安徽 禹 萍

細(xì)胞呼吸是指有機(jī)物在細(xì)胞內(nèi)經(jīng)過一系列的氧化分解，產(chǎn)生二氧化碳或其他產(chǎn)物，釋放出能量并生成ATP 的過程。［1］

1.簡(jiǎn)要回顧細(xì)胞呼吸的過程

細(xì)胞呼吸方式包括有氧呼吸和無氧呼吸兩種，圖1［2］和圖2分別為兩種呼吸方式的過程及生成ATP的簡(jiǎn)易示意圖。

圖1 有氧呼吸過程的簡(jiǎn)易示意圖

圖2 無氧呼吸過程的簡(jiǎn)易示意圖

無氧呼吸與有氧呼吸的第一階段相同，都產(chǎn)生丙酮酸和[H]，釋放的能量有一部分用于生成少量的ATP。有氧呼吸第一階段的隨后兩個(gè)階段是丙酮酸和[H]進(jìn)入線粒體，最終被徹底氧化分解釋放大量能量，有氧呼吸的每一階段都有ATP 的生成，且第三階段生成的ATP 最多；而無氧呼吸的第二階段依然發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，丙酮酸在不同酶的作用下轉(zhuǎn)化或分解為不同的產(chǎn)物，沒有ATP 的生成。

2.對(duì)細(xì)胞呼吸及其中間產(chǎn)物——丙酮酸的認(rèn)識(shí)誤區(qū)

2.1 丙酮酸進(jìn)入線粒體的方式是自由擴(kuò)散嗎

很多學(xué)生認(rèn)為丙酮酸是脂溶性物質(zhì)，根據(jù)相似相溶的原理，它一定是以自由擴(kuò)散的方式進(jìn)入線粒體的。其實(shí)不然，查閱資料可知：線粒體外膜的通透性非常高，其內(nèi)外膜間隙中的環(huán)境幾乎與胞質(zhì)溶膠相似。線粒體外膜含有孔蛋白，當(dāng)孔蛋白的通道打開時(shí)最大可允許5 000 道爾頓的分子通過［3］。丙酮酸分子量較小，可由外膜上的孔蛋白通道進(jìn)入線粒體膜間隙，故其進(jìn)入外膜的方式應(yīng)屬于通道蛋白介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散，而非自由擴(kuò)散。

線粒體內(nèi)膜上具有完善的運(yùn)輸系統(tǒng)，如在線粒體內(nèi)膜上就有運(yùn)輸丙酮酸的運(yùn)輸?shù)鞍祝?］，但由于運(yùn)輸?shù)鞍椎倪\(yùn)輸需要借助氫離子梯度驅(qū)動(dòng)，故丙酮酸進(jìn)入線粒體內(nèi)膜屬于需要載體的間接的主動(dòng)運(yùn)輸［5］。

總而言之，丙酮酸進(jìn)入線粒體外膜和進(jìn)入線粒體內(nèi)膜的方式是不一樣的，進(jìn)入外膜是協(xié)助擴(kuò)散而進(jìn)入內(nèi)膜則是主動(dòng)運(yùn)輸。

2.2 無氧呼吸第二階段有無ATP 的合成？此階段的意義是什么

很多學(xué)生錯(cuò)誤地認(rèn)為無氧呼吸的第二階段有ATP 生成。其實(shí)，如圖3 和圖4 所示［6］，無氧呼吸時(shí)，1 摩爾葡萄糖在糖酵解過程中釋放出了能量并生成了2 摩爾的ATP，而發(fā)酵過程（即無氧呼吸的第二階段）并無ATP 的生成。

圖3 無氧呼吸（產(chǎn)物為酒精和二氧化碳）

圖4 無氧呼吸（產(chǎn)物為乳酸）

既然沒有ATP 的生成，為什么無氧條件下丙酮酸還要再進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成乳酸或分解成酒精和二氧化碳呢？其實(shí)，更多的原因在于無氧的環(huán)境下，細(xì)胞通過發(fā)酵作用實(shí)現(xiàn)了NAD＋的循環(huán)再生利用［7］（如圖3 和圖4 所示），才使得細(xì)胞糖酵解因?yàn)橛邪l(fā)酵獲得的NAD＋得以維持下去，也使得生命活動(dòng)還有少量ATP 供應(yīng)著，這少量的ATP 是因糖酵解過程的存在而產(chǎn)生的。

在發(fā)酵作用下，NADH 的一個(gè)電子與一些氫離子一起，與丙酮酸結(jié)合，改變了丙酮酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)。雖然發(fā)酵作用看起來是在NADH 上“浪費(fèi)”了一些能量，因?yàn)檫@些能量并不是用來合成ATP 的，但是如果NAD＋耗盡了，細(xì)胞能量的產(chǎn)生就會(huì)完全停止，生物也就瀕臨死亡了。

