馬鑫,秦富倉,李龍,高天,黎英華

(內蒙古農業(yè)大學沙漠治理學院, 呼和浩特 010010)

在干旱半干旱地區(qū)水分是影響植物生長的主要因素，水分在植物生長發(fā)育過程中具有重要作用，同時也是生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的重要成分[1-2]。特別是黃土丘陵區(qū)常年干旱少雨、土壤貧瘠、生態(tài)環(huán)境十分脆弱。為改善該地區(qū)生態(tài)環(huán)境，對黃土丘陵區(qū)進行生態(tài)環(huán)境建設與植被恢復工程。植物蒸騰作用是消耗土壤水分的重要途徑之一。研究表明，植物體進行生理作用所消耗的水分中，絕大部分被用來進行蒸騰作用，其中在植物體樹干液流當中99%水分用來進行蒸騰作用[3]。因此，研究植物蒸騰耗水特性對黃土丘陵地區(qū)生態(tài)環(huán)境治理以及植被的快速恢復具有重要意義。

山杏(Armeniacasibirica)作為黃土丘陵區(qū)主要造林樹種，其具有發(fā)達的根系，對外界環(huán)境適應性較強，具有較好的固沙作用與抗旱能力，在干旱地區(qū)具有廣闊發(fā)展前景[4-5]，因此研究山杏在黃土丘陵區(qū)蒸騰耗水特性具有重要意義。李雪華等[6]對山杏水分生理特性與凋萎濕度進行研究，結果表明，隨著施水量的減少山杏幼苗蒸騰速率逐漸減弱；韓兆敏等[7]研究了砒砂巖區(qū)油松蒸騰速率與環(huán)境因子之間的關系，結果表明，油松蒸騰速率日變化趨勢呈現(xiàn)單峰曲線，蒸騰速率與環(huán)境因子聯(lián)系緊密；劉澤勇等[8]對華北石質山區(qū)山杏耗水的研究表明，山杏蒸騰速率日變化呈現(xiàn)晝高夜低的趨勢，在干旱少雨期間山杏蒸騰速率呈現(xiàn)雙峰變化趨勢，在其他時期蒸騰速率均呈現(xiàn)單峰變化趨勢。然而,目前針對山杏在黃土丘陵區(qū)蒸騰耗水特性與環(huán)境因子之間的研究相對較少。本文以山杏樹種作為研究對象，探究了黃土丘陵區(qū)山杏蒸騰耗水特性與環(huán)境因子之間的動態(tài)變化關系，以期為黃土丘陵區(qū)山杏造林樹種提供理論依據與技術支持。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃土丘陵區(qū)典型縣域內蒙古清水河縣，地理坐標為39°35′00″—40°11′30″ N，111°21′45″—112°27′30″ E。平均海拔921—1 832 m，屬于半干旱典型的大陸性氣候，主要特點為冬季漫長寒冷，夏季短暫少雨，雨熱同季，雨量主要集中在6—9月份，占年降水量的80%左右；年平均降水量413.8 mm，平均降水日數(shù)為75 d，全縣年蒸發(fā)量達2 577.2 mm；年平均氣溫7.1 ℃，全年日照時數(shù)2 445.1～3 357.9 h，太陽總輻射量136.75 cal·cm-2；年平均風速2.6 m·s-1。由于受到水力侵蝕與風力侵蝕較為嚴重，地表造成千溝萬壑，地勢多為波狀起伏的丘陵，是黃河中上游地區(qū)水土流失最嚴重地區(qū)之一。以水土保持與防風固沙為主要目的，主要造林樹種有油松(PinustabuliformisCarr.)、山杏(Armeniacasibirica)、落葉松[Larixgmelinii(Rupr.) Kuzen]、檸條(CaraganakorshinskiiKom.)等。

1.2 調查與取樣

經實地調查，依據坡度、坡向等立地條件與人工林分布的特點，在山杏人工林覆蓋度、種植密度與坡度坡向等立地條件基本相同的前提下，于2018年8月9—15日在研究區(qū)試驗地上選取3塊8年生面積為30 m×30 m的標準樣地。在山杏人工林樣地內對樣地立地條件與植物生長情況樹高、冠幅、郁閉度等指標進行測量并記錄(表1)，同時在樣地內隨機選取5株長勢較為良好的山杏標準株作為研究對象，研究山杏蒸騰速率與環(huán)境因子之間的關系。

