǎo)入棉花的a基因所在的一條染色體上，如圖8所示?；蛐蜑锳aBD的植株形成的配子基因型為A和aBD，比例為1∶1，則基因型為AaBD的植株自交得到F1的基因型及比例為AA∶AaBD∶aaBBDD=1∶2∶1,即F1的表現(xiàn)型及比例為短果枝不抗蟲∶短果枝抗蟲∶長果枝抗蟲=1∶2∶1，C正確。

圖8

(3)果枝基因和抗蟲基因分別位于兩對(duì)同源染色體上，如圖9所示。不考慮減數(shù)分裂時(shí)的交叉互換，基因型為AaBD植株形成的配子類型及比例為ABD∶A∶aBD∶a=1∶1∶1∶1，則基因型為AaBD的植株自交，F(xiàn)1中短果枝(A_)∶長果枝(aa)=3∶1,抗蟲∶不抗蟲=3∶1,因此F1表現(xiàn)型及比例為短果枝抗蟲∶長果枝抗蟲∶短果枝不抗蟲∶長果枝不抗蟲=9∶3∶3∶1,A正確，D錯(cuò)誤。

圖9

【解題思路】審題明確基因在染色體上的位置→理解運(yùn)用分離定律與自由組合定律的關(guān)系→利用減數(shù)分裂知識(shí)推斷配子的類型及比例→推斷后代基因型、表現(xiàn)型及比例。

2.2細(xì)胞分裂融合復(fù)制DNA的分配

專題復(fù)習(xí)時(shí)，教師首先需要將DNA復(fù)制內(nèi)容融合到細(xì)胞分裂過程中。細(xì)胞分裂的間期進(jìn)行DNA復(fù)制，復(fù)制后的每一個(gè)DNA分子含有兩條脫氧核苷酸鏈，一條是母鏈，另一條是新合成的子鏈，復(fù)制后的兩個(gè)DNA分子分別位于由一著絲粒連接的兩條姐妹染色單體上；有絲分裂后期和減數(shù)第二次分裂后期，著絲粒分裂，姐妹染色單體分開形成兩條染色體，復(fù)制后的兩個(gè)DNA分子也隨之隨機(jī)移向細(xì)胞兩極。接著，教師展示DNA復(fù)制與有絲分裂模型(圖10)，分析復(fù)制的DNA在有絲分裂各時(shí)期所在染色體位置及其走向，理解DNA半保留復(fù)制及其分配特點(diǎn)。最后，要求學(xué)生依照有絲分裂模型，根據(jù)教師創(chuàng)設(shè)的問題情境，建構(gòu)DNA復(fù)制與減數(shù)分裂模型，再進(jìn)一步串聯(lián)性原細(xì)胞的增殖與減數(shù)分裂。學(xué)生只有學(xué)習(xí)與構(gòu)建DNA復(fù)制與細(xì)胞分裂模型，才能在解題過程中做到以不變應(yīng)萬變，“題”變“法”不變。

圖10

【情境一】某一精原細(xì)胞含有1對(duì)同源染色體，其染色體上的DNA用15N標(biāo)記，然后放在含14N的培養(yǎng)基中培養(yǎng)。

(1)若讓其進(jìn)行減數(shù)分裂形成4個(gè)細(xì)胞，這4個(gè)細(xì)胞中含15N的細(xì)胞個(gè)數(shù)所占比例是________。

(2)若讓其進(jìn)行一次有絲分裂后產(chǎn)生的一個(gè)精原細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂形成4個(gè)細(xì)胞，這4個(gè)細(xì)胞中含15N的細(xì)胞個(gè)數(shù)所占比例是________。

【情境二】取1個(gè)含有1對(duì)同源染色體的精原細(xì)胞，放在含15N的培養(yǎng)基中培養(yǎng)。

(1)若讓其進(jìn)行減數(shù)分裂形成4個(gè)細(xì)胞，這4個(gè)細(xì)胞中含15N的細(xì)胞個(gè)數(shù)所占比例是________。

(2)若讓其進(jìn)行一次有絲分裂后產(chǎn)生的一個(gè)精原細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂形成4個(gè)細(xì)胞，這4個(gè)細(xì)胞中含15N的細(xì)胞個(gè)數(shù)所占比例是________。

【情境三】取某雄果蠅(2N=8)的一個(gè)精原細(xì)胞，在含3H標(biāo)記的胸腺嘧啶脫氧核苷酸培養(yǎng)基中培養(yǎng)至完成一個(gè)細(xì)胞周期。然后在不含標(biāo)記的培養(yǎng)基中繼續(xù)完成減數(shù)分裂過程。

