張 立 張雁云 范六民 周 潔 楊 揚(yáng)

（1 北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 北京 100875 2 北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 北京 100871 3 華中師范大學(xué)第一附屬中學(xué) 湖北武漢 430223 4 清華大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 北京 100084）

總分：100 分

時間：90 min

一般信息

●總分：100 分。

●考試時間：90 min。

●請將你的學(xué)生號碼勾選在標(biāo)題頁的框中。

●請將所有問題的答案寫在所提供的、獨(dú)立的答題紙上。在試卷上的答案一律無效。

●為了使用黃色的旗幟（在你的桌子上的標(biāo)志），只需將其置于桌子左側(cè)墻上的旗臺上。

●請確保你的位置上包含所有材料和設(shè)備。如果缺少任何東西，你必須在開始哨聲后15 min內(nèi)將黃旗置于旗架上。15 min 后申報(bào)缺少任何物品將不予考慮。

●如遇緊急情況，請將你的黃旗置于旗架上。

●建議你開始實(shí)驗(yàn)前，仔細(xì)閱讀整個實(shí)驗(yàn)流程，便于合理安排時間。

●在考試結(jié)束時立即停止答題。將全部試卷與答題紙放入信封中。實(shí)驗(yàn)監(jiān)考人員將收取信封。

祝你好運(yùn)。

在下表單元格中寫下相鄰單元格中提示的數(shù)字。

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A 部分 生物多樣性模型研究

這個星球上大約有1 000 萬種不同的真核生物。加上原核生物會極大增加人們對地球上現(xiàn)存物種數(shù)量的估計(jì)。地球上為什么有如此之高的生物多樣性，一直是演化和生態(tài)學(xué)的核心問題之一。Rainey 和Travisano（1998）試圖通過實(shí)驗(yàn)室研究回答此問題的某些方面。他們使用了一種普遍流行的好氧細(xì)菌——熒光假單胞菌（Pseu‐domonas fluorescens）作為研究的模式生物。

他們的研究從P. fluorescens單態(tài)的種群開始，讓細(xì)菌細(xì)胞在靜止態(tài)的液體培養(yǎng)基（在不震蕩的燒杯）中生長?？捎谩肮饣汀泵枋鲎嫦确N群的形態(tài)，因?yàn)樗鼈兛稍谂囵B(yǎng)皿上形成光滑菌落。研究表明，在熒光假單胞菌P. fluorescens中也可能形成其他2 種形態(tài)：皺紋擴(kuò)散型和模糊擴(kuò)散型（圖1）。

圖1 3 種不同形態(tài)的熒光假單胞菌P. fluorescens：平滑型（SM）、皺紋擴(kuò)散型（WS）和模糊擴(kuò)散型（FS）

細(xì)菌菌落系的建立和進(jìn)化過程是通過在靜態(tài)環(huán)境中培養(yǎng)7 d（28℃在25 mL 液體培養(yǎng)基的燒杯中）實(shí)現(xiàn)的。7 d 后，Rainey 和Travisano 從第1 個細(xì)菌菌落系中轉(zhuǎn)移了1 個細(xì)菌樣本里的細(xì)胞（該菌落系已在靜態(tài)環(huán)境中培養(yǎng)了7 d），利用轉(zhuǎn)移出的樣本建立第2 個菌落系。然后，他們使第1 個和第2 個菌落系分別在靜止和搖晃的環(huán)境中再進(jìn)化7 d。（在每天結(jié)束時，將部分燒杯的子樣品轉(zhuǎn)移到具有新鮮培養(yǎng)基的新燒杯中以保持菌落系的演化）（圖2）

圖2 Rainey 和Travisano 進(jìn)行實(shí)驗(yàn)的示意圖

這里，你將扮演Rainey 和Travisano 的角色，試著理解他們觀察到的結(jié)果?，F(xiàn)在給你一些含有菌落系的培養(yǎng)皿，這些菌落系的獲得與Rainey 和Travisano 所做實(shí)驗(yàn)的方法完全一致，這些培養(yǎng)皿中菌落系是從演化中的種群的不同階段采樣進(jìn)行創(chuàng)建的（圖2）。

表型多樣性的變化

計(jì)數(shù)你在每個培養(yǎng)皿上觀察到的不同形態(tài)菌落的數(shù)量（假設(shè)每個培養(yǎng)皿代表其原始種群）。對于每個培養(yǎng)皿，可使用以下公式計(jì)算異質(zhì)性水平（H）：