表1 山杏樣地基本情況Table 1 Basic situation of Armeniaca sibirica sample plot

1.3 測定參數(shù)及方法

影響山杏蒸騰速率的氣象因子主要有太陽輻射、空氣溫度、空氣相對濕度、風速等氣象指標。氣象因子之間存在著相互影響、相互制約的關系，當太陽輻射增高時，空氣溫度會隨太陽輻射的增高而增高，進而引起空氣相對濕度的降低，從而提高植物體蒸騰速率。為了探究山杏蒸騰速率與氣象因子的連日變化規(guī)律，選取2018年8月9—15日蒸騰速率數(shù)據與氣象因子連日變化數(shù)據進行具體分析。

利用美國研發(fā)的HOBO自動氣象站(HOBO Onset公司)觀測，在距地面高度為1.5 m位置布設探頭測定太陽輻射、空氣溫度、空氣相對濕度、風速等環(huán)境因子，在山杏林下插入探頭用來測定土壤溫度(0—10 cm土壤溫度)和土壤濕度(0—20 cm土壤濕度)。氣象站布設在林地附近的空曠地帶，并設置數(shù)據采集間隔時間為30 min，與EMS62包裹式莖流儀(捷克)數(shù)據采集間隔同步。

水汽壓虧缺(vapor pressure deficit，VPD)由空氣溫度與空氣相對濕度經下列公式[9]計算得出。

式中，VPD為水汽壓虧缺，kPa；T為空氣溫度，℃；RH為空氣相對濕度，%。

采用EMS62包裹式植物莖流測量系統(tǒng)測定山杏在2018年8月9—15日內不同時間蒸騰速率的變化，該系統(tǒng)采用莖熱平衡法(stem heat balance)[10]。結合氣象數(shù)據，分析山杏的蒸騰規(guī)律，并通過回歸分析建立蒸騰速率與氣象因子之間的回歸方程。

1.4 數(shù)據分析

氣象數(shù)據與樹干液流數(shù)據由儀器自動記錄，通過Microsoft Excel 2018和SPSS 20軟件對數(shù)據進行分析處理。

2 結果與分析

2.1 山杏液流蒸騰速率的日變化特征

如圖1所示，2018年8月9日晴天時蒸騰速率日變化呈現(xiàn)明顯的晝夜變化規(guī)律，山杏蒸騰速率日變化曲線為典型雙峰曲線，并且存在“光合午休”現(xiàn)象。白天蒸騰速率相對較大，夜晚蒸騰速率相對較小但不為0。山杏樹種的蒸騰速率在7：00緩慢升高，隨后增加至第一個峰值后出現(xiàn)下降趨勢，直至到達第二個峰值后逐漸減小，到夜間趨于穩(wěn)定狀態(tài)。山杏的平均蒸騰速率為68.90 g·h-1，最大值為148.82 g·h-1，最小值為19.55 g·h-1。在8：00—9：00之間出現(xiàn)第一個峰值148.82 g·h-1,但在9：00過后山杏蒸騰速率迅速下降到107.88 g·h-1，即當蒸騰速率到達峰值后，山杏樹種出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，這種現(xiàn)象說明植物本身為了適應炎熱干旱自然環(huán)境，暫時關閉或減少葉片氣孔開度來降低植物體自身的蒸騰作用，從而減少對水分的散失[11]。12：30—14：00出現(xiàn)第二個峰值144.75 g·h-1，隨后蒸騰速率開始逐漸降低，0：00過后蒸騰速率相對穩(wěn)定。這種現(xiàn)象的產生是由于植物自身為了補充體內所消耗的水分所導致的，通過根系水分以主動方式進入植物體內，為了補充白天由于蒸騰作用所消耗的水分，從而到達水分動態(tài)平衡[12]。

圖1 2018年8月9日山杏蒸騰速率隨時間的動態(tài)變化Fig.1 Dynamic change of transpiration rate of Armeniaca sibirica with time on the 9th August, 2018

