唐 建，馮 娟，劉云飛

（1.塔里木河流域干流管理局，新疆 庫爾勒 841000；2.華中科技大學(xué)土木與水利工程學(xué)院，武漢 430074）

中國大部分地區(qū)具有顯著的大陸性季風(fēng)氣候特點，降水分布季節(jié)不均勻，多集中在夏季，年際降雨量變化大［1］。第三次農(nóng)業(yè)普查數(shù)據(jù)顯示，中國的耕地面積約為1.35×108hm2，而灌溉耕地面積為0.62×108hm2，不足全部耕地面積的 50%［2］，農(nóng)業(yè)種植受到降水和干旱的影響比較明顯。因此，干旱復(fù)水情況普遍存在于中國的農(nóng)業(yè)種植過程中。

作物干旱復(fù)水是指作物種植期間在受到不同程度的干旱脅迫后，恢復(fù)至正常供水量的過程［3］。干旱脅迫會使作物產(chǎn)生一系列的生理和形態(tài)變化以抵御干旱。長時間的重度干旱脅迫一般會導(dǎo)致植物死亡或產(chǎn)生不可逆的影響。輕度和中度干旱脅迫雖然也會對作物造成一定的負(fù)面效應(yīng)，但是復(fù)水后會使植物產(chǎn)生補償或超補償效應(yīng)，接近或恢復(fù)至正常灌溉條件下作物的生長狀態(tài)，并且適度的干旱脅迫后復(fù)水的補償效應(yīng)能夠提高作物的產(chǎn)量或品質(zhì)［4］。因此，對作物干旱復(fù)水補償效應(yīng)的研究能夠為調(diào)整農(nóng)業(yè)灌溉制度、種植結(jié)構(gòu)和種植時間提供理論指導(dǎo)依據(jù)，并且有利于提高農(nóng)業(yè)產(chǎn)量［5］。

1 干旱復(fù)水補償效應(yīng)對作物生理指標(biāo)特征的影響

現(xiàn)階段有許多研究表明，干旱脅迫會迫使作物在生理方面發(fā)生改變以適應(yīng)環(huán)境。補償效應(yīng)表現(xiàn)為復(fù)水后作物光合速率、蒸發(fā)速率升高、葉綠素含量上升等［6］。對作物生理方面指標(biāo)的檢測有助于明確了解作物受干旱脅迫的程度、復(fù)水后植物補償效應(yīng)的發(fā)生表現(xiàn)以及補償效應(yīng)對作物生長恢復(fù)的補償程度。

1.1 作物葉綠素含量的變化

干旱脅迫會對植物的葉綠體造成破壞，減少葉綠體的合成和累積［7］，復(fù)水后的補償作用通常會使葉綠素含量上升。因此，干旱復(fù)水過程通常會使作物葉綠素含量呈現(xiàn)出下降—上升的變化過程，根據(jù)干旱程度和干旱時間的不同，作物葉綠素含量的恢復(fù)水平也表現(xiàn)出一定的差異。杜瀾等［8］對綠竹容器苗進(jìn)行了中度（田間持水量50%～55%）和重度（田間持水量30%～35%）干旱脅迫以及復(fù)水試驗，發(fā)現(xiàn)中度和重度干旱脅迫和干旱復(fù)水條件下，綠竹葉片葉綠素a和葉綠素b的含量均低于正常供水的綠竹，但是干旱復(fù)水處理組的葉綠素含量會高于持續(xù)干旱脅迫處理組，各處理之間具有顯著差異。胡明新等［9］監(jiān)測了拔節(jié)期至乳熟期的春玉米不同階段復(fù)水葉綠素的變化，相對于正常灌溉的春玉米，在抽雄期和吐絲期復(fù)水的春玉米葉片葉綠素含量較低，在生殖生長階段具有顯著差異，但葉綠素含量的變化趨勢基本一致，呈現(xiàn)出下降—上升—下降的趨勢，抽雄期最低，灌漿期達(dá)到最大，并且抽雄期和吐絲期復(fù)水處理組的葉綠素含量在復(fù)水后明顯上升，且前者大于后者。劉婷婷等［10］在對不同品種高粱幼苗的干旱復(fù)水試驗時發(fā)現(xiàn)，受干旱脅迫時所有品種高粱幼苗的葉綠素含量均低于正常供水處理組，但復(fù)水后由于補償效應(yīng)，高粱幼苗的葉綠素含量大部分達(dá)到了正常供水處理的水平，個別品種甚至高于正常水平。可以看出，干旱復(fù)水后的補償效應(yīng)會提升作物的葉綠素含量，由于作物品種的生理差異、受干旱影響的生長階段不同和干旱脅迫程度的不同，葉綠素含量的恢復(fù)也有一定的區(qū)別。