其中，fi是培養(yǎng)皿上形態(tài)i的頻率，n是培養(yǎng)皿上存在的菌落類型數(shù)。

A-1）根據(jù)從這些培養(yǎng)皿上觀察到的結(jié)果，填寫在答題紙的表1 中（保留小數(shù)點(diǎn)后2 位）。

培養(yǎng)皿A0 A7 B7 A14 B14 SM計(jì)數(shù)WS計(jì)數(shù)FS計(jì)數(shù)SM頻次WS頻次FS頻次 H

A-2）根據(jù)得到的數(shù)據(jù)，在答題紙上用“√”表示下列陳述是否正確。

a）多樣性更可能是由于表型可塑性而非突變所導(dǎo)致

b）靜態(tài)環(huán)境提供了更多的生態(tài)位，增加了多樣性

c）觀察到的多樣性是由祖先種群中存在的突變引起的

d）較大的子樣本導(dǎo)致較高的異質(zhì)性

e）由于世代時間短和種群規(guī)模大，用細(xì)菌進(jìn)行該實(shí)驗(yàn)是更合適的

A-3）假設(shè)只有3 種細(xì)菌形態(tài)，計(jì)算最大可實(shí)現(xiàn)的異質(zhì)性。

B 部分 對種群演化模型的研究

研究種群遺傳學(xué)的主要模型之一是賴特-費(fèi)舍爾模型（Wright-Fisher model，以現(xiàn)代進(jìn)化論的2位創(chuàng)始人R. A. Fisher 和Sewall Wright 命名）。

在最簡單的形式下，該模型假設(shè)種群中有固定數(shù)量的單倍型個體。個體是無性繁殖的，只復(fù)制自身進(jìn)行繁殖。為創(chuàng)造下一代，從當(dāng)前一代中隨機(jī)選擇一個個體，并向下一代提供一個后代。這一過程會被重復(fù)，直至下一代的種群大小與現(xiàn)在的種群大小相同。請注意，一些個體可能只是偶然地被多次選為下一代的父母。在此步驟之后，下一代將替換當(dāng)前的一代。此整個過程將被依次重復(fù)，從而創(chuàng)建未來的后代。

如果一個種群中的所有個體都具有相同的適合度，則每個個體被選為父母的可能性是相同的，但如果他們的適合度不同，則對抽樣過程進(jìn)行加權(quán)，以便更適合的個體被挑選出。

在你的筆記本電腦上，有一個應(yīng)用程序顯示了賴特-費(fèi)舍爾模型的預(yù)期結(jié)果（在桌面上，轉(zhuǎn)到IBO2018Task2，雙擊“WF_model.py”并等待應(yīng)用程序啟動）?？刹僮? 個變量，可移動滑塊以改變每個變量的值。在你為每個參數(shù)選擇了期望值之后，只需點(diǎn)擊，便可看到在賴特-費(fèi)舍爾模型中給定所選的參數(shù)后異質(zhì)性（H）是如何隨時間變化的（請參見A 部分中對H的正式定義）。

圖3 賴特-費(fèi)舍爾模型應(yīng)用程序的界面

使用此應(yīng)用程序，回答以下問題（請記住，該模型純粹是給定參數(shù)的函數(shù)運(yùn)算結(jié)果）。

B-1）在答題卡中，用“√”表示以下陳述是否正確。

A）增加世代數(shù)會改變平衡狀態(tài)下的異質(zhì)性

B）在任何參數(shù)設(shè)置下，縮小種群規(guī)模都不會增加平衡狀態(tài)下的異質(zhì)性

C）減小種群規(guī)?？杉铀倨胶猱愘|(zhì)性的實(shí)現(xiàn)

D）增加突變率可加速平衡異質(zhì)性的實(shí)現(xiàn)

E）當(dāng)沒有突變時，增加選擇強(qiáng)度可降低平衡狀態(tài)下的異質(zhì)性

B-2）選出一個最符合模擬結(jié)果的平衡異型性方程（N代表種群大小，μ代表突變率），在答題紙上打“√”。

C 部分 研究黑腹果蠅（Drosophila melano‐gaster）幼蟲的攝食行為

有2 種類型的果蠅幼蟲：活躍的好動者和不愛活動的靜棲者?；钴S的好動者通過調(diào)動媒介尋找食物，而不愛活動的靜棲者則沒有。這些覓食策略似乎是由遺傳決定的。

在筆記本電腦上的一系列視頻（IBO2018Task3）中，你可見到在一個種群中不同類型幼蟲的5 個連續(xù)世代（Gen1 至Gen5）。

C-1）通過觀看果蠅幼蟲的影片，填寫下表（使用與A 部分相同的方法計(jì)算H值，小數(shù)點(diǎn)后保留2 位）。

注意：對于被統(tǒng)計(jì)為“靜棲者”的幼蟲，在整個影片片段中，其全部身體應(yīng)留在或接觸到食物邊界內(nèi)（鏡頭中的2 個深灰色圓圈對應(yīng)于2 個食物斑塊）。