2.2 山杏液流蒸騰速率與氣象因子的關系

2.2.1山杏蒸騰速率與太陽輻射的關系 太陽輻射強度直接影響著植物蒸騰速率強度，與此同時也直接影響著空氣溫度、空氣相對濕度等氣象因子。植物通過調節(jié)自身的生理活動來適應外界環(huán)境變化，并且植物生理現(xiàn)象與外界環(huán)境因子存在一定的時滯性[13]。由圖2可知，山杏蒸騰速率連日動態(tài)變化與太陽輻射連日動態(tài)變化趨勢基本相同，在山杏蒸騰速率未達到第一峰值時，山杏樹種的蒸騰速率會隨著太陽輻射強度升高而升高，當蒸騰速率到達第一峰值時，太陽輻射強度繼續(xù)增加，但是植物為了適應外界環(huán)境關閉或者減少葉片氣孔開度從而減少水分的散失，植物出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，直至達到第二峰值后，山杏蒸騰速率會隨著太陽輻射強度的減弱而逐漸降低。但二者在啟動時間上存在著明顯的時滯性，太陽輻射啟動時間在6：30左右，蒸騰速率啟動時間在早上7：00左右，蒸騰速率啟動時間較太陽輻射的啟動時間晚30 min。太陽輻射在12：30左右達到峰值，峰值為1 783 μmol·m-2·s-1，之后太陽輻射強度逐漸減弱，18：30左右太陽輻射值為0 μmol·m-2·s-1。0：00過后山杏蒸騰速率降低到相對穩(wěn)定狀態(tài)。

圖2 山杏蒸騰速率與太陽輻射隨時間的連續(xù)動態(tài)變化Fig.2 Dynamic change of transpiration rate of Armeniaca sibirica and solar radiation with time

2.2.2山杏蒸騰速率與空氣相對濕度的關系

由圖3可知，山杏蒸騰速率連日動態(tài)變化與空氣相對濕度連日動態(tài)變化呈現(xiàn)相反的變化趨勢，山杏蒸騰速率隨著空氣相對濕度的升高而降低。白天太陽輻射強度逐漸增加,從而導致空氣溫度增加，使得空氣相對濕度逐漸降低。在空氣相對濕度較低時，葉片水勢與空氣水勢差值較大時，葉片受水勢差影響，被迫從體內釋放水分進行強迫式蒸騰作用[14]。空氣相對濕度在15：00左右降到最小值，約為40.1%；在夜間由于沒有太陽輻射，空氣溫度逐漸降低，從而使得空氣相對濕度逐漸升高，在4：00左右空氣相對濕度達到最大值，約為74.1%。

圖3 山杏蒸騰速率與空氣相對濕度隨時間的連續(xù)動態(tài)變化Fig.3 Dynamic change of transpiration rate of Armeniaca sibirica and air relative humidity with time

2.2.3山杏蒸騰速率與空氣溫度的關系 由圖4可知，山杏蒸騰速率連日動態(tài)變化與空氣溫度連日動態(tài)變化呈現(xiàn)相同的變化趨勢，蒸騰速率隨著空氣溫度的升高而增大?？諝鉁囟仍?：30左右開始明顯上升，在一定溫度下，氣孔開度一般隨空氣溫度的升高而增大，由于植物體對外界環(huán)境因子具有時滯性，導致山杏蒸騰速率啟動時間相對較晚，為7：00左右。空氣溫度在14：00左右達到最大值，約為30.95 ℃，0：00過后空氣溫度達到最小值且變化相對穩(wěn)定，最小值約為17.3 ℃左右，同時山杏蒸騰速率變化也維持相對穩(wěn)定狀態(tài)。

圖4 山杏蒸騰速率與空氣溫度隨時間的連續(xù)動態(tài)變化Fig.4 Dynamic change of transpiration rate of Armeniaca sibirica and air temperature with time

2.2.4山杏蒸騰速率與水汽壓虧缺的關系 由于水汽壓虧缺受空氣溫度與空氣相對濕度的共同影響，經計算得出水汽壓虧缺連日動態(tài)變化的具體情況。由圖5可知，蒸騰速率連日動態(tài)變化與水汽壓虧缺連日動態(tài)變化趨勢基本一致，山杏蒸騰速率隨著水汽壓虧缺的升高而增大。水汽壓虧缺在6：30之后有明顯升高趨勢，在3：00左右達到最大值，隨后逐漸減??；在0：00過后水汽壓虧缺最低，且變化趨勢相對穩(wěn)定。