1.2 作物凈光合速率的變化

干旱脅迫會引起作物的氣孔大小、孔徑和密度降低，阻礙CO2進(jìn)入植物細(xì)胞，導(dǎo)致凈光合速率下降［11］。在復(fù)水后，作物通常會增強對水分的吸收，使凈光合速率相對干旱脅迫時期有一定的提升。柳燕蘭等［12］對春玉米進(jìn)行干旱脅迫和干旱復(fù)水試驗時發(fā)現(xiàn)，作物受到中度和重度干旱脅迫10 d，并且復(fù)水10 d后，凈光合速率均高于對照組，表現(xiàn)出超補償效應(yīng)。王磊等［13］研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤的田間持水量下降至47%時，大豆的凈光合速率開始大幅降低，在干旱5 d后復(fù)水，大豆的凈光合速率會迅速上升，復(fù)水第3天達(dá)到對照組水平，但并未出現(xiàn)超補償效應(yīng)。李敏敏等［14］發(fā)現(xiàn)，2種不同的葡萄砧木在干旱復(fù)水后均表現(xiàn)出補償效應(yīng)，凈光合速率迅速恢復(fù)，在復(fù)水第14天，凈光合速率達(dá)到對照水平或略高于對照水平，表現(xiàn)出超補償效應(yīng)。干旱復(fù)水在作物的凈光合速率方面會由于植物和品種的不同表現(xiàn)出不同的補償效應(yīng)，但總體上作物在受到短期的中度和重度干旱脅迫后，經(jīng)過復(fù)水凈光合速率基本能達(dá)到正常灌溉的水平。

1.3 作物蒸騰速率的變化

植物在受到干旱脅迫后會關(guān)閉氣孔導(dǎo)致蒸騰速率發(fā)生降低，以減少水分損失，對抗干旱環(huán)境［15］。常青山等［16］研究發(fā)現(xiàn)，不同品種的芍藥在干旱復(fù)水過程中蒸騰速率的變化都呈現(xiàn)下降-上升的趨勢，但變化程度具有一定的差異，并且復(fù)水后的補償效應(yīng)均接近或小于對照組的蒸騰速率。尹智宇等［17］在對不同品種的馬鈴薯進(jìn)行干旱復(fù)水時也發(fā)現(xiàn)類似的規(guī)律，即不同品種馬鈴薯受到干旱脅迫時對蒸騰速率的影響具有差異，并且復(fù)水后雖然作物的蒸騰速率會表現(xiàn)上升的補償效應(yīng)，但各個品種均低于對照水平。徐賽等［18］對烤煙進(jìn)行不同時間的中度干旱脅迫及復(fù)水試驗發(fā)現(xiàn)，當(dāng)干旱30 d后復(fù)水，作物的蒸騰速率會大于對照組水平，出現(xiàn)超補償效應(yīng)，當(dāng)干旱40 d后復(fù)水，作物的蒸騰速率會恢復(fù)至對照組水平，大于40 d的干旱脅迫后復(fù)水作物蒸騰速率均低于對照組水平。干旱復(fù)水對作物蒸騰速率的補償效應(yīng)的程度主要受到干旱時長、復(fù)水時長、作物品種的耐旱程度和干旱程度方面的影響，適當(dāng)?shù)母珊得{迫后復(fù)水會提高作物的蒸騰速率。