世代數(shù)靜棲者（計(jì)數(shù)）好動者（計(jì)數(shù)）靜棲者（頻率）好動者（頻率） H 1 2 3 4 5

C-2）根據(jù)以上結(jié)果，指出以下每個陳述是否正確，用“√”在答題紙上作答。

A）果蠅幼蟲的覓食行為遵循最佳覓食理論，這意味著每一世代將根據(jù)環(huán)境因素選擇最佳的覓食測量

B）果蠅幼蟲的覓食行為遵循有條件的策略，這是一種能使個體改變行為的機(jī)制，在這里指靜棲者與好動者的覓食行為

C）結(jié)果與負(fù)的頻率依賴性選擇一致

D）假設(shè)負(fù)的頻率依賴性選擇對覓食策略起作用，沒有一種策略可在種群中固定下來

可通過考慮種群本身或考慮生物相互作用（例如，競爭）對種群動態(tài)的影響預(yù)測隨時間變化的種群規(guī)模。下面介紹2 種模型，就是當(dāng)考慮種群隨時間變化的方式時，分別代表了這2 種方法（考慮種群和考慮物種間作用）。

I：邏輯斯蒂增長的不連續(xù)模型：

St：第t世代靜棲者的種群數(shù)量

Rt：第t世代好動者的種群數(shù)量

rS：靜棲者的種群內(nèi)稟增長率

rR：好動者的種群內(nèi)稟增長率

KS：靜棲者的承載力

KR：好動者的承載力

αRS：靜棲者對好動者通過競爭產(chǎn)生的對種群增長的影響

αSR：好動者對靜棲者通過競爭產(chǎn)生的對種群增長的影響

C-3-1）根據(jù)模型I 和模型II 完成下表。模型參數(shù)如下（小數(shù)點(diǎn)后保留2 位）：

模型I：

3 r K 500

模型II：

rS KS 3 2 500 0.1 rR KR αSR αRS 500 0.1

世代數(shù)0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0模型Ⅰ靜棲者（計(jì)數(shù)）184.00模型Ⅱ靜棲者（計(jì)數(shù)）184.00模型Ⅱ好動者（計(jì)數(shù)）262.00 427.79 343.22 408.41 196.94 120.45 381.17 371.71 539.93 368.38 34.89 571.68 459.81 424.04 459.64 522.19 11 12 13 14 15 182.86 516.81 497.54 432.68 589.09 510.47

進(jìn)行了一項(xiàng)更廣泛的研究，以探討黑腹果蠅（D. melanogaster）幼蟲攝食策略頻率的長期變化。研究結(jié)果如下表所示。

C-3-2）計(jì)算模型Ⅰ和模型Ⅱ所預(yù)測的攝食策略的頻率，并填寫下表（對于模型Ⅰ，由于在種群中除了靜棲者之外還有好動者，所以，用靜棲者的數(shù)量除以2 倍的K值計(jì)算靜棲者的頻率）；保留小數(shù)點(diǎn)后2 位數(shù)。

模型Ⅰ和模型Ⅱ需要一些初始值進(jìn)行預(yù)測，以下哪一個初始值是最好的？（用“√”在答題紙上作答）

A）靜棲者：289，好動者：212

B）靜棲者：205，好動者：295

C）靜棲者：523，好動者：300

D）靜棲者：307，好動者：514

世代數(shù)模型Ⅱ的預(yù)測結(jié)果靜棲者模型Ⅱ的預(yù)測結(jié)果好動者研究結(jié)果靜棲者0.41 0.54 0.61 0.62 0.91 0.32 0.68 0.63 0.46 0.27 0.84 0.67 0.47 0.39 0.42 0.54 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0模型Ⅰ的預(yù)測結(jié)果靜棲者11 12 13 14 15

皮爾遜相關(guān)

皮爾遜相關(guān)是估算2 組數(shù)據(jù)之間相關(guān)性的數(shù)學(xué)函數(shù)。（x1，…，xn和y1，…，yn）相關(guān)系數(shù)的計(jì)算公式如下：

樣本x樣本y觀察到的靜棲者的頻率模型Ⅰ所預(yù)測的靜棲者的頻率觀察到的靜棲者的頻率模型Ⅱ所預(yù)測的靜棲者的頻率相關(guān)系數(shù)

C-4）計(jì)算期望相關(guān)性的相關(guān)系數(shù)（r）并填寫下表。

C-5）在答題紙中用“√”表示以下陳述是否正確。

A）邏輯斯蒂增長曲線模型I 解釋了在給定參數(shù)的情況下所觀察到的頻率變化

B）你的計(jì)算結(jié)果表明，在模型中加入競爭因素，明顯增加了模型和觀察之間的契合度

C）需要研究參數(shù)空間以確定這些模型用于解釋觀測現(xiàn)象的能力

D）相關(guān)性檢測表明，競爭無法導(dǎo)致靜棲者和好動者出現(xiàn)頻率的改變