2.3 需氧型生物的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中有沒有催化丙酮酸分解的酶

大多數(shù)學(xué)生錯(cuò)誤地認(rèn)為需氧型生物線粒體中才有催化丙酮酸分解的酶，而細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中沒有催化丙酮酸分解的酶；即他們會(huì)錯(cuò)誤地認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中催化丙酮酸分解的酶只存在于厭氧型或兼性厭氧型生物中。其實(shí)需氧型生物的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中也有分解丙酮酸的酶。例如人在快跑之后小腿肌肉會(huì)酸脹，是因?yàn)槿穗m然是需氧型生物，但人體細(xì)胞也可以短暫地進(jìn)行無氧呼吸，小腿肌肉酸脹就是小腿肌肉細(xì)胞進(jìn)行了無氧呼吸產(chǎn)生乳酸的結(jié)果，說明肌肉細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中有催化丙酮酸分解的酶。對(duì)于需氧生物來說，在沒有氧氣的情況下，細(xì)胞通過乳酸發(fā)酵實(shí)現(xiàn)糖酵解中NAD+的循環(huán)利用（如圖4 所示），使得細(xì)胞可通過糖酵解獲取少量ATP 來維持短暫的生命活動(dòng)，以至于細(xì)胞還可堅(jiān)持存活幾分鐘。

東亭的店子全都做的小生意，門面簡(jiǎn)陋卻也方便。人們常常站在店鋪門口，嗑瓜子兒拉家常，時(shí)而也隔著馬路朝對(duì)面喊叫幾聲。東亭的人開口說話不由自主散著俗氣，但卻沒一點(diǎn)漢口小生意人的油滑，倒更像是一種鄉(xiāng)下人的樸實(shí)。

3.考題示例

【例1】（2019 年，全國(guó)卷Ⅱ，第2 題）馬鈴薯塊莖儲(chǔ)藏不當(dāng)會(huì)出現(xiàn)酸味，這種現(xiàn)象與馬鈴薯塊莖細(xì)胞的無氧呼吸有關(guān)。下列敘述正確的是（ ）

A.馬鈴薯塊莖細(xì)胞無氧呼吸的產(chǎn)物是乳酸和葡萄糖

B.馬鈴薯塊莖細(xì)胞無氧呼吸產(chǎn)生的乳酸是由丙酮酸轉(zhuǎn)化而來

C.馬鈴薯塊莖細(xì)胞無氧呼吸產(chǎn)生丙酮酸的過程不能生成ATP

D.馬鈴薯塊莖儲(chǔ)藏庫中氧氣濃度的升高會(huì)增加酸味的產(chǎn)生

【答案】B

【例2】科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)玉米莖葉部位某些細(xì)胞可以同時(shí)進(jìn)行兩種類型的無氧呼吸。下列有關(guān)玉米細(xì)胞無氧呼吸的敘述，錯(cuò)誤的是（ ）

A.氧氣不足情況下玉米植株可以少量進(jìn)行無氧呼吸

B.玉米胚和根細(xì)胞的無氧呼吸分別產(chǎn)生乳酸和乙醇

C.玉米無氧呼吸底物中的能量主要以熱能形式散失

D.玉米細(xì)胞進(jìn)行何種類型的無氧呼吸是基因選擇性表達(dá)的結(jié)果

【答案】C

【解題思路】玉米無氧呼吸底物葡萄糖或丙酮酸，其最終的能量都儲(chǔ)存在乳酸或酒精中，而不是以熱能的形式散失，故C 錯(cuò)誤。

4.演練提升

①細(xì)胞內(nèi)葡萄糖分解成丙酮酸和[H]的反應(yīng)只發(fā)生在有氧時(shí)。（2012 年上海單科）

②有氧呼吸第二、三階段都能產(chǎn)生大量ATP。（2012年江蘇單科）

③呼吸作用中，催化ATP 合成的酶分布在線粒體外膜上。（2016 年海南單科）

④無氧條件下，丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)榫凭倪^程中伴隨有ATP 的合成。（2016 年海南單科）

⑤無氧呼吸的最終產(chǎn)物是丙酮酸。

⑥無氧呼吸第一階段是糖酵解產(chǎn)生酒精和二氧化碳。（2017 年浙江自選）

⑦有氧和無氧時(shí)，酵母菌呼吸作用的產(chǎn)物不同。（2013年全國(guó)卷Ⅱ）

⑧藍(lán)藻細(xì)胞的能量來源于其線粒體有氧呼吸過程。（2016 年全國(guó)卷Ⅰ）

【答案及解析】

①錯(cuò)誤。細(xì)胞內(nèi)葡萄糖分解成丙酮酸和[H]的反應(yīng)屬于糖酵解過程，是有氧呼吸和無氧呼吸所共有的階段，故錯(cuò)誤。

②錯(cuò)誤。有氧呼吸僅在第三階段產(chǎn)生大量ATP，故錯(cuò)誤。

③錯(cuò)誤。呼吸作用中，催化ATP 合成的酶不在線粒體外膜上，而分布在線粒體內(nèi)膜及細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，故錯(cuò)誤。

④錯(cuò)誤。無氧條件下，丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)榫凭倪^程中無ATP 的合成，故錯(cuò)誤。

⑤錯(cuò)誤。無氧呼吸的終產(chǎn)物是酒精和二氧化碳或乳酸，故錯(cuò)誤。

⑥錯(cuò)誤。無氧呼吸第一階段是糖酵解產(chǎn)生丙酮酸和[H]，而不是酒精和二氧化碳，故錯(cuò)誤。

⑦正確。酵母菌有氧呼吸的產(chǎn)物是二氧化碳和水，而無氧呼吸的產(chǎn)物是酒精和二氧化碳，故正確。

⑧錯(cuò)誤。藍(lán)藻細(xì)胞即藍(lán)細(xì)菌，屬于原核生物，無線粒體，故錯(cuò)誤。