2 干旱復(fù)水補償效應(yīng)對作物形態(tài)特征的影響

干旱脅迫會對作物的生理產(chǎn)生影響，如果持續(xù)的時間達(dá)到一定程度就會導(dǎo)致作物的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變以適應(yīng)環(huán)境中水分的短缺［19］。在復(fù)水后作物形態(tài)特征的變化恢復(fù)程度也體現(xiàn)出了干旱復(fù)水的補償效應(yīng)作用。對作物形態(tài)特征變化的監(jiān)測有助于了解干旱脅迫與復(fù)水補償和超補償效應(yīng)對于作物生物量分配積累的影響。

2.1 作物株高變化

干旱脅迫會阻礙作物莖的生長，復(fù)水后作物會恢復(fù)自身的生理活動，促使作物生長速率增長，從而提高莖的生長，增加作物株高，產(chǎn)生補償效應(yīng)［20］。謝志玉等［21］對文冠果進(jìn)行3個水分梯度的干旱脅迫和復(fù)水試驗，其中干旱脅迫持續(xù)32 d，復(fù)水持續(xù)8 d，發(fā)現(xiàn)受到干旱脅迫的作物株高均低于對照組水平，并具有顯著性差異，受到的干旱脅迫程度越大株高就越低。李健等［22］對2個品種的甘蔗進(jìn)行干旱復(fù)水試驗發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過干旱脅迫的作物株高均低于正常灌溉的作物，抗旱能力更強的品種干旱復(fù)水后株高更接近對照組水平。劉夢醒［23］發(fā)現(xiàn)甘草在受到干旱脅迫后復(fù)水株高相對對照組均顯著降低，其中輕度干旱、中度干旱、重度干旱脅迫后株高分別平均減低了5.4%、12.2%、18.2%。滕志遠(yuǎn)［24］對桑樹進(jìn)行了不同時長、不同程度的干旱復(fù)水試驗，發(fā)現(xiàn)作物經(jīng)過干旱脅迫7 d后進(jìn)行復(fù)水21 d株高均超過對照組，說明適當(dāng)時長的干旱脅迫后復(fù)水會對桑樹的株高產(chǎn)生超補償效應(yīng)。綜上可以看出，復(fù)水補償效應(yīng)對于作物的株高變化受到復(fù)水時長、作物耐旱能力、干旱時長和干旱程度等因素的影響，各個因素的變化均會使復(fù)水對于株高的補償效應(yīng)發(fā)生變化。

2.2 作物葉面積變化

土壤中水分的含量與作物的葉面積呈正相關(guān)關(guān)系，作物的葉面積也直接反映著作物的光合作用能力［25］。干旱脅迫通常會使作物的葉片發(fā)生卷曲，葉面積下降，而復(fù)水后的補償作用會使作物促進(jìn)葉片生長增加葉面積［26］。張靜鴿等［27］對4種牧草進(jìn)行干旱復(fù)水試驗發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過16 d的干旱脅迫后，作物葉面積均顯著小于對照組，但復(fù)水44 d后2種禾本科牧草葉面積超過對照組，具有超補償效應(yīng)，而2種豆科牧草葉面積均顯著小于對照組，并且地上部分干重也呈現(xiàn)出相同規(guī)律，2種禾本科牧草分別超過對照組6.26%和9.32%，2種豆科牧草低于對照組。說明豆科類牧草受到干旱脅迫以后，作物的光合機(jī)構(gòu)受損更為嚴(yán)重。李彥彬等［28］對冬小麥不同生育階段進(jìn)行了輕度、中度和重度干旱脅迫和復(fù)水試驗，結(jié)果顯示輕度干旱對作物的生理上傷害較小，復(fù)水后葉面積能恢復(fù)至正常灌溉水平且無顯著差異，中度和重度干旱脅迫發(fā)生在拔節(jié)期和抽穗期對作物的損害較大，葉面積顯著低于對照組，但灌漿期的干旱脅迫對作物的葉面積影響較小，這說明中度和重度干旱在作物需水關(guān)鍵期會對葉面積產(chǎn)生較大的影響。董馥慧等［29］對耐旱型和干旱敏感型2種苦蕎品種進(jìn)行試驗時發(fā)現(xiàn)，同樣干旱處理后復(fù)水，從葉面積變化上看雖然復(fù)水對作物產(chǎn)生了補償效應(yīng)，但是均低于對照組，其中耐旱型品種相對正常灌溉的葉面積減少了10.2%，干旱敏感型品種則減少了39.9%。綜上可以看出，干旱脅迫在導(dǎo)致作物葉片的生理結(jié)構(gòu)遭到一定破壞時，復(fù)水的補償作用無法使作物葉面積恢復(fù)至正常的生長水平，耐旱品種作物的葉面積會得到更好的恢復(fù)效果。