圖5 山杏蒸騰速率與水汽壓虧缺隨時間的連續(xù)動態(tài)變化Fig.5 Dynamic change of transpiration rate of Armeniaca sibirica and vapor pressure deficit with time

2.2.5山杏蒸騰速率與土壤溫度的關系 土壤溫度變化是影響根系吸水能力的因素之一，根系吸水能力強弱直接影響植物體自身的蒸騰作用[15]。當土壤溫度較低時會影響根系的吸水能力，由于水分自身黏性增大，擴散速率降低，水分進入細胞質相對困難。同時土壤溫度降低會使呼吸酶活性降低，導致呼吸作用減弱，影響根壓，從而降低植物體的蒸騰速率。土壤溫度過高會使酶活性鈍化，呼吸作用減弱，導致根壓降低，直接降低根系對水分的主動運輸[16]。由圖6可知，山杏蒸騰速率連日變化與10 cm土壤溫度連日變化趨勢大體相同。受光照、空氣溫度等環(huán)境因子的影響，10 cm土壤溫度的變化幅度較大，進而對山杏蒸騰速率有著一定影響。

圖6 山杏蒸騰速率與土壤溫度隨時間的連續(xù)動態(tài)變化Fig.6 Dynamic change of transpiration rate of Armeniaca sibirica and soil temperature with time

2.2.6山杏蒸騰速率與風速的關系 風是影響植物葉片蒸騰的主要因素，當風速較大時可以吹散植物葉片的水蒸氣擴散層，降低擴散阻力的同時提高蒸汽壓力差，進而促進蒸騰作用[17]。但風速太大會導致植物葉片氣孔關閉，導致蒸騰速率減慢。由圖7可知，山杏蒸騰速率連日變化與風速連日變化趨勢大體相同，對蒸騰速率的影響更直接，同時由于風速的不確定性，對蒸騰速率的影響變得更復雜。

圖7 山杏蒸騰速率與風速隨時間的連續(xù)動態(tài)變化Fig.7 Dynamic change of transpiration rate of Armeniaca sibirica and wind speed with time

2.2.7山杏蒸騰速率與土壤濕度的關系 如圖8所示，晴天下土壤濕度介于7.1%～10.0%之間，且土壤濕度動態(tài)變化隨時間推移呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，土壤濕度對植物蒸騰作用起著明顯的制約關系，當土壤水分充足時，影響植物蒸騰作用的主要因素是環(huán)境因子。當土壤水分不足時，影響植物蒸騰速率的主要因素是土壤濕度[18-19]。

圖8 山杏蒸騰速率與土壤濕度隨時間連續(xù)動態(tài)變化Fig.8 Dynamic change of transpiration rate of Armeniaca sibirica and soil humidity with time

2.3 山杏蒸騰速率與氣象因子的相關關系

由表2可知，各環(huán)境因子對蒸騰速率相關系數(shù)排序為太陽輻射>空氣溫度>水汽壓虧缺>空氣相對濕度>風速。晴天下影響山杏蒸騰速率的因素主要有太陽輻射、空氣相對濕度、空氣溫度、水汽壓虧缺、風速。山杏蒸騰速率與太陽輻射、空氣溫度、水汽壓虧缺、風速呈現(xiàn)極顯著正相關(P<0.01)，其中太陽輻射對山杏蒸騰速率影響最大，風速對山杏蒸騰速率的影響相對較小。山杏蒸騰速率與空氣相對濕度呈極顯著負相關(P<0.01)，與土壤溫度、土壤濕度相關性不顯著。

表2 山杏蒸騰速率與環(huán)境因子的相關性Table 2 Correlation between transpiration rate of Armeniaca sibirica and environmental factors (n=288)

2.4 山杏蒸騰速率與環(huán)境因子的回歸分析

環(huán)境因子對植物蒸騰速率的影響十分復雜，一個環(huán)境因子的作用可能會掩蓋另一種環(huán)境因子的影響，導致其中某個環(huán)境因子相關性的不準確性[20]。為了更準確地分析多種環(huán)境因子對山杏蒸騰速率的影響，需要對環(huán)境因子進行綜合分析。以蒸騰速率為因變量，環(huán)境因子為自變量，經回歸分析得出下列方程。