(1)該精原細(xì)胞完成一個(gè)細(xì)胞周期后，每個(gè)子細(xì)胞中都有________條核DNA被3H標(biāo)記。

(2)減數(shù)分裂過程中，一個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞中含有3H標(biāo)記的染色體共有________條。

(3)處于減數(shù)第二次分裂后期時(shí)，兩個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞中有________條含3H的Y染色體。

(4)減數(shù)分裂完成后，至少有________個(gè)精細(xì)胞中含有3H標(biāo)記的染色體。

【五注意】(1)注意培養(yǎng)環(huán)境；(2)注意分裂次數(shù)；(3)注意DNA半保留復(fù)制；(4)注意DNA復(fù)制后存在的位置及復(fù)制后分開的時(shí)間；(5)注意著絲粒分裂后的兩條染色體分配到兩極的隨機(jī)性。

2.3通過減數(shù)分裂圖形分析辨清變異類型

在減數(shù)第一次分裂前的間期，DNA分子復(fù)制如出現(xiàn)差錯(cuò)會(huì)引起基因突變，可能導(dǎo)致同一著絲粒連接的兩姐妹染色單體上含有等位基因，這種突變能通過配子傳遞給下一代。在減數(shù)第一次分裂的前期，四分體中的非姐妹染色單體間發(fā)生交叉互換可導(dǎo)致基因重組；在減數(shù)第一次分裂的后期，同源染色體分離和非同源染色體自由組合可出現(xiàn)基因重組。整個(gè)減數(shù)分裂過程中可因倒位、易位等出現(xiàn)染色體結(jié)構(gòu)變異，或因染色體移向出錯(cuò)等出現(xiàn)染色體數(shù)目變異。學(xué)生在一輪復(fù)習(xí)時(shí)已對(duì)幾種變異概念和原因有初步了解，教師可在專題復(fù)習(xí)時(shí)引導(dǎo)學(xué)生通過減數(shù)分裂圖像分析，辨清幾種變異類型的區(qū)別，深化理解。

【例3】圖11為某哺乳動(dòng)物(基因型為AaBbDDEe)體內(nèi)一個(gè)細(xì)胞的分裂示意圖。試說出該細(xì)胞形成過程中可能發(fā)生了哪些可遺傳變異。

圖11

【答案】基因突變、基因重組、染色體數(shù)目變異和染色體結(jié)構(gòu)變異

【解析】據(jù)圖中染色體分布特點(diǎn)及其上的基因分析，該細(xì)胞處于減數(shù)第二次分裂的后期。只考慮3號(hào)、8號(hào)染色體，該哺乳動(dòng)物的基因型為DD，正常情況下3號(hào)、8號(hào)染色體由同一條染色體復(fù)制后相同姐妹染色體單體分開而來，其上的基因都應(yīng)該是D，則3號(hào)染色體上的d基因是D基因在復(fù)制過程發(fā)生基因突變產(chǎn)生的等位基因。同理只考慮4號(hào)、9號(hào)染色體，4號(hào)、9號(hào)染色體上等位基因的出現(xiàn)可能是由基因突變產(chǎn)生，但由于該哺乳動(dòng)物的基因型為Ee，因此也可能是因?yàn)樵跍p數(shù)第一次分裂四分體時(shí)期，E、e基因所在的同源染色體中的非姐妹染色單體發(fā)生交叉互換所致，屬于基因重組。該細(xì)胞在減數(shù)第一次分裂的后期發(fā)生了非同源染色體上的非等位基因自由組合，也屬于基因重組。圖11為減數(shù)第二次分裂后期細(xì)胞圖，圖中還存在同源染色體(1號(hào)和5號(hào)或6號(hào)和10號(hào))，說明在減數(shù)第一次分裂后期A、a基因所在的同源染色體未正常分離，而是移向同一極，因此發(fā)生了染色體數(shù)目變異。2號(hào)染色體本應(yīng)含有B基因，B基因卻出現(xiàn)在10號(hào)非同源染色體上，屬于染色體結(jié)構(gòu)變異中的易位。

2.4通過減數(shù)分裂探索異常個(gè)體產(chǎn)生原因

XXY與XYY異常個(gè)體產(chǎn)生原因是高考高頻考點(diǎn)之一，其成因需要從減數(shù)分裂形成異常配子過程中追蹤。二輪專題復(fù)習(xí)時(shí)，教師可以列出5種雙親基因型組合和子代基因型(表1)，讓學(xué)生進(jìn)行雌、雄配子可能的受精類型分析，再從減數(shù)分裂方面分析異常配子形成的原因。