2.3 作物根系變化

根系是作為作物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，對于作物的生長十分重要［30］。有研究表明干旱脅迫會促使作物對生物量的分配發(fā)生變化，促使作物根系長度增加以增強水分吸收能力適應(yīng)環(huán)境的干旱變化，復(fù)水后作物的生長逐漸恢復(fù)對根系的生長也會產(chǎn)生一定的補償作用［31］。秦榮榮等［32］對玉米進(jìn)行了斷根處理的干旱復(fù)水試驗，結(jié)果表明只保留10 cm淺土層根系的玉米不會產(chǎn)生復(fù)水補償效應(yīng)，正常干旱脅迫的玉米作物在復(fù)水10 d后根系生物量經(jīng)過補償效應(yīng)基本達(dá)到正常灌溉水平且不具有顯著性差異。李偉成等［33］對浙江楠幼苗進(jìn)行中度和重度干旱脅迫及復(fù)水試驗后發(fā)現(xiàn)，中度干旱脅迫后復(fù)水浙江楠幼苗的根半徑減小，但是根系長度顯著增加，同時根系的生物量下降并不明顯，重度干旱會破環(huán)浙江楠的生理結(jié)構(gòu)和活動，導(dǎo)致根系的生長速率、根長、根半徑均有明顯下降。徐崢靜茹［34］對岷江柏幼苗進(jìn)行自然干旱脅迫，當(dāng)凈光合值接近于0時的第1天、第6天、第12天、第18天分批進(jìn)行復(fù)水發(fā)現(xiàn)，岷江柏幼苗在凈光合值接近于0時的第18天會出現(xiàn)死亡，而第1天、第6天、第12天進(jìn)行復(fù)水后25 d岷江柏幼苗株高會達(dá)到或超過持續(xù)正常灌溉組的水平，并且根莖比也會達(dá)到或超過對照組，這說明岷江柏幼苗在經(jīng)過干旱復(fù)水會對其根系和莖部的生長產(chǎn)生補償或超補償效應(yīng)?？梢钥闯?，干旱脅迫在作物的承受范圍內(nèi)，復(fù)水后補償作用會促使根系的生物量相對正常生長的作物保持穩(wěn)定。

3 干旱復(fù)水補償效應(yīng)對作物收獲的影響

農(nóng)業(yè)種植的最終結(jié)果表現(xiàn)為作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。干旱復(fù)水的補償對于干旱時期農(nóng)業(yè)產(chǎn)量的穩(wěn)定作用，超補償效應(yīng)對于實現(xiàn)節(jié)水增產(chǎn)都表現(xiàn)為作物的產(chǎn)量變化［35］。王夢嬌［36］對2種冬小麥品種進(jìn)行不同階段的中度和重度干旱脅迫復(fù)水試驗發(fā)現(xiàn)，在返青期至拔節(jié)期進(jìn)行中度干旱脅迫，拔節(jié)期復(fù)水至田間持水量的75%～80%能使冬小麥的產(chǎn)量高于對照組，復(fù)水對產(chǎn)量的補償效應(yīng)主要表現(xiàn)在提高分蘗穗粒數(shù)，增加成穗數(shù)，冬小麥各階段的重度干旱脅迫都會使產(chǎn)量顯著低于對照組。洪德峰等［37］對13種不同基因型的夏玉米進(jìn)行高溫干旱復(fù)水研究發(fā)現(xiàn)，大部分品種之間玉米的產(chǎn)量和百粒重呈現(xiàn)出差異，并從中篩選出一些抗旱能力較強的品種，其中部分基因型的夏玉米表現(xiàn)出穗粒數(shù)較低但百粒重較高且總產(chǎn)量較高的特性，這說明干旱脅迫會破壞抗旱能力較差的作物品種的生理活動，從而無法使其產(chǎn)量恢復(fù)，但會使抗旱能力較強的作物品種提高果實品質(zhì)并保證總產(chǎn)量。王曉旭［38］對甜燕麥、林訥2個品種的燕麥進(jìn)行不同生長時期的干旱復(fù)水試驗，在研究燕麥產(chǎn)量時發(fā)現(xiàn)，2個品種之間的株產(chǎn)量具有顯著差異，2個品種在分蘗期進(jìn)行干旱脅迫后復(fù)水株產(chǎn)量與對照組之間不存在顯著差異，但是株實粒數(shù)會顯著低于對照，拔節(jié)期和開花期干旱脅迫后復(fù)水2個品種的燕麥產(chǎn)量、千粒重、株實粒數(shù)均顯著低于對照組，結(jié)果表明在需水量較小的生長階段缺水，進(jìn)行復(fù)水的補償效應(yīng)會使作物恢復(fù)至正常生長狀態(tài)，并且會在不降低產(chǎn)量的情況下提高燕麥的產(chǎn)品品質(zhì)，但在需水量較大的階段受到干旱脅迫，復(fù)水后的補償效應(yīng)則無法使作物恢復(fù)至正常水平，產(chǎn)量會受到較大影響?？梢钥闯?，適當(dāng)?shù)母珊祻?fù)水的補償效應(yīng)對于提高作物產(chǎn)出品質(zhì)，甚至增加產(chǎn)量都有著一定作用。

4 研究展望

目前許多研究都發(fā)現(xiàn)作物干旱復(fù)水后生長的各個方面表現(xiàn)出補償或超補償效應(yīng)，并且可以看出補償效應(yīng)總體上受到干旱程度、干旱時長、作物受旱的生長階段、復(fù)水程度、作物品種、作物種類等方面的影響［39-41］。補償效應(yīng)具有以下幾個特點：大部分作物受到短期的輕度干旱后復(fù)水，補償效應(yīng)會使作物恢復(fù)至正常的生長水平；作物需水量較小的前期生長階段受到干旱后對作物的影響較?。豢购的芰姷钠贩N補償效應(yīng)通常大于抗旱能力較弱的品種。根據(jù)這些特點可采取措施合理調(diào)整灌溉結(jié)構(gòu)，并根據(jù)實際情況選擇種植品種。

由于作物干旱復(fù)水的補償效應(yīng)受到多種因素影響，許多對作物干旱復(fù)水補償效應(yīng)研究不能完全進(jìn)行各個方面影響因素的控制，因此對于超補償效應(yīng)的發(fā)生條件以及判斷作物是否受到干旱一定會產(chǎn)生不利影響還有待進(jìn)一步研究。另外，目前對作物干旱復(fù)水補償效應(yīng)的研究主要集中在作物生理活動、水分利用和光合作用方面，對于養(yǎng)分的吸收利用效率研究還較少，進(jìn)一步加強作物干旱復(fù)水后養(yǎng)分利用效率的補償效應(yīng)研究有助于進(jìn)行水肥一體式的灌溉結(jié)構(gòu)調(diào)整。隨著農(nóng)業(yè)技術(shù)的發(fā)展，溫室大棚種植的反季節(jié)蔬菜作物和作物品種改良后新品種的出現(xiàn)都需要進(jìn)一步明確干旱復(fù)水的補償效應(yīng)對其生長和產(chǎn)量的影響，以促進(jìn)農(nóng)業(yè)節(jié)水增產(chǎn)。