S=115.394+0.046R-0.906RH+4.605T1-22.843VPD+3.561V-4.378T2+0.121P

式中，S為蒸騰速率，g·h-1；R為太陽有效輻射，μmol·m-2·s-1；RH為空氣相對濕度，%；T1為空氣溫度，℃；VPD為水汽壓虧缺，kPa；V為風速，m·s-1；T2為土壤溫度，℃；P為土壤濕度，%。通過回歸分析得出，除土壤濕度系數(shù)顯著性為0.943，不顯著外；其余自變量系數(shù)顯著性均為小于0.001，均為極顯著。決定系數(shù)為R2=0.865，該方程可以較準確地表示環(huán)境因子對山杏蒸騰速率的影響。

3 討論

3.1 山杏蒸騰速率特性

本研究結果表明，山杏樹種蒸騰速率隨時間動態(tài)變化有著明顯的周期變化規(guī)律，其變化趨勢呈現(xiàn)雙峰變化曲線，白天山杏自身進行生理作用消耗體內大量水分，在夜間根系通過主動運輸?shù)姆绞綄⑺诌\輸?shù)襟w內，來補充白天由于蒸騰作用所消耗的水分，這一規(guī)律與劉碩等[21]對山西省呂梁市不同水分條件下山杏蒸騰速率研究規(guī)律基本一致。山杏蒸騰速率在到達第一個峰值過后，為了適應干旱嚴酷環(huán)境因子的影響，關閉葉片氣孔從而達到減少水分散失的目的，這種現(xiàn)象是山杏自我保護的體現(xiàn)，也是對外界環(huán)境作出的生理對策。該結論與董勝君等[22]在山杏新品種光合生理特性研究中結論相同，并且山杏蒸騰速率動態(tài)變化呈現(xiàn)雙峰曲線變化，同時山杏為了適應外界環(huán)境出現(xiàn)“光合午休”這一生理現(xiàn)象。

3.2 山杏蒸騰速率與環(huán)境因子的關系

植物蒸騰速率動態(tài)變化除了受自身生理結構與水分供應的影響，同時還受到環(huán)境因子的制約[23]。本研究結果表明，與山杏蒸騰速率呈正相關的環(huán)境因子有空氣溫度、水汽壓虧缺、太陽輻射、風速，山杏蒸騰速率與空氣相對濕度呈負相關。這一結論與劉澤勇等[8]對華北石質山區(qū)山杏耗水預測模型的構建與驗證的研究規(guī)律相一致。但在本研究中，蒸騰速率與風速呈極顯著正相關，劉澤勇等[8]研究表明，8月份風速與蒸騰速率沒有相關性，產生該現(xiàn)象是由于內蒙古與河北地區(qū)氣候存在差異。本研究區(qū)地屬半干旱典型大陸性氣候，夏季干旱少雨使空氣相對濕度較??；然而河北省地屬暖溫帶半濕潤季風型大陸性氣候，在8月份雨量充足，使得空氣相對濕度較高，當風吹過葉片時，帶來的濕潤空氣對葉內外蒸氣壓差影響較小，從而風速對蒸騰速率的影響可以忽略。本研究表明，蒸騰速率與土壤濕度相關性不顯著，這與劉碩等[21]對山西省呂梁市不同水分條件下山杏蒸騰速率研究得出的結論不一致。造成這一現(xiàn)象的原因是本研究選取8年生山杏林作為研究對象，其根系發(fā)達且長勢較為良好，對干旱炎熱環(huán)境具有一定的適應能力；而劉碩等[21]栽植山杏幼苗后對其充分澆水，使其生長為2年生山杏幼苗，該試驗完全是在室內理想狀態(tài)下進行研究，并且2年生山杏幼苗對外界環(huán)境的適應能力相對較弱。綜上所述，在眾多環(huán)境因子當中，太陽輻射、空氣溫度、空氣相對濕度、水汽壓虧缺對蒸騰速率的影響占據著主導地位。環(huán)境因子對蒸騰速率的影響不是單一的，而是復雜多變的，因此，在研究蒸騰速率動態(tài)變化關系時，不能僅只考慮一種環(huán)境因子對山杏自身蒸騰速率的影響，需要對環(huán)境因子進行綜合分析[24]。