表1

教師點(diǎn)評(píng)，總結(jié)規(guī)律：

(1)父方產(chǎn)生的精子，精子若含有同源染色體(XY)，則減數(shù)第一次分裂異常；精子若含有兩條X染色體或兩條Y染色體(XX或YY)，則減數(shù)第二次分裂異常，不需考慮基因。

(2)母方產(chǎn)生的卵細(xì)胞，卵細(xì)胞若含有兩條X染色體XBXb，則減數(shù)第一次分裂異常；若含有兩條X染色體XBXB(或XbXb)，且母方基因型為XBXb，則減數(shù)第二次分裂異常；若含有兩條X染色體XBXB(或XbXb)，且母方基因型為XBXB(或XbXb)，則可能是減數(shù)第一次分裂異常，也可能是減數(shù)第二次分裂異常。

2.5通過減數(shù)分裂厘清變異個(gè)體的遺傳

遺傳過程可能會(huì)出現(xiàn)變異個(gè)體，而變異個(gè)體如何遺傳呢？近年來高考生物學(xué)試題考查變異個(gè)體遺傳問題屢見不鮮，此類試題?；谧儺悅€(gè)體減數(shù)分裂形成含突變基因或變異染色體的配子類型及比例分析，進(jìn)而考查遺傳規(guī)律，意在考查考生運(yùn)用所學(xué)遺傳與變異知識(shí)，做出合理的判斷或得出正確的結(jié)論的能力。

【例4】某二倍體植株(2N=14)的葉形有寬葉和窄葉兩種，分別受一對(duì)等位基因D、d控制。該植株中偶見7號(hào)染色體三體的變異植株，這種變異植株能正常繁殖，產(chǎn)生的配子均可育。為判斷控制葉形的基因是否位于7號(hào)染色體上。研究人員進(jìn)行了如下實(shí)驗(yàn)探究：將純合的7號(hào)染色體三體寬葉植株與正常窄葉植株雜交得到F1，F(xiàn)1中三體植株占________，挑選F1中三體植株與正常窄葉植株雜交得到F2，統(tǒng)計(jì)F2的表現(xiàn)型及比例。若________，則控制葉形的基因位于7號(hào)染色體上；若________，則控制葉形的基因不位于7號(hào)染色體上。

【答案】1/2 F2中寬葉∶窄葉=5∶1 F2中寬葉∶窄葉=1∶1

【解析】根據(jù)題目分析，明確兩點(diǎn)：一是7號(hào)染色體三體的變異植株指的是7號(hào)同源染色體多了一條，即有三條7號(hào)染色體，其他染色體都為正常的兩條；二是7號(hào)染色體三體的變異植株進(jìn)行減數(shù)分裂形成配子時(shí)，三條7號(hào)染色體中的任意兩條能聯(lián)會(huì)、分離，剩下的一條隨機(jī)移向一極，產(chǎn)生的異常配子和正常配子均可育。實(shí)驗(yàn)的目的是探究控制葉形的基因是否位于7號(hào)染色體上，假設(shè)其在7號(hào)染色體上，推導(dǎo)后代表現(xiàn)型及比例；假設(shè)其不在7號(hào)染色體上，推導(dǎo)后代表現(xiàn)型及比例，根據(jù)不同的表現(xiàn)型和比例便可確定。

假設(shè)①：控制葉形的基因位于7號(hào)染色體上，則純合的7號(hào)染色體三體寬葉植株的基因型為DDD，其減數(shù)分裂形成的配子種類及比例為D∶DD=1∶1，而正常窄葉植株的基因型為dd，其配子只有d一種，故F1的基因型及比例為Dd∶DDd=1∶1，即F1中三體植株占1/2；F1中三體植株的基因型為DDd，其減數(shù)分裂形成的配子種類及比例為D∶Dd∶DD∶d=2∶2∶1∶1，與正常窄葉植株dd雜交，F(xiàn)2的基因型及比例為Dd∶Ddd∶DDd∶dd=2∶2∶1∶1，故F2的表現(xiàn)型及比例為寬葉∶窄葉=5∶1。

假設(shè)②：控制葉形的基因不位于7號(hào)染色體上，則純合的7號(hào)染色體三體寬葉植株的基因型為DD，正常窄葉植株的基因型為dd，兩親本雜交得F1植株Dd產(chǎn)生配子的種類及比例為D∶d=1∶1，F(xiàn)1與正常窄葉植株dd雜交，F(xiàn)2的基因型及比例為Dd∶dd=1∶1，故F2的表現(xiàn)型及比例為寬葉∶窄葉=1∶1。

【總結(jié)】各變異個(gè)體減數(shù)分裂形成的配子種類及比例歸納如表2